Meshkova_N_N__Fedorovich_E_Yu__sost__-_Khrestom..

Формат документа: pdf
Размер документа: 5.68 Мб




Прямая ссылка будет доступна
примерно через: 45 сек.



  • Сообщить о нарушении / Abuse
    Все документы на сайте взяты из открытых источников, которые размещаются пользователями. Приносим свои глубочайшие извинения, если Ваш документ был опубликован без Вашего на то согласия.

Библиотека студента-психолога

Хрестоматия
по зоопсихологии
и

сравнительной
психологии
4-е издание

Рекомендовано Советом по психологии УМО по классическому
университетскому образованию в качестве учебного пособия для
студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальностям «Психология»


Редакторы-составите
ли Н. Н. Мешкова,
Е. Ю. Федорович

Москва
2005
УМК «Психология»
Московский психолого-
социальный институт

УДК [159.9+591.51](075.8)

ББК 88.2я73
Х917

Рекомендовано кафедрой общей психологии факультета психологии
Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Рецензенты:
В.А. Иванников, доктор психологических наук; В.Я. Романов, кандидат психологических наук

Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Ред.-сост.

Х917 Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович. 4-е изд. — М.: УМК «Психология»; Московский психолого-социальны
й институт, 2005. — 376 с.
ISBN 5-93692-034-8

© Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович (составление),
1997, 1998, 2001, 2004

© УМК «Психология» (оформление), 2001, 2004

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая хрестоматия является учебным пособием по курсу «Зоопсихология
и сравнительная психология» для студентов факультетов и отделений психологии высших учебных заведений. Включенные в нее работы дополняют и расширяют
материал учебника К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии» (М., 1978, 1993), и подо­
браны в соответствии с программой дисциплины «Зоопсихология и сравнитель­
ная психология», вошедшей в «Сборник программ дисциплин учебного плана
бакалавра по направлению 521000 — «Психология» и учебного плана дипломиро­
ванного специалиста по направлению 020400 — «Психология» (М., 1996). Матери­
ал хрестоматии может быть использован студентами при подготовке к семинарс­
ким занятиям, а также при выполнении контрольных работ при обучении на
заочных отделениях факультетов психологии.
Составляя хрестоматию, мы руководствовались следующими соображениями.
Имея многолетний опыт чтения лекций и приема экзаменов по данной дисцип­
лине на факультете психологии Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, в Институте психологии РГГУ, на факультете психологии и
педагогики Университета РАО и некоторых других, мы обратили внимание, что
студенты испытывают некоторые трудности при усвоении курса. Прежде всего они мало знают фактический материал, являющийся основой для анализа, обобще­
ний и теоретических построений, касающихся фило- и онтогенетического разви­
тия, а также функционирования психики животных. Сведения о поведении жи­ вотных, содержащиеся в учебнике К.Э. Фабри, лишь частично охватывают материал,
ознакомление с которым предусматривает упомянутая программа, и к тому же не
отражают современный уровень знаний о поведении животных, накопленных за
двадцать лет, прошедших после написания учебника. Следует отметить, что в пос­
ледние годы появилось особенно много исследований, описывающих различные аспекты поведения животных в их естественной среде обитания. Это позволяет пе­
ресмотреть многие взгляды на возможности поведенческой лабильности и сложность формирующихся взаимосвязей многих видов животных с объектами окружающей среды. Поэтому составители много места отвели работам, содержащим фактичес­
кий материал о поведении муравьев, врановых птиц, крыс, низших обезьян и
антропоидов, их взаимодействии с объектами среды обитания, прежде всего в
сфере пищедобывательного поведения, при ориентации в пространстве, исполь­
зовании территории, при общении друг с другом.
В хрестоматию вошли материалы, представляющие преимущественно четыре
раздела программы курса «Зоопсихология и сравнительная психология» — «Об­ щая характеристика психики животных», «Эволюция психики», «Проблема ин­
теллекта животных», а также «Сравнительная психология», по которым учебник К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии» нуждается в существенном расширении. Раздел
программы «Онтогенез поведения и психики животных», достаточно полно изло­
женный в учебнике, дополнен только публикациями Д.Б. Эльконина и Я. Дем- бовского.
Задача обогатить хрестоматию необходимым фактическим материалом по по­
ведению животных решалась одновременно с другой, не менее важной задачей —
«приближением» к студенческой аудитории избранных трудов тех ученых, кото-

4

Предисловие
рые внесли особенно заметный вклад в развитие научных представлений в зоо­
психологии и сравнительной психологии. Это работы А.Н. Северцова, В.А. Вагне­
ра, Н.Н. Ладыгиной-Котс, Н.А. Тих. Особое место в хрестоматии занимают работы, относящиеся к сравнительной
психологии. Усвоение данной части курса вызывает у студентов значительные
затруднения, особенно у тех, кто обучается заочно, поскольку по этой дисцип­
лине нет ни учебника, ни учебных пособий, книги же по данной проблематике не переиздавались с 40—60-х годов. В данную хрестоматию мы включили работы,
относящиеся к различным проблемам сравнительной психологии, отдав пред­
почтение преимущественно отечественным психологам — Н.Н. Ладыгиной-Котс, Н.А. Тих, B.C. Мухиной, С.Л. Новоселовой.
В заключение составители считают своим долгом сделать следующие два замеча­
ния. В отдельных работах, вошедших в хрестоматию, можно встретить такие поня­
тия, как «сознание», «мышление», «социальное» и некоторые другие, в которые авторы вкладывают разное содержание. Следует учитывать, что в хрестоматии
представлены работы не только психологов, но и представителей других наук,
изучающих поведение животных, каждая из которых имеет свой собственный
категориальный аппарат для его описания и анализа. Помня об этом, читатель не
должен «обвинять» некоторых авторов в попытках отождествить поведение и пси­ хику животных и человека. Читатели также могут встретиться с отдельными противоречиями у данных
авторов, описывающих те или иные стороны жизнедеятельности животных. Дело в том, что в хрестоматии представлены работы авторов разных поколений, и
подобные противоречия зачастую иллюстрируют развитие научных представле­
ний о поведении и психике животных. Наиболее существенные изменения про­
изошли во взглядах на коммуникативные способности, интеллект, орудийную
деятельность у антропоидов и других животных. Составители надеются, что предлагаемое учебное пособие поможет студентам
и всем интересующимся зоопсихологией получить более глубокие и разносторон­
ние знания в этой отрасли психологии.

Н.Н. Мешкова,

кандидат психологических наук,
старший научный сотрудник;
Е.Ю. Федорович,

младший научный сотрудник
(Московский государственный
университет имени М.В. Ломоносова,
факультет психологии)

В.А. Вагнер
БИОПСИХОЛОГИЯ СУБЪЕКТИВНАЯ
И ОБЪЕКТИВНАЯ1
Господствующим, классическим приемом является тот, который, чтобы не
изобретать нового термина, можно назвать приемом или методом субъективным. В несколько более общем смысле он был употреблен Ог. Контом в его Systeme
de Politique positive. Философ разумел под методом субъективным тот путь изуче­
ния явлений, при котором мы идем от человека к природе, в противоположность
объективному, который он считает единственно удовлетворяющим требованиям
исследования там, где мы восходим от природы к человеку. Не считая нужным
подробно останавливаться на рассмотрении этого приема, я все же нахожу необ­
ходимым сказать о нем несколько слов.
Основная формула субъективного метода была дана Вундтом: она гласит, что
единственное правило, на основании которого мы только и можем судить о дей­
ствиях животных, состоит в том, чтобы мерить их психику масштабом нашей
собственной психики. Я считаю эту формулу безусловно ошибочной и понимаю
задачу как раз наоборот: мы никогда не должны судить о действиях животных, меряя их только масштабом собственной психики, если хотим получить научные
заключения, а не собрание очерков и сообщений, которые, быть может, не­
сколько резко, осторожные натуралисты называют: «анекдотической зоологией»,
а Вундт «охотничьими рассказами», образцы которых черпает из книги Ромэнса
«Ум животных».
Интересно, что Ромэнс, книгу которого Вундт находит «сочинением стара­
тельным», в этом своем «сочинении» следовал как раз тем самым путем, который Вундт считает единственно правильным. «Раз признано объективное существование других организмов и их действий, —
читаем мы в его книге «Ум животных», — положение, без которого сравнительная психология, как и все другие науки, была бы пустою грезой, то здравый смысл
всегда и не колеблясь сделает тот вывод, что действия других организмов, — если
они аналогичны тем действиям нашего собственного организма, про которые мы
знаем, что они сопровождаются известными умственными состояниями, — сопро­ вождаются и у других подобными же умственными состояниями». Этот метод исследования и оценки явлений психики Ромэнс считает годным
не для одних только высших животных вообще. То место книги, в котором он
останавливается на этой стороне вопроса, заслуживает особенного внимания,
так как указывает нам основу всего его априорно построенного миросозерцания. Вот это место: «Если мы видим, например, резкие проявления чувства привязанности, сим­
патии, ревности или гнева у собаки или обезьяны, то немногие из нас будут
настолько скептиками, чтобы усомниться в том, что полная аналогия этих про­
явлений с проявлениями, какие мы видим у человека, доказывает существование 1 Вагнер В.А. Биопсихология и смежные науки. Пгр.: Культурно-просветит
ельное Товарищест­
во «Образование», 1923. С. 52—70 (с сокр.).

6

В.А. Вагнер
субъективных состояний, аналогичных состояниям человека, внешними и види­
мыми знаками которых служат такие проявления.
Но когда мы находим, что действия муравья, или пчелы обнаруживают, пови-
димому, те же эмоции, то немногие из нас окажутся настолько не скептиками, чтобы не спросить себя: можно ли поверить в этом случае внешним и видимым
знакам, как доказательству аналогичных или соответственных внутренних собы­
тий. Вся организация такого существа, как муравей и пчела, настолько отличает­ ся от человеческой организации, что является вопрос, насколько в деле заключе­
ния о присутствии субъективных состояний можно положиться на аналогию
действий насекомого с человеческими действиями. А так как вполне справедли­ во, без сомнения, что, чем меньше сходства, тем меньше и ценности в аналогии,
построенной на этом сходстве, то и вывод о муравье или пчеле, чувствующих
симпатию или гнев, менее законен, нежели тот же вывод относительно собаки или обезьяны. Тем не менее это все-таки вывод законный, хотя бы только потому,
что на самом деле это единственный действительный выво
д».

Поскольку, однако, он единственно законен, это можно видеть из нижеследу­
ющего примера. Говоря о психической деятельности простейших животных, Ромэнс так
заключает эту рубрику: деятельность их «не дает нам права приписать этим низ­ шим членам зоологической лестницы хотя бы даже зачатки действительно созна­
тельной деятельности».
Но почему же? — спросит читатель. Потому, отвечает Ромэнс совершенно
неожиданно, что у этих животных нет нервной системы. Пусть так, но причем же
тогда заявление, что метод аналогии есть единственно возможный путь в оценке психической деятельности животных?
Не трудно понять, разумеется, что если автор, который посвятил вопросам
зоопсихологии многотомные исследования, с первых же шагов на пути этого метода становится в безвыходное противоречие с действительностью, то натура­
листы, а особенно случайные наблюдатели разных явлений в образе жизни жи­ вотных, по мере сил старающиеся дать этим явлениям объяснения единственно
доступным для них путем, то есть путем аналогии с деятельностью человека, — представляют собою целый хаос мнений, в которых не знаешь, чему удивляться
более: их противоречивости или бесконечному разнообразию. Однообразен в них лишь тот характер описаний и оценки фактов, который делает
их — «Охотничьими рассказами». По смыслу одних — сверчки (охотно поедающие
друг друга) — оказываются в высокой степени альтруистами, пауки — механика­ ми; жуки — хорошими собеседниками; бобры — недурными физиками; гуси —
отменными блюстителями добрых нравов, что доказали, утопив павлина за его гордое поведение и пр. и пр. и пр.
Этих примеров достаточно для того, чтобы представить себе психологию жи­
вотных, построенную на основании аналогии по субъективному методу от чело­
века (ad hominem).
На основании сказанного и целого ряда других фактов, — я считаю себя впра­
ве утверждать, что субъективный прием разработки вопросов зоопсихологии «от человека» научного значения не имеет, как не имеют значения и устанавливае­
мые путем такого исследования предмета выводы.
Когда построения по субъективному методу «от человека», или, говоря иначе,
построения монистов «сверху» были опрокинуты; когда роль эксперимента в реше­
нии вопросов психологии получила должную цену; когда вместе с тем для биологов
сделалось очевидным, что путем анатомо-физиологйче
ских исследований сравни-

Биопсихология объективная и субъективная

7 тельной психологии получить невозможно, то ученые обратились к другой крайнос­
ти: они начали искать не источник психики, а самую психику в свойствах протоплаз­
мы. Деятельность всех системой тканей организмов, а с этим вместе и нервной систе­мы является лишь продуктом этих свойств и ничем более.
Исходя из этих соображений, монисты «снизу» в конце концов пришли к зак­
лючению, что деятельность человека совершенно в такой же степени автоматич­ на, как и деятельность инфузорий.
Нетрудно убедиться в том, однако, что, если познание Cytozoa способно про­
лить некоторый свет на познание животного мира в целом, то лишь в сфере определенной группы вопросов и всего менее в вопросах психологии, так как
психика является продуктом специализации клеток, их дифференцировки, раз­
деления и координации функций, т.е. явлений, которых познать путем изучения одноклеточных животных нельзя, как бы тщательно ни производилось изучение. Нам скажут на это, быть может, что и в клетке происходит аналогичная специа­
лизация элементов протоплазмы и ассоциация тех или других из них, в связи с
дифференцировкой и разделением труда. Этого никто не отрицает, конечно, как никто не оспаривает и того, что между миром Cytozoa и миром животных со
сложившейся нервной системой нет пропасти, что между этими мирами суще­
ствует ряд промежуточных ступеней, ряд мостков, соединяющих их друг с дру­

гом, но связь явлений и аналогичные черты между ними еще не обусловливают их
идентичности, и не только не исключают существования для каждой из этих катего­
рий своих особых явлений и им исключительно свойственных законов, но делают изыскания последних настоятельно необходимыми. Как непрерывная связь между
зародышевой клеткой и взрослой курицей не дает нам права останавливаться на
изучении только законов эмбриологии для познания явлений, характеризующих
взрослых птиц, так и познание явлений последней категории не дает нам права,
с точки зрения управляющих ими законов, объяснять вопросы эмбриологии.
Совершенно так же неосновательно, поэтому, как стремление монистов «сверху»
навязывать Cytozoa психические элементы, свойственные животным, обладаю­ щим нервной системой, так и стремление монистов «снизу» навязывать этим
последним автоматизм первых.
Рассмотрение фактического материала монистов «от простейших животных» пред­
ставит совершенно очевидные доказательства справедливости сделанного заключения. Эта крайняя точка зрения, составляющая основу направления монизма «сни­
зу», вполне равноценна крайним воззрениям монистов «сверху». Там авторы, исходя от человека и признавая психику функцией нервной сис­
темы, кончили описанием психики простейших животных так, как это было бы возможно при наличности у них нервной системы, которой нет и которую хотят
предполагать. Здесь, исходя от корненожек и признав их деятельность тропичес­
кой, рассматривают психику всех животных так, как будто бы у них нервной
системы не было и им таковая не нужна.
Факты доказывают, однако, что не только в деятельности сложно организо­
ванных животных, например, насекомых, но даже менее совершенных, как чер­ ви и другие из числа исследованных Лёбом, нет никаких оснований для подтвер­ждения его гипотезы.
Подводя конечное заключение о том направлении в нашей науке, которое
можно назвать монизмом «снизу», я таким образом формулирую сказанное путем
сопоставления этого направления с монизмом «сверху».
Два течения эти отличаются друг от друга по всем основным вопросам науки,
начиная с метода исследования.

8

В.А. Вагнер
В то время, как последний, исследуя психику животных, мерял ее маштабом
человеческой психики, монизм «снизу», решая вопросы психики человеческой, меряет ее, наравне с психикой всего животного мира, мерою одноклеточных
организмов.
Монисты «сверху» везде видели разум и «сознание», которое в конце концов
признали разлитым во всей вселенной; монисты «снизу» везде видят только авто­
матизм.
Для первых животный мир психически активен, а его представители ищут и
стремятся найти лучшее, более целесообразное, прогрессивное; для вторых жи­
вотный мир пассивен, его представители ничего не ищут, а их деятельность и их
судьба сполна предопределены физико-химическими свойствами их организации. Монисты «сверху» в основу своих исследований клали «суждение по аналогии»,

монисты «снизу» в эту основу кладут лабораторные исследования; у монистов «сверху»

жизнь животных поэтому заслонялась жизнью человека, у монистов «снизу» она
заслоняется ретортами, химическими формулами и экспериментами. Крайности сходятся и потому ничего нет удивительного в том, что монисты «снизу»
в своих крайних заключениях приходят к такому же заблуждению, к какому пришли
монисты «сверху», только с другого конца: последние, исходя из положения, что у
человека нет таких психических способностей, которых не было бы у животных, «подводят» весь животный мир под один уровень с вершиной и наделяют этот мир,
до простейших включительно, разумом, сознанием, волей. Монисты «снизу», исхо­ дя из того же положения, что человек в мире животных существ, с точки зрения психической, ничего исключительного собою не представляет, «подводят» весь этот мир под один уровень с простейшими животными и приходят к заключению, что
деятельность человека в такой же степени автоматична, как и деятельность инфузо­ рий. Нас поэтому одинаково поражает своею парадоксальностью как идея Геккеля о
том, что у муравьев имеется чувство долга в христианском смысле этого слова, так и соображение одного из монистов «снизу», утверждающего, что между едой гусени­цы и мышлением человека по существу нет никакого различия.
Из сказанного о субъективном методе изучения биопсихологии с несомненно­
стью вытекает следующее заключение: материал, добытый этим путем, в такой
же мере может служить для выяснения психологии человека, в какой записные книжки туристов с заметками о вынесенных ими впечатлениях от Рафаэльской мадонны в Дрезденской картинной галлерее могут служить материалом для исто­
рии живописи. История эта одна, а впечатлений столько, сколько туристов; исто­
рия пишется путем сравнительного метода произведений искусства разных эпох,
разных народов, а впечатления туристов слагаются на основе факторов только
той культурной эпохи, к которой они принадлежат. Совершенно понятно поэто­ му, что если, руководясь данными эволюции искусства, мы можем с некоторым
приближением к истине выяснить впечатления туристов, то из совокупности этих
впечатлений, как бы ни была велика их численность, мы решительно ничего не
можем выяснить в эволюции живописи. Как бы хорошо и всесторонне ни изучили
мы человека, мы не поймем его психики, если не будем иметь ключей к выясне­
нию истории происхождения его психических способностей: она будет представ­
лять собою только одно сплошное неизвестное. Если мы, исходя от этого неизве­ стного, будем объяснять другое неизвестное — психологию животных, меряя ее масштабом человеческой психики, в качестве якобы известного, то не ясно ли,
что мы получим только праздный и вредный разговор на психологические темы, который так же пригоден для установления фактов эволюции психических спо-

Биопсихология объек
тивная и субъективна
я

9 собностей и выяснения психических способностей человека, в какой записная
книжка туристов пригодна для понимания Рафаэльской мадонны с точки зрения
истории искусства.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД

Метод этот исходит из совершенно противоположной субъективному методу
точки отправления (не от человека, а к человеку) и держится других приемов
сравнения. Натуралист, в своих исследованиях желающий держаться этого метода, дол­
жен помнить, что животные организмы, в смысле их психологии, не представля­ ют существ изолированных, что они связаны между собою многочисленными
нитями, из чего следует, что для понимания психики одного из них, или одной
их группы, необходимо сравнение ее представителей не с конечною формою
животных существ — не с человеком, а с формами, непосредственно предше­ ствующими данной группе и за ней следующими. Другими словами, необходимо
и в области сравнительной психологии делать то же, что делает для решения
одной части своих задач сравнительная анатомия, подвергая сравнению структу­
ру органов родственных форм между собою и идя от простого к сложному. Этот прием сравнительного изучения вопросов сравнительной психологии еще не ис­
черпывает собою, однако, объективного биологического метода науки; недоста­
точно сравнения явлений психики одних животных с другими в их конечном
развитии, необходимо еще сравнение этих явлений жизни одного животного в
разные стадии его развития друг с другом, начиная с первых моментов ее прояв­
ления и до последних ее моментов.
Отсюда два пути сравнительного изучения предмета методом объективным.
1) Сравнения делаются по материалу, в основе которого лежат факты из жизни

вида; в этом случае руководящей нитью исследования будут данные учения о
генеалогическом родстве организмов, в связи с которым стоит и эволюция пси­
хики в царстве животных. Изучение сравнительной психологии таким приемом биологического метода всего ближе будет назвать поэтому филогенетическим.

2) Сравнения делаются по материалу, в основе которого лежат факты из

жизни особи, с момента, когда она начинает реагировать психически на воздей­
ствия среды, до ее смерти, — вследствие чего такой прием биологического ме­
тода в изучении сравнительной психологии всего ближе будет назвать онтогене­ тическим: эволюция психики индивида составляет его ближайшую задачу. Остановимся на выяснении каждого из этих приемов в такой мере, в какой это
необходимо, чтобы определить их ближайшие задачи и ознакомиться с характером их выводов.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД
Метод этот, как известно, в сравнительной психологии является в такой же
степени могущественным и важным, как и в вопросах эволюции животных форм вообще. И там и тут, материал исследования существенно один и тот же: если не
все, то многое из того, что нарождалось, что изменялось, как изменялось, что и
как атрофировалось, и что заменялось новым, — представлено в той или другой
группе животного царства сегодня, как тысячи лет назад. Подобно тому, как за­
коны развития и природу языка европейцев мы можем познать, располагая для

10

В.А. Вагнер
этого живым языком людей земного шара, так законы сравнительной психологии
мы можем познать путем изучения ее живых элементов у современных нам пред­
ставителей животной жизни. И там и тут для этого (не говоря ни о чем другом)
прежде всего необходима такая масса фактического материала, что до настояще­
го времени филогенетический метод в сравнительной психологии является ско­
рее теоретически желательным, чем практически осуществленным.
Необходима такая масса материала потому, что изучение предмета этим мето­
дом требует следующих ступеней сравнения:
Первая, самая важная и безусловно необходимая, без которой никакие науч­
ные выводы невозможны,— это сравнительное изучение явления в пределах само­
го вида, у которого оно исследуется; чем больше сделано в этом отношении для понимания и выяснения явления, тем вернее, тем научнее можно считать уста­
навливаемые по его поводу заключения.
Вторая ступень: изучение явления путем сравнения его в пределах родов одно­
го семейства. Эта ступень в изучении явлений также очень важна для установления правиль­
ных заключений.
Третья ступень — изучение явлений путем сопоставления семейств, отрядов и
классов. Наконец, последняя, четвертая ступень: подобное же изучение типов живот­
ного царства. Установленные таким сравнительным путем
выводы могут подлежать сопос­
тавлению и оценке, как таковые.
Сопоставление научно установленных и законченных для данного класса жи­
вотных заключений, может повести, и неизбежно поведет, к установлению но­
вых выводов, все более и более общих.
Таким образом, исходным пунктом филогенетического метода служит идея о
том, что организмы, в смысле их психологии, представляют существа не изоли­
рованные, а связанные друг с другом непрерывною цепью фиксированных у пред­ ставителей животных разных классификационных единиц, психических призна­
ков; что, вследствие этого, для понимания одного из них, или одной из их групп, необходимо изучение не изолированного организма или группы, а в связи с пси­
хологией групп родственных: видов, родов, семейств и классов.
Далее, самое изучение психических актов должно начинать точно так же, как
изучаются чисто физиологические функции организма, без всякой попытки да­
вать этим актам психологическое толкование; другими словами, их должно опи­
сывать так же объективно, как описываются, например, физические явления маг­
нетизма, электричества и т.п. И лишь затем уже, когда факты, добытые путем
такого изучения явлений жизни животных, составят материал, количественно до­
статочный для его обработки, перейти к общим выводам и заключениям.
Но и тут толкования явлений должны представлять собою простое заключение
из фактов, посколько оно возможно, а отнюдь не перевод этих фактов на язык
психологии человека, по аналогии соответствующих действий.
Такая аналогия допустима лишь по отношению к организмам, подлежащим срав­
нению с человеком на основании данных иного порядка, определяемых методом
сравнительной анатомии. Как только этот последний указатель свидетельствует нам о
глубоком различии сравниваемых организмов, так аналогии на почве психических
явлений тем самым утрачивают всякое значение и не должны иметь места.
Я уже упомянул о том, что добытые путем филогенетического метода изучения
предмета данные очень скудны и пока могут служить только для установления не-

Биопсихология объективная и субъективная

11 которых принципиальных заключений. Но и эта заслуга метода представляется уже
огромной, если принять во внимание важность этих, хотя и немногих, заключений.
Следующий пример может служить пояснением сказанного. Гнезда птиц, го­
ворит Дарвин, представляют непрерывный ряд форм. Есть птицы, вовсе не име­
ющие гнезд. От них мы постепенно восходим к таким, которые вьют плохие и
простые гнезда, и так далее, до произведений искусства, не уступающих искусст­

ву «ткача».

«Стараясь отыскать полный ряд среди форм гнезд, менее распространенных», —
читаем мы далее у Дарвина, — «мы не должны забывать, что существующие птицы
составляют бесконечно малую группу по отношению к существовавшим с того вре­ мени, когда впервые следы их отпечатались на красном песчанике морского берега
Сев. Америки».
«Можно допустить, с одной стороны, что гнездо каждой птицы, как бы оно ни
было помещено и построено, удовлетворяет этот вид при естественных условиях
существования, а с другой, — что, если строительный инстинкт несколько изменя­
ется, когда птица поставлена в новые условия, то естественный подбор, принимая во внимание наследственность таких изменений, может с течением времени из­
менить гнездо птицы, усовершенствовав его до высшей степени, сравнительно с
тем, что оно представляло у предков отдаленного прошедшего. Приведу, — говорит
Дарвин, — один из самых необыкновенных примеров, когда-либо известных, и ука­
жу, в каком направлении мог действовать естественный подбор: я разумею наблюде­ ния г. Gould'a, относящиеся к австралийским Megapodidae*.
«Talegalla lathami, например, складывает пирамиду из гниющих растительных
веществ, количеством от 2—4 тачек, и кладет в середину ее свои яйца, которые,
благодаря брожению этой гниющей массы при температуре, равной почти 90°
Фаренгейта, выводят маленьких. Эти последние посредством когтей пробивают
выход из пирамиды».
«Leipoaocellata собирает в кучу листья, покрытые толстым слоем песка; куча
эта имеет 45 футов в окружности и 4 в вышину; в нее самка кладет яйца, которые
и нагреваются брожением».
«Megapodius tumulus, из северной части Австралии, делает еще большую кучу,
которая, повидимому, содержит меньше животных частиц; говорят, что другой
вид этого животного, живущий в Малайском Архипелаге, кладет свои яйца уже в
ямки, вырытые в земле, где они нагреваются только солнечным теплом. Не так
удивительно, что эти птицы утратили свой инстинкт насиживания, когда солнце или брожение дают достаточно тепла, сколько тот факт, что они заранее подго­
товляют кучи растительных веществ, чтобы в них произошло брожение». Факт этот Дарвин объясняет таким образом: «Предположим, — говорит он, —
что жизненные условия благоприятствовали распространению птиц того семейства, представители которого согревали яйца одним солнечным теплом; в стране же, бо­
лее холодной, сырой, лесистой, те особи, у которых склонность к собиранию ма­ териала изменилась бы в том направлении, что листья они начали бы предпочитать песку, имели бы, очевидно, больший приплод, чем те, которые предпочитали бы песок — листьям; при большом количестве растительных веществ брожение заменит
недостаток солнечной теплоты, и выводится больше молодых птиц, которые так же
легко наследуют от родителей склонность к собиранию материала, как наши породы собак наследуют склонность: одни — приносить подстреленную дичь, другие — де­
лать стойку, третьи — бегать вокруг добычи.
Такой процесс естественного подбора может продолжаться, пока яйца будут
развиваться только при посредстве брожения; птица же, конечно, так же мало

12

В.А. Вагнер
понимает причину этой теплоты, развиваемой гниющими веществами, как и
причину теплоты ее собственного тела». Приведенный пример достаточно ясно знакомит нас с путем филогенети­
ческого метода исследования сравнительной психологии. Остается сказать, что
на пути к решению задач филогенеза могут встречаться затруднения, вытека­
ющие из свойственных этому методу особенностей исследования предмета.
Первое из них заключается в том, что, пытаясь установить генетический ряд
явлений, связанных между собою, натуралист, особенно в случае недостатка ма­
териала, пользуется данными их внешнего сходства, которые далеко не всегда ока­ зываются для того достаточными.
Второе затруднение заключается в том, что, даже собрав необходимое количе­
ство безукоризненного фактического материала и получив возможность располо­
жить его в один генетический ряд, натуралист далеко не всегда может ответить на вопрос: где начало и где конец этого ряда. А от решения этого вопроса, как мы
увидим в своем месте, зависит иногда целый ряд других, стоящих с данным в
более или менее тесной связи. Другим источником ошибок в заключениях при решении тех же вопросов зоо­
психологии методом филогенетическим, как я уже сказал выше, может быть сле­
дующее обстоятельство. Собрав необходимое количество необходимого материала и получив возмож­
ность расположить его в один или несколько генетических рядов, мы не всегда с
этим вместе получаем возможность ответить на вопрос о том, с которого конца этого ряда следует начинать. Примером, выясняющим сказанное, служит заклю­
чение Дарвина о строительном инстинкте ласточек. Ученый указывает нам ряд
форм: а, b, с, d, е, и, доказав их генетическую связь между собою, делает заклю­
чение о том, что развитие их шло от а к е.
Вполне соглашаясь с правильностью построенного генетического ряда форм,
мы, однако, конечное резюме автора о том, что развитие шло от а к е, признать
доказанным не можем. Ряд есть, но где его начало и конец, это вопрос спорный, и требует для своего решения хорошо обоснованных данных, которых для этого
еще не достает. Дарвин же нам не дает никаких. Таковы главнейшие затруднения, которые ожидают натуралиста при решении
вопроса сравнительной психологии на основании данных филогении инстинктов. Но ни ошибки, ни, того еще менее, затруднения эти не могут, разумеется,
отнять у генетического метода исследования того огромного значения, которое
он может и должен иметь в решении самых сложных вопросов нашей науки, и не могут умалить важности заключений, которые, благодаря этому приему решения
задачи, уже удалось в ней установить.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД
Метод онтогенеза, как и метод филогенетический, являясь новым течением в
науке, далеко еще не обособленным в самостоятельную ее дисциплину, пока представляет собою ряд более или менее отрывочных, редко доведенных до кон­
ца, попыток.
Тем не менее, однако, и теперь он дает нам неоценимый материал для выяс­
нения многих вопросов зоопсихологии. Под онтогенетическим методом изучения психики животных разумеют изучение предмета по материалу, который пред­
ставляется этой психикой в разные периоды жизни особи, начиная с момента,

Биопсихология объективная и субъективная

13 когда она так или иначе начинает психически реагировать на воздействия среды
до ее смерти; эволюция психики индивида составляет ее ближайшую задачу. Для выяснения сказанного остановлюсь на следующем примере. Пауки, как известно, считаются животными, не подвергающимися при раз­
витии превращениям.
Возрастные изменения у них, однако, существуют, а параллельно с ними со­
вершаются перемены в их психике, и, что всего интереснее, эти последние выра­
жены гораздо отчетливее и яснее, чем первые. Вылупляются молодые в разное время лета: и в конце июня, и в июле, и даже
в начале августа. Перед выходом молодых самка понемногу прорывает кокон и
продолжает его носить; в это время, сквозь прорванные ею места можно видеть
уже вылупившихся молодых, и не развившиеся яйца, которые часто из него вы­ валиваются. Эти яйца первое время служат пищею для молодых паучков. Из яиц
молодые выходят не все сразу. Сначала три, четыре; наиболее ранние появляются
на коконе, потом на теле матери, потом на стенках норы, затем появляются
другие, все в большем и большем количестве.
И в неволе, и на свободе — молодые паучки, по выходе из кокона и вплоть до
того времени, когда начнут самостоятельный образ жизни, плотно усаживаются на теле матери, как только она начинает двигаться. Таким образом они не только
не мешают ее движениям при ловле добычи, но и сами застрахованы от возмож­
ности затеряться и погибнуть. Стоит, однако, матери остановиться, как на теле ее начинается возня молодых паучков, сначала медленная, потом все большая и
большая. Если мать остается покойной, дети с брюшка переходят на головогрудь, оттуда на ноги. Если и тут мать не обнаруживает беспокойства, не «предупрежда­
ет» их движением своих ног о том, чтобы они оставались в покое, то молодые,
прикрепив паутинку к телу матери, к какому-нибудь ее шипу или волосу, слеза­
ют на землю или спрыгивают на нее и начинают свое путешествие вокруг. Они
стараются при этом, чтобы паутинка, которой один конец закреплен ими на теле
матери, не прорывалась и служила постоянной связью их с нею. В это время они
как будто ходят на помочах. Стоит, однако, матери сделать движение, как раз­ бредшаяся по всем радиусам молодежь, бросается по паутинке назад, как по
сигналу, и взбирается на свои места: на спину, на бока самки-матери и т.д. Еще
минута, — и самка может пуститься в путь «в полной уверенности, что никто не
оставлен, не забыт,— все в сборе». Во время таких остановок матери и путеше­
ствия детей совершается их кормление, главным образом, в неволе, по крайней мере, при содействии матери. Закусивши муху или другое насекомое, которое
положено в террариум, мать бросает его и успокаивается; молодые паучки слеза­ ют, отыскивают убитое насекомое и начинают его сосать.
Позднее пауки совершенно изменяют этот инстинкт и никогда не трогают
насекомого, если оно не движется; в молодости же тарантулы одинаково набра­
сываются как на убитую и брошенную им муху, если на нее наткнутся, так и на
добычу, оставленную им матерью. Позднее, когда паучки сами начинают ловить себе добычу, они начинают ис­
треблять друг друга, как истребляют всякое посильное для одоления живое суще­ ство, т.е. как добычу. Таким образом, с возрастом пауков происходят существенные изменения и в
составе пищи, и в их отношении к ней. Сначала они питаются яйцами, потом не­
подвижной добычей, к которой позднее не прикасаются даже во время крайнего
голода. Охотясь за добычей, они, в ранний период жизни, оставляют за собой

14

В.А. Вагнер
паутинную нить, которая соединяет их с телом матери; позднее они никогда
этого приема не употребляют. Друг к другу молодые паучки вначале относятся
безразлично, позднее они нападают друг на друга, как на обыкновенную добычу. Из сказанного само собою вытекает заключение, что ни один из последующих
моментов в развитии инстинктов не представляет развития предшествующего, в
смысле психической эволюции; ни один не является следствием усложнения или
усовершенствования имевшегося ранее инстинкта. Ни один из этих моментов ло­ гически не объясняет другого и не вытекает из него. Каждое данное психическое состояние представляет собою простое знание того,
что нужно делать в данный период жизни, причем знание это представляет собою
не личное приобретение особи, а знание вида, закрепленное подбором, как наи­
более целесообразный для него признак. Одно значение заменяется другим с насту­ плением нового возраста и возникновением новых условий жизни, заменяется
без подготовки и наблюдений у всех особей одинаково в один период развития, ни прежде, ни позднее. В ту стадию жизни, которую паучок проводит на теле матери, он оставляет
конъюнктивную нить. Он будет оставлять ее и тогда, когда вы посадите его в
стеклянный цилиндр, т.е. в случаях, когда ему эти нити решительно не нужны и
проведение их бессмысленно; но проходит известный период развития, в обихо­
де которого такое проведение нитей входило как обязательное, и он перестает это делать даже тогда, когда по условиям, в которые его ставит наблюдатель,
такие нити были бы ему очень полезны. Тот же характер онтогенетической эволюции инстинктов мы наблюдаем у па­
уков и в их дальнейшем развитии. После четвертой линьки молодые покидают свою мать и начинают вести само­
стоятельный образ жизни. Сначала они перестают взбираться на тело матери, но продолжают жить в ее норе, разбредаясь в сумерки в разные стороны за добычей. В это время уже случаи поедания друг друга становятся реже, так как выросшие
настолько сильны, что без серьезной борьбы не дадутся. Проходит еще несколько
дней, молодые покидают родное гнездо и закладывают свои собственные пост­ ройки — норы, сначала недалеко от материнской и довольно близко друг от друга. С возрастом расстояние между ними все увеличивается: более слабые устраняются
более сильными. Приготовление норы делается пауком с помощью челюстей и ног. Комки зем­
ли, если они достаточно велики, паук берет челюстями и выносит из норы; если они мелки, то он предварительно склеивает их паутиной. Выносимую на поверхность землю пауки располагают вокруг отверстия неоди­
наково: взрослые тарантулы складывают ее по одну сторону отверстия норы, иногда
на довольно далеком от нее расстоянии; самые молодые размещают эту землю
равномерно вокруг отверстия, которое приходится в центре почти правильного круга. С возрастом паука отверстие норы все более и более приближается к грани­
це этого круга и, наконец, выходит из него; самый круг все более и более теряет
свою правильную форму и мы получаем, наконец, то, что видим у взрослых. Молодые пауки устраивают себе норы, которые сначала идут под камень в виде
простого под него хода, и лишь потом несколько углубляются в землю. Только с
возрастом, мало помалу, эти норы получают ту форму и направление, которые мы встречаем у тарантулов, достигших 8—9-й линьки, то есть почти вполне сформиро­
вавшихся. В последней стадии развития, вплоть до последней линьки, норы самцов и
самок совершенно одинаковы и только после того, как сброшена последняя кожица,

Биопсихология объективная и субъективная

15 т.е. когда самец делается половозрелым, его нора отличается от норы самки не­
брежностью работы, меньшей шириной и глубиной. Преследуя самок днем и ночью,
он редко пользуется даже и таким несовершенным жилищем, какое себе устраивает. Вывод из сказанного один: архитектура постройки пауков с возрастом изме­
няется. Молодые тарантулы до тех пор, пока они живут на теле своей матери, или в ее
норе, не делают себе никаких приготовлений перед линькой и сбрасывают свою ко­
жицу там, где их застанет соответствующий момент развития. Позднее, когда процесс линьки становится более трудным, тарантулы пред­
принимают работы, назначение которых сводится всегда к тому, чтобы, во-1-х,
сделать себя недоступными для насекомых, из которых одни могут их беспокоить,
а другие, пользуясь их беспомощным состоянием во время линьки, могут сделать
их предметом нападения; во-2-х, — к тому, чтобы дать возможность пауку принять
во время линьки такое положение, которое облегчило бы ему сбрасывание старой
кожицы. С этою целью они производят ряд действий, чрезвычайно целесообразных. Характерным актом психологии паука, доказывающим, что его знания возни­
кают преемственно, хронологически, а не психологически, и, будучи связаны
между собою преемственно во времени, они не имеют никакой связи в смысле
развития их психологических способностей, служит устройство кокона половоз­ релой самкой, которая, никогда не видевши ни порядка, ни производства рабо­ты, выполняет целый ряд актов один другого «остроумнее», один другого целесо­
образнее и совершеннее. Таковы данные, удостоверяющие, что преемственность в развитии инстинк­
тов особи представляет собою развитие не психическое, так как группа сменяю­ щих инстинктов не представляет собою развития сменяемых, а лишь хронологи­
ческую преемственность и следование одних за другими. Этого нужно было ожидать из самой природы этих психических способностей,
которые представляют собою следствие не научения и опыта особи, а следствие на­
учения и опыта вида. Что это заключение справедливо, в этом нас убеждает, между прочим, тот
факт, что каждая стадия в сказанной хронологической смене одних инстинктов
другими у особи представляет собою стадию из истории развития инстинктов этого вида, другими словами, что онтогения данного инстинкта данной особи
представляет в то же время филогению инстинкта данного вида, не всегда, разуме­
ется, одинаково ясно и полно выраженную, но иногда совершенно очевидную. У тарантула, например, строительные инстинкты представляют собою как
раз те именно стадии развития, которые с достаточным основанием могут считаться повторением их эволюции у пауков семейства Lycosidae; первона­
чально — случайная ямка на земле, потом — искусственное, небольшое углуб­
ление, еще далее — неправильная горизонтальная нора и, наконец, нора оп­ ределенной глубины, идущая вертикально. Изложенные данные и многое множество других аналогичных с полною оче­
видностью устанавливают следующее. Совершается ли развитие животного с тою последовательность
ю, какую мы ви­
дим у пауков (а, вероятно, у всех беспозвоночных животных с прямым развитием, без превращения), совершается ли оно резко обособленными стадиями развития,
друг на друга мало или совершенно не похожими, — его психика в том и другом
случае сменяется в свою очередь следующими друг за другом готовыми формами и
готовым содержанием, друг на друга мало или совершенно не похожими.

16

В.А. Вагнер
Вся разница лишь в том, что в первом случае между психическим содержани­
ем стадии предшествующей к последующей наблюдается кажущаяся непрерыв­ ность и последовательность
, а во втором — между этим содержанием может даже
не быть кажущейся связи; нет ни одного момента, который можно было бы, хотя
бы с некоторой натяжкой, вывести из момента предшествующего.
Поэтому мы не только не можем проследить у них эволюции психических спо­
собностей, в смысле их постепенного осложнения и развития из той или другой
основной формы психики, но по необходимости должны признать, что живот­ ные в известный определенный момент их жизни получают сразу необходимый
запас в совершенстве готовы
х знаний и приемов и что знания эти сменяются, по­
добно декорациям театральной сцены.
Я отнюдь не утверждаю, конечно, чтобы эти перемены психических декора­
ций в отношении беспозвоночных совершались как бы по мановению волшебно­
го жезла: каждой из них соответствуют очень важные, глубокие, «закулисные» процессы, оканчивающиеся ко времени поднятия занавеса. Но это уже другое дело: эти внутренние процессы ничего не могут ответить нам
на вопрос о генетической преемственности собственно психических состояний.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД

Как сравнительная морфология животных имеет основания утверждать, что, го­
воря вообще, развитие особи повторяет собою развитие вида или что онтогения
повторяет филогению, так точно то же устанавливает и сравнительная психология.
Примером может служить только что описанное развитие логова у тарантулов.
Мы видели, что молодые тарантулы первоначально логова (нор) себе не делают;
они пользуются для отдыха естественными углублениями в земле. Потом начинают
делать небольшие и неправильные норки, устраивая их где-нибудь под камнями таким образом, что норка отчасти есть результат работы, а отчасти — дело природы. Еще далее норка принимает правильный вид и большую глубину. В конце концов
нора делается тою типическою, какою мы видим ее у взрослых особей этих пауков.
Если сравнить эти моменты онтогенетического развития строительного ин­
стинкта с тем, что представляет собою картина филогенетического развития это­ го же инстинкта, то легко убедиться, что онтогенетическое развитие строитель­
ных инстинктов тарантулов повторяет собою филогению рода. В справедливости
этого заключения нас убеждает идентичность сопоставляемых явлений. Совершенно аналогичное явление мы видим и у Argyroneta aquatica, у которого
образ жизни вызвал очень глубокие изменения инстинктов; данные пост-эмбрио­
нального развития этих пауков проливают свет на филогенетическую связь этих
инстинктов с инстинктами родственных групп между собою, а с этим вместе и на природу их самих. Так, молодые Argyroneta в неводе часто выходят из воды на водя­
ные растения, а иногда устраивают паутину, напоминающую логово Drassus. Как
сравнительная морфология удостоверяет, что претерпеваемые личинкой на пути своего
развития перемены в качестве вторичных явлений получили место под влиянием приспособлений, способных в течение развития личинок видоизменять все системы
их органов, так точно то же удостоверяет и сравнительная психология. Особенные
органы движения ео ipso предполагают и особенные инстинкты, ими руководящие;
особенные органы дыхания и указанные особенности в органах пищеварения ео ipso
дают нам право предполагать и особенные, только личинкам свойственные повадки,
другими словами, особые, им свойственные инстинкты, которые, как и морфоло-

Биопсихология объективная и субъективная

17 гические личиночные признаки, могут либо вовсе исчезнуть по достижении ими
конечной стадии развития, либо удержаться в рудиментарной форме. В этом сообра­
жении нас укрепляют факты, доказывающие, что животные, в период их личиноч­ ной жизни, могут иметь особые нервные центры (например, у немертин) и даже
особенные органы чувств, потом исчезающие.
Наконец, как сравнительная морфология констатирует, что личиночные органы
могут либо вовсе исчезать у достигших полного развития особей, либо удержива­
ются ими в качестве рудиментарных органов, так то же констатирует и сравни­
тельная психология по отношению к инстинктам.
Другими словами, в сравнительной психологии, как и в сравнительной мор­
фологии, мы встречаем наряду с явлениями палингенетическими
, т.е. унаследован­ ными от предков, признаки новообразовавшиеся
, возникшие в течение эмбрио­
нальной жизни, как результат приспособления к ее условиям; признаки эти

называются ценогенетическими.
Таким образом, теоретически рассуждая, пользование биогенезом представ­
ляет собою путь, способный дать ключ к решению целого ряда спорных вопросов сравнительной психологии; но практически мы встречаем здесь еще большие зат­
руднения, чем в сравнительной морфологии, что, впрочем, из сказанного о психи­ ческой эволюции понятно и само собою.
Таковы приемы объективного метода изучения психологии животных. Они одни
дадут нам возможность установить законы эволюции психических способностей, от первых моментов их возникновения до самых сложных из них у человека. Они
укажут нам: как изменялись унаследованные способности под влиянием внешних и внутренних факторов изменчивости психики, какое влияние оказывали они
друг на друга в своем эволюционном пути; как влияли эти перемены на признаки морфологические, а последние на перемены психических способностей, к чему
привел этот эволюционный процесс у человека, как отличаются отрицательные
и положительные особенности его психики от психики животных и где надлежит
искать основы правил его поведения, индивидуального и коллективного.

А. Н. Северцов

ЭВОЛЮЦИЯ И ПСИХИКА1

<...> Существуют два способа приспособления организмов к изменениям ок­
ружающих условий: 1. наследственные изменения организации, способ, посред­ ством которого достигаются весьма значительные количественно приспособлен­
ные изменения строения и функций животных; способ весьма медленный,
посредством которого животные могут приспособиться только к очень медленно
протекающим и весьма постепенным изменениям среды; 2. способ не наследствен­
ного функционального изменения строения, посредством которого животные могут
приспособляться к незначительным, но быстро наступающим изменениям окру­
жающих условий. И в том, и в другом случае строение организмов изменяется. Оба эти способа приспособления существуют и у животных, и у растений.
Кроме них существуют еще два способа приспособления, которые встречаются
только у животных и которые мы могли бы обозначить как способы приспособления
посредством изменения поведения
животных без изменения их организации. Они являют­

ся для нас особенно интересными и этот вопрос приводит нас к рассмотрению
различных типов психической деятельности животных в широком смысле этого сло­ ва. Мы знаем три основных типа психической деятельности у животных, а именно
рефлекторную деятельность, инстинктивную и деятельность, которую мы условно
обозначим как «деятельность разумного типа». Само собой разумеется, что я здесь
рассматриваю этот вопрос о психической деятельности животных не как психолог, и соединяя эти три типа (рефлекс, инстинкт и «разумный тип») в одну общую группу,
хочу только выразить, что здесь мы имеем деятельности одного порядка. Термином
рефлекс мы обозначаем наследственные, однообразные, правильно повторяющиеся целесообразные, т.е. приспособительные реакции организма на специфические раз­
дражения. Обыкновенно говорят, что рефлекторные действия отличаются машино- образностью, определение, которое только до известной степени точно, так как
далеко не всегда одна и та же реакция следует за одним и тем же раздражением. Рефлекторная деятельность является наследственной, т.е. молодое животное начина­
ет производить те же рефлекторные действия, которые производили его родители,
без всякого предварительного обучения, вполне правильно.
Точно так же как и рефлекторная деятельность, инстинктивная деятельность
является целесообразной, наследственной и до известной степени машинообраз- ной, но отличается от рефлекторной своей гораздо большей сложностью. Здесь
мы обычно находим длинный ряд сложных целесообразных действий, являющих­
ся ответом на определенное внешнее раздражение. «Деятельность разумного порядка» является так же целесообразной, но в отличие
от предыдущих типов психической деятельности не наследственной и не машинооб-
разной. Наследственной является способность к деятельности данного типа, но не самые действия, и животные являются наследственно весьма различными в этом
отношении: одни способны к сложным действиям «разумного» порядка, другие к 1 Северцов А.Н. Эволюция и психика. М: Издание М.и С. Сабашниковых, 1922.54 с. (с сокр.)

Эволюция и психика

19 весьма элементарным, но самые действия не предопределены наследственно и в
индивидуальной жизни не являются готовыми, как рефлексы и инстинкты: для про­
изводства определенного действия требуется определенная выучка. Далее эти дей­
ствия не являются «машинообразными»: за определенным раздражением могут сле­
довать весьма разнообразные действия. Сопоставляя эти три типа приспособительной
деятельности животных, мы видим вполне ясно, что мы можем распределить их по основному сходству между ними на две группы: к одной будут относиться рефлексы
и инстинкты, которые отличаются друг от друга только количественно, к другой —
действия «разумного типа»: первые наследственны (как действия), не требуют выуч­ ки и машинообразны, вторые не наследственны, требуют выучки и в общем не
машинообразны. Совершенно ясно, что при сравнении с приспособительными из­
менениями строения животных, инстинкты и рефлексы будут соответствовать на­
следственным изменениям строения органов, действия «разумного» типа — функ­ циональным изменениям органов.
Рефлексы свойственны всем животным и в общем хорошо известны: на них я
не буду останавливаться, и приведу некоторые примеры, поясняющие биологи­
ческое значение инстинктов с одной стороны, действий «разумного» типа — с
другой.
В различных группах животных преимущественное значение имеет либо тот,
либо другой тип деятельности. Суживая нашу задачу и принимая в соображение только метамерных билатерально симметричных животных, мы находим, что в
типе членистоногие преимущественное значение приобрела деятельность типа инстинкта, в типе хордат — психика «разумного» типа; мы говорим, конечно,
только о преимущественном значении, а не об исключительном, так как не­ сомненно и у членистоногих психика «разумного типа» играет известную, хотя и второстепенную роль (мы говорим главным образом о высших представителях
этого типа, насекомых, психика которых относительно хорошо изучена) и у
высших хордат, т.е. позвоночных существуют сложные инстинкты, как напри­ мер строительные инстинкты птиц и т.д1. В типе членистоногих мы видим постепенное повышение инстинктивной дея­
тельности, причем у высших представителей типа, у насекомых, инстинкты сдела­
лись необычайно высокими и сложными, и достигли высокой степени совершен­ ства, вследствие чего сознательная психика если не атрофировалась, то во всяком 1 Говорить об эволюции психики, конечно, можно только с известными оговорками, ибо труд­
ность изучения эволюции психической деятельности, конечно, чрезвычайно велика и в наших
представлениях об этом процессе, несомненно, еще более гипотетического элемента, чем в наших сведениях об эволюции морфологических признаков. Трудность эта станет понятна чи­
тателю, если он примет в соображение, что для вопроса об эволюции психических свойств палеонтология дает очень мало, а именно, только довольно отрывочные сведения о строении

мозга ископаемых животных и некоторые, сделанные на основании строения ископаемых форм,

умозаключения об их образе жизни (Абель). Психоэмбриологичес
кое исследование, т.е. уче­
ние о развитии психических свойств, вследствие отрывочности произведенных исследований,

до сих пор дало тоже немного; сравнительная зоопсихология в этом отношении дает гораздо больше, но и здесь приходится постоянно учитывать недостатки самого метода, затрудняю­щие его применение. Основным из этих недостатков является то, что при сравнительно-психо­

логическом исследовании (как и при сравнительно-анатом
ическом) мы имеем дело с конечны­
ми членами эволюционных рядов, эволюционировавших независимо друг от друга, а не с пос­
ледовательными членами одного и того же филогенетического ряда.

20

А.Н. Северцов
случае отступила на задний план. Напомню необычайно сложные строительные ин­
стинкты общественных насекомых, соты пчел, гнезда муравьев и термитов и т.д..
Высота и сложность инстинктов насекомых станут ясны для всякого, кто ознакомит­
ся с классической книгой Фабра или с более близкими нам прекрасными работами В.А. Вагнера об инстинктах пауков и шмелей. Сложность и постоянство (машинооб-
разность) инстинктов здесь очень ясны, точно так же, как их удивительная целесо­
образность. В качестве примера возьмем одну из роющих ос, сфекса, и посмотрим, в каких действиях выражается ее инстинкт заботы о потомстве. Сначала оса роет нор­
ку, сообщающуюся узким коридором с ячейкой, в которой откладывается добыча,
служащая пищей будущей личинке; затем эта добыча (сверчок) отыскивается и пос­
ле некоторой борьбы крайне своеобразным способом делается неподвижной и бес­ помощной: сфекс перевертывает сверчка на спину, придерживает его лапками и
своим жалом колет его в три совершенно определенные места, а именно в три пе­
редних нервных ганглия брюшной нервной цепочки: в результате добыча остается
живой, но парализованной, так что не может двигаться. После этого сфекс приносит ее к норке, кладет у входа, влезает в норку, вылезает из нее, втаскивает туда добычу,
откладывает в совершенно определенное место ее тела яйцо, из которого впослед­
ствии вылупится личинка и наконец заделывает ячейку; затем в другую ячейку от­кладывается другая добыча, совершенно так же парализованная и т.д. Целесообраз­
ность этого инстинкта поразительна: слабая личинка снабжается свежей пищей, которая не портится в течение всей жизни личинки, и вместе с тем добыча непод­
вижна в такой степени, что не может сбросить с себя личинку-хищника, питающе­ гося ее телом. Аналогичных примеров того же инстинкта можно привести немало для
других насекомых. Весьма интересно, что этот очень сложный вид инстинктивных
действий является вполне наследственным: животное производит их без всякой выуч­ ки, без всяких изменений из поколения в поколение с замечательной правильностью.
Машинообразность инстинктивных действий, отличающих их от действий, ко­
торые нам приходится отнести к типу «разумных», особенно бросается в глаза при так называемых ошибках инстинктов, когда правильный ход процесса вслед­
ствие каких либо причин нарушается и окончание его становится вполне беспо­
лезным и бесцельным, и тем не менее животное заканчивает его по раз навсегда установленной рутине. Если у роющей осы, принесшей парализованную добычу, в то время как она осматривает норку, утащить добычу, то она некоторое время
ищет ее, но затем успокаивается и заделывает пустую норку совершенно так же,
как будто там была положена добыча, что вполне бесцельно. Пчелы имеют обык­
новение исправлять поврежденные ячейки сотов, причем производят ряд слож­
ных действий; при нормальных условиях эти действия вполне целесообразны, но
пчелы проделывают те же действия, когда ячейка повреждена наблюдателем и
пуста и действия совершенно бессмысленны. Таких примеров можно привести
много и они показывают, что инстинкты суть приспособления видовые, полез­
ные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки
и столь же постоянные. Если мы будем следить за последовательным изменением
инстинктов в течении жизни насекомого или паука, то оказывается, что целый
ряд инстинктов сменяет друг друга и что каждый инстинкт соответствует органи­ зации и образу жизни животного в определенный период жизни особи: при этом каждый инстинкт определенного периода жизни является готовым, действует оп­
ределенное время и сменяется новым, таким же совершенным, когда изменяется при индивидуальном развитии организация и образ жизни особи, например, когда
личинка превращается в куколку и т.д.

Эволюция и психика

21 Мы видим таким образом, что инстинкты суть приспособления, во многих
случаях очень сложные и биологически весьма важные, что приспособления эти
являются вполне стойкими, т.е. повторяются у каждой особи неизменно из поко­
ления в поколение. Мы выше поставили вопрос о том, к какой из перечисленных нами категорий приспособлений рефлексы и инстинкты относятся? Мы видим,
что наш ответ на этот вопрос был правилен и что он вытекает из самого характе­
ра инстинктов и рефлексов, а именно из того, что и те и другие наследственны; при этом весьма существенно, что наследственным признаком является не спо­

собность к действиям определенного типа, а самые действия с их типичными чер­
тами, т.е. последовательность
ю определенных движений, их характером и т.д..
В виду того, что и инстинкты и рефлексы являются приспособлениями наслед­
ственными, они эволюируют точно так же, как и прочие наследственные при­
знаки, т.е. крайне медленно и постепенно, посредством суммирования наслед­
ственных мутаций инстинктов1. Таким образом эти чрезвычайно важные для

организма приспособления суть приспособления к медленно протекающим измене­

ниям внешней среды и о них мы можем сказать то же, что сказали о наследствен­ ных морфологических изменениях организма: количественно они могут быть очень
велики, но протекают очень медленно и поэтому не могут иметь значения для
животных, когда последние подвергаются относительно быстрым неблагоприят­ ным изменениям среды. Иной характер имеют психические свойства организмов,
которые мы относим к категории «разумных».
Здесь наследственной является только известная высота психики и способ­
ность к определенным действиям, но самые действия не предопределены наслед­
ственно и могут быть крайне разнообразными. При этом эти сложные действия не
являются готовым ответом на определенные внешние раздражения или внутрен­ ние состояния организма, как в случаях инстинктов и рефлексов: каждая особь выучивается им заново в зависимости от тех более или менее своеобразных усло­
вий, в которых она живет, чем достигается необыкновенная пластичность этих
действий, громадная по сравнению с инстинктами.
У читателя может возникнуть вопрос о том, существуют ли в действительности у
животных действия, которые мы могли бы отнести к категории «разумных»? Во избежание недоразумений предупреждаю, что я употребляю этот термин только с
классификационной точки зрения, чтобы отличить известную категорию действий
животных от других, а именно, от тех, которые мы охарактеризовали терминами инстинкт и рефлекс. Я здесь совершенно не вдаюсь в вопрос о том, обладают ли
животные (и если обладают, то в какой степени) самосознанием, способны ли жи­ вотные к абстракции и т.д.
Как пример самой низкой степени процессов психических этой категории, мы
можем привести так называемые условные рефлексы: животное приучается реа­
гировать постоянно и до известной степени машинообразно на раздражение, на
которое оно нормально этим способом совершенно не реагировало: например, у
него начинает выделяться слюна, когда оно слышит определенный звук, или при 1 Это наиболее вероятный способ эволюции наследственных рефлексов и инстинктов по
современному состоянию наших сведений об эволюции наследственных изменений. Если бы мы стали на неоламаркистскую точку зрения и предположили, что инстинкты и рефлексы эво­
люируют благодаря упражнению и влиянию внешних условий и затем делаются наследствен­ ными, то и этот способ эволюции является крайне медленным, так как и так по этой гипотезе
требуется чрезвычайно большое число поколений, чтобы особенности, приобретаемые таким

способом, сделались наследственными.

22

А.Н. Северцов
ином раздражении, при котором нормально слюна не выделялась, и таким обра­
зом устанавливается новый рефлекс: этот рефлекс отличается от обычного типа
рефлексов тем, что он не наследствен и приобретен животным в необычно ко­
роткое с эволюционной точки зрения время. В искусственных условиях условные
рефлексы могут быть нецелесообразны с биологической точки зрения, но по аналогии мы имеем полное основание думать, что вполне целесообразные услов­
ные рефлексы, имеющие приспособительный характер, могут устанавливаться и в естественной обстановке животных и что здесь они имеют весьма большое био­
логическое значение. Мы знаем, например, что некоторые дикие животные, на­ пример, птицы и млекопитающие, живущие на уединенных островах и не знав­
шие человека, при первом появлении его ведут себя как ручные животные и не
боятся человека, не убегают от него и т.д.; при повторном появлении его и после
того, как они испытали неудобства и опасности, проистекающие от присутствия этого нового для них существа, они начинают пугаться и убегать: установился новый условный рефлекс. Между очень простыми условными рефлексами и не­
сравненно более сложными действиями, которым животные выучиваются, и в которые несомненно входит элемент разумности, существует полный ряд постепен­
ных переходов.
Близка к условным рефлексам и способность диких и домашних животных к
дрессировке, т.е. к приобретению новых навыков: мы преимущественно знаем эту способность по домашним животным: и благодаря ей животное может произво­
дить крайне сложные и весьма целесообразные (конечно, с человеческой точки зрения) действия. Охотничья собака приучается ложиться и вставать по команде,
идет на свисток к хозяину, идет по его команде в определенном направлении,
знает классические слова «тубо» и «пиль», подает дичь и т.д. Многие комнатные
собаки, например, пуделя, проделывают гораздо более сложные вещи, отворяют
и затворяют двери, приносят определенные вещи, снимают с хозяина шляпу,
лают по команде, ходят за покупками и аккуратно приносят их. Всякий знает удивительные вещи, которые проделывают дрессированные лошади, свиньи и
другие животные в цирке. Весьма интересно, что к дрессировке способны не только
домашние, но и дикие и прирученные животные. Как известно, слоны, обезьяны,
даже такие крупные хищники, как львы, тигры, медведи, поддаются дрессировке и после выучки у искусного дрессировщика проделывают удивительные штуки,
носят поноску, прыгают через кольца, маршируют и т.д. В известных отношениях
эти сложные действия близки к простым условным рефлексам, о которых мы
только что говорили, но вместе с тем отличаются от них тем, что, во первых, они несравненно сложнее, во вторых, тем, что в них, несомненно, до известной
степени входит тот элемент, который мы у человека относим к категории разума. Конечно, я этим не хочу сказать, что животное понимает мысли и цели челове­
ка, который с ним имеет дело, т.е. что собака, которую охотник заставляет идти
у ноги, понимает, что он боится, что она спугнет дичь и т.д. Но всякий, кому приходилось дрессировать собаку или лошадь, знает, что одна из главных труд­
ностей дрессировки состоит в том, чтобы добиться, чтобы животное поняло то,
что от него требуют. Сказать, что мы имеем здесь дело только с условным рефлек­
сом — едва ли можно. В разбор этого, уже психологического, вопроса я вдаваться не буду, да он для нас и неважен. Для нас интересно, что как у домашних, так и
у диких животных при известных условиях (приручении и дрессировке) устанав­
ливаются в сравнительно короткое время и простые, и очень сложные и длинные
ряды новых действий, которых животное в обычной обстановке не производит и

Эволюция и психика

23 без этой выучки не способно произвести. По аналогии мы имеем полное право
заключить, что высшие позвоночные (птицы и млекопитающие) и в естествен­
ной обстановке могут приобретать новые привычки и навыки, вызывающие ряды
сложных действий уже биологически целесообразных.
Тут может появиться сомнение в том, возможна ли такая выучка (дрессиров­
ка) без дрессировщика. Наблюдения над домашними животными, а отчасти и
над дикими, устраняет это сомнение: мы знаем, что птицы и млекопитающие
сами, без дрессировки, выучиваются новым для них и сложным действиям. Собаки и кошки выучиваются отворять двери, доставать еду из тех мест (шкафов, полок),
куда она спрятана и т.д. Молодого шимпанзе (которого исследовала Н.Н. Котc),
когда он разыгрался, заманили в клетку с двумя дверцами, одной закрытой,
другой открытой и для приманки положили в нее грушу; бегая, он немного при­ открыл закрытую дверцу, потом быстро вбежал в открытую дверь, схватил грушу
и выскочил в другую дверцу клетки. Одно время у меня жил попугай, который
сам выучился отворять дверцу своей клетки, запертую на задвижку. Подобные
примеры показывают, что животные, по крайней мере высшие позвоночные,
способны вырабатывать новые и целесообразные способы поведения вполне са­мостоятельно.
Примеры, которые мы приводили до сих пор, касаются прирученных животных;
является вопрос — происходит ли тоже и в естественной обстановке, т.е. способны

ли дикие животные вырабатывать под вли
янием изменений внешней среды новые спосо­
бы действия и новые привычки приспособи
тельного характера? Аналогия с приручен­

ными животными является сильным аргументом в пользу этого предположения, но
и кроме этой аналогии имеются, как мне кажется, указания на то, что такие при­
вычки действительно вырабатываются. Трудность решения этого вопроса заключает­
ся в значительной степени в том, что наблюдение животных в их естественной обста­
новке всегда затруднительно, и что нам приходится в данном случае пользоваться
материалом, доставляемым нам путешественниками, коллекционерами, охотника­
ми и т.д., к наблюдениям которых зоопсихологи, особенно современные, склонны
относиться крайне скептически. Принимая, что осторожность по отношению к
достоверности сообщаемых сведений, конечно, здесь необходима в той же степени, как и по отношению ко всяким другим наблюдениям биологического характера,
как, например, относительно времени гнездования, перелета и т.д., я думаю, что мы свободно можем, в виду особенности постановки нашего вопроса, пользоваться
этими данными. Дело в том, что зоопсихологи совершенно справедливо относятся скептически к толкованиям, даваемым наблюдателями действий животных, когда,
например, согласованные действия общественных насекомых приписываются их вза­
имной симпатии, когда говорят об особенной сообразительности пчел или муравьев
и о разумности постройки гнезд птиц или жилищ бобров и т.д.; но для нас не интересен вопрос о том, что чувствуют те или иные из рассматриваемых нами жи­
вотных при своих действиях, что они думают, словом, о чисто психологической
стороне их деятельности (поэтому мы и употребляем такие неопределенные терми­
ны, как действия «типа разумных»): мы ставим вопрос о том, в какой мере и на­
столько скоро способны высшие животные изменять характер своих приспособи­
тельных действий при изменении внешних условий. Трудность проверки относительно
диких животных состоит в том, что нам приходится принимать в соображение толь­ ко те стороны их поведения, которые касаются несомненно новых для них условий
существования: таким образом отпадает целый ряд проявлений их психической дея­
тельности, в которых мы могли бы заподозрить существование уже установившихся

24

А.Н. Северцов
привычек и инстинктов, например, их поведение при ловле привычной добычи,
способы спасания от привычных врагов и т.д. Принимая во внимание это ограниче­
ние, мы тем не менее находим ряд примеров, которые показывают нам, что высшие позвоночные приспособляются к несомненно новым для них условиям.
Рузевельд в своем путешествии по Африке приводит факт, что слоны измени­
ли свое поведение с тех пор, как за ними стали охотиться охотники с дальнобой­ ными винтовками: они перестали пастись в открытой местности, где к ним охот­ник может подкрасться издали и использовать свое дальнобойное оружие, а стали
держаться в лесу, где их отыскать гораздо труднее и где дальнобойное оружие не представляет преимуществ; охота за ними стала гораздо труднее и истребление
приостановилось. Интересно, что носороги, гораздо более тупые, не приобрели
этой привычки и поэтому усиленно истребляются.
Это изменение у слонов произошло очень быстро, в течение одного поколе­
ния, так что о наследственном изменении инстинкта здесь говорить нельзя. Со­
вершенно аналогичное изменение в повадках произошло у бизонов в Канаде: они
тоже под влиянием преследования из степных животных сделались лесными, и
тоже в короткое время.
С рассматриваемой точки зрения весьма характерным является отношение ди­
ких животных к различного рода ловушкам; здесь животное сталкивается с совер­
шенно новыми для него опасностями, которые подготовляет ему человек и изме­
нение его поведения, после сравнительно немногих опытов, является весьма
показательным. Песцы, которым клали приманку, соединенную шнуром с насто­
роженным ружьем, первоначально ее хватали и погибали, но весьма скоро стали прорывать ход в снегу и схватывать приманку снизу, так что выстрел не попадал
в них и они благополучно утаскивали добычу. В качестве аналогичного примера
упомяну о так называемых «контроблавах» на оленей: когда в данной местности произведено несколько облав, то поведение оленей изменяется, и они, вместо
того, чтобы бежать от шума, производимого загонщиками, на стоящих тихо и спрятанных охотников, начинают бежать на шум, т.е. на загонщиков и прорываются
через их линию и таким образом уходят. Это становится настолько постоянным,
что стрелкам приходится становиться позади загонщиков, тогда олени нарыва­ются на них. Некоторые интересные случаи такого изменения поведения были
сообщены мне нашим известным орнитологом, проф. П.П. Сушкиным; и ввиду
авторитетности наблюдателя я их здесь приведу. Если коллекционер сторожит
хищную птицу у гнезда с птенцами (П.П. Сушкин наблюдал это относительно соколов), то старые птицы, заметив охотника, не подлетают к гнезду и держатся
от него на почтительном расстоянии; при этом птенцы, сидя без корма голодают
и пищат. В этом случае иногда старые птицы, принося пищу для птенцов, не
опускаются с ней в гнездо, а пролетая высоко над ним, т.е. вне выстрела охотника,
бросают добычу в гнездо; конечно, она далеко не всегда падает птенцам, но все-
таки иногда попадает и съедается. Тут мы видим ряд сложных действий явно при­ способительного характера, которые едва ли можем истолковать иначе, как упот­
ребляя такие термины как сообразительность, сметка и т.д. Другой случай тоже весьма характерен: если ворона пытается утащить птенца из выводка домашних
уток, то сначала она просто бросается на утят и иногда ей удается схватить утенка и утащить его; но если старая утка отбила нападение и повторные попытки напа­
дения не удаются (старые утки защищают птенцов весьма ожесточенно, и соби­ рают утят под себя), то ворона начинает сильно кричать и обыкновенно на крик прилетает другая ворона и атака возобновляется вдвоем: одна из ворон нападает

Эволюция и психика

25 на утку и дразнит ее, стараясь отвлечь от утят, а другая держится в стороне и
пользуется моментом, когда утка занята дракой с ее компаньонкой, чтобы схва­
тить утенка и утащить его. По мнению П.П. Сушкина, факт, что первоначально атака производится одной птицей и только в случае неудачи другая призывается
на помощь, показывает, что мы имеем здесь не постоянный инстинкт, а ряд
индивидуальных действий приспособительного характера. Оценивая теоретическое
значение только что приведенных примеров, мы должны обратить внимание на
кратковременность того периода времени, в течение которого вырабатывается
изменение поведения животных: здесь мы имеем развитие психической деятель­
ности, совершенно отличной от инстинктивной и, наоборот, весьма похожей на
сообразительность человека, где после нескольких попыток выбирается наиболее
целесообразный метод поведения. Если мы сопоставим все сказанное относительно только что рассмотренного
нами типа действий высших животных, то мы можем сделать несколько небезин-
тересных для эволюционной теории выводов. 1. У высших позвоночных животных широко распространены действия, которые в
отличие от наследственных рефлексов и инстинктов мы имеем полное право отнести
к типу, который мы обозначим условным термином «разумный»; в низшей форме
эти действия подходят под тип простых условных рефлексов; у более высоко стоящих
животных они усложняются настолько, что приближаются к действиям, которые мы
у человека обозначаем, как произвольные и разумные действия. 2. В отличие от инстинктов, эти действия не наследственны и этим отличаются
от инстинктов и рефлексов; наследственными признаками являются здесь не са­
мые действия, как таковые, а только некоторая высота психической организации (способности к установке новых ассоциаций и т.д.). С биологической точки зрения, т.е. с точки зрения приспособляемости живот­
ных, мы имеем здесь фактор чрезвычайной важности, биологическое значение
которого до сих пор не было достаточно оценено: значение его состоит в том, что

он в весьма значительной
степени повышает пластичность животных по отноше­

нию к быстрым изменениям с
реды. При изменении внешних условий животное отвеча­

ет на него не изменением своей организации, а быстрым изменением своего
поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым
условиям весьма скоро. Чтобы оценить значение этого фактора (мы говорим именно о биологическом
значении его) нам надо принять в соображение факт, что многие органы высших
животных являются органами с полиморфными функциями. Мы знаем, что весьма многие органы животных, имеющие отношение к внеш­
ней среде, способны к довольно разнообразным функциям. Это положение каса­
ется прежде всего органов движения: мы видим, например, что конечности выс­
ших позвоночных способны к перемене функции без всякой перемены строения. Крылья крупных птиц служат для полета, но в случае надобности птица ими
пользуется как органами нападения и обороны: орлы наносят крыльями сильные
удары и сбрасывают при случае добычу со скал ударом крыла. Задние лапы птиц служат не только для передвижения по земле (первичная функция задней конеч­
ности), но и для обхватывания веток при сидении на них, для схватывания,
перенесения добычи при полете, для нападения и защиты. То же можно сказать и
о передних лапах многих млекопитающих, которые служат для бегания, для лаза­
ния, для плавания, и в качестве органов обороны и т.д. Даже ноги копытных
животных, гораздо более специализованные, чем пятипалые конечности, служат

26

А.Н. Северцов
и в качестве органов передвижения, и в качестве органов обороны. Напомню о
необычайно разнообразных функциях всех четырех конечностей обезьян и лему­
ров; о разнообразных функциях рта и зубов очень многих млекопитающих и клю­ ва некоторых птиц, например, попугаев; о необычайном многообразии действий,
которые может произвести своим хоботом слон и т.д. Даже кишечный канал спо­
собен к довольно разнообразным функциям: мы знаем, что многие животные, нормально питающиеся определенной пищей, как, например, млекопитающие,
у которых о роде пищи, которой они питаются, можно судить по строению зу­
бов, переходят в случае нужды к другому типу пищи, например, от мясной к
растительной, или от мясной к питанию насекомыми, и свободно переваривают эту пищу. Я не буду останавливаться на подробном перечислении таких примеров
органов с полиморфными функциями; всякий читатель, несколько знакомый с
биологией, их легко подыщет сам. Для меня важно только отметить, что у многих
высших животных (мы их здесь и имеем главным образом в виду) существует
полиморфизм функций экзосоматических органов: другими словами, данное жи­
вотное может употреблять один и тот же орган, имеющий отношение к окружаю­щей среде, для нескольких, часто весьма непохожих друг на друга функций.
Мы можем спросить себя, от чего зависит тот факт, что животное в известный
момент своей видовой жизни вдруг станет употреблять данный орган для функ­
ций, для которых его предки этого органа не употребляли? Если мы примем в расчет не только быстроту и легкость изменения поведения
животных при наличности того типа психики, который мы обозначили как «ра­ зумный», но и полиморфность функций органов, то нам станет понятно все гро­
мадное значение этого типа психической деятельности как фактора приспособле­
ния. Мы привели ряд примеров более или менее сложных и целесообразных
изменений поведения животных при соответственных изменениях условий суще­
ствования; мы можем представить себе, что изменения эти могут быть еще более
значительными, если животные будут при этом пользоваться своими органами
для несколько иных целей, чем они ими пользовались раньше: тогда изменения поведения могут привести к весьма значительным изменениям в образе жизни
животного. Например, наземное животное может сделаться путем описанного нами активного приспособления из бегающего лазающим или роющим без изменения
своей организации, т.е. в весьма короткий промежуток времени.
Прибавим к сказанному еще некоторые соображения относительно деятельности
«разумного» типа: наблюдая жизнь высших животных, у которых эта психика
развита до известной степени высоты, мы видим, что всякое такое животное
живет в обычное время среди условий, хотя и в достаточной мере сложных, но в общем повторяющихся; оно имеет дело с определенными условиями неоргани­ческой природы, определенным типом растительности данной местности, опре­
деленной и в общем знакомой ему фауной, конечно, в той мере поскольку эта фауна, т.е. другие животные, касаются его в качестве конкурентов, врагов, добы­чи или полезных для него животных. Для того, чтобы выжить при этих данных и
определенных условиях требуется определенная высота «разумной» психики, и в
среднем животные, приспособленные к данным условиям, ею и обладают. Но если условия резко и быстро изменятся в неблагоприятную сторону, т.е. если
появится новый и опасный враг (мы берем этот грубый пример для наглядности), то
данному виду придется приспособляться к этим новым условиям посредством быст­ рого изменения определенных сторон своего поведения. Естественно думать, что при этих условиях выживут и приспособятся, т.е. окажутся способными быстро и целесо-

Эволюция и психика

27 образно изменить свое поведение и выработать новые привычки, особи с потенци­
ально более высокой психикой, т.е. животные наиболее умные и наиболее способ­

ные: говоря метафорически выживут «изобретатели» новы
х способов поведения.

Другими словами, при эволюции этим путем повышается потенциальная пси­
хика, причем дело здесь идет уже о наследственном повышении психических способностей данного типа. Этот процесс, как и другие наследственные процессы,
идет, само собой разумеется, очень медленно. Когда животное приспособилось к наступившим изменениям и установилось некоторое новое состояние равнове­
сия, так сказать, некоторая рутина жизни, то эта интенсивная изобретатель­
ность, игравшая большую роль в период сильного изменения условий, не требу­
ется, и животное ее может обычно не проявлять, но способность к ней, так сказать,
некоторый «запасной ум» в психике животного сохраняется, и при случае, т.е. при наступлении нового изменения условий, может проявиться. Таким образом
мы приходим (я отношусь к этому предположению только как к гипотезе) к
заключению, что высшие позвоночные животные (птицы и млекопитающие) в
общем умнее, чем это кажется при наблюдении их при обычных условиях их
жизни. Мне кажется, что опыты дрессировки диких животных (особенно таких, от которых по условиям их существования трудно ждать высокой психики, как, например, тюлени или морские львы) вполне подтверждают эту гипотезу о «за­
пасном уме» млекопитающих. Может быть эта гипотеза могла бы оказаться полез­
ной при суждении об исключительных проявлениях ума животных, которые мы
имеем у лошадей Кралля, собак проф. Циглера и т.д. Вдаваться в разбор этих
вопросов, требующих специально психологического разбора (от которого я в на­
стоящей статье сознательно уклоняюсь), я не буду.
В предыдущем мы сделали некоторую попытку разобрать способы, посредством
которых животные приспособляются к различным изменениям среды, и пришли к
выводу, что способов этих два, причем каждый из них может в свою очередь быть
подразделен на две категории: первый тип составляют наследственные изменения,
которые являются способом, посредством которого животные приспособляются к
очень медленным, но вместе с тем и очень значительным изменениям среды. По­
средством наследственного изменения изменяются: а) организация животных и вы­
рабатываются те бесчисленные приспособительные изменения, которые нам извес­
тны на основании данных палеонтологии и сравнительной морфологии, и б) рефлексы и инстинкты животных, причем изменяется наследственно самое поведение живот­ных; в некоторых случаях это изменение поведения происходит без изменения стро­
ения органов, в других сопровождает его, т. к. эволюция нового, активного, а часто и пассивного органа всегда требует изменения поведения животного. Ко второму типу приспособления относятся ненаследственные приспособления,
которые в свою очередь являются приспособлениями к быстрым, хотя и не особен­
но значительным изменениям в условиях существования животных; сюда отно­
сятся: а) те изменения строения, которые мы, за неимением лучшего термина,
обозначили как функциональные изменения строения животных и б) изменение поведения животных, происходящее без изменения их строения под влиянием
тех психических процессов, которые мы отнесли к разумному типу. Отметим, что в основе и тех и других приспособлений лежит, в конце концов, наследственное
изменение: способность животных к приспособительным реакциям на раздраже­
ния, получаемые из внешней среды, весьма различна у различных животных и мы имеем полное основание думать, что если не сама реакция, то способность к
ней наследственна и эволюирует по типу наследственных изменений. Напомню о

28

А.Н. Северцов
различиях в способности к регенерации у различных животных, относительно
которых мы с большой вероятностью можем сказать, что они произошли от об­
щих предков. Тоже самое можно сказать о психических действиях разумного типа:
самые действия не наследственны, но способность к ним является наследствен­
ной и соответственно этому эволюирует очень медленно. Указанное распределе­
ние можно выразить, следовательно, такой классификационной схемой:
I. Наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды: 1. Наследственные изменения строения животных.
2. Наследственные изменения поведения без изменения строения (рефлексы и

инстинкты).

II. Ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды: 1. Функциональные изменения строения животных.
2. Изменения поведения животных «разумного» типа. Мы видим таким образом, что существует несколько отличных друг от друга спо­
собов приспособления животных к окружающей среде, посредством которых они приспособляются к изменениям протекающим с различной скоростью. Эти типы
приспособления до известной степени независимы друг от друга, т.е. в одних эволю­
ционных рядах сильнее развиты одни, в других другие. Я не буду подробно разбирать
здесь значения наследственных (I, 1) и ненаследственных (II, 1) приспособитель­
ных изменений строения животных, и только коротко остановлюсь на эволюции
двух остальных типов приспособления посредством изменения действий и поведения животных. Если мы возьмем членистых и членистоногих животных, начиная от аннелид' и
кончая насекомыми и пауками как высшими представителями, то мы видим, что
здесь прогрессивно развивалась деятельность рефлекторно-инстинк
тивного типа, так
что у высших представителей членистоногих, насекомых и пауков, инстинкты дос­
тигают высокой степени сложности и совершенства. У многих общественных и оди­ ноких насекомых и очень многих пауков мы должны признать, что психическая
деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразно­ сти: напомню строительные инстинкты пауков, общественные и строительные ин­
стинкты насекомых, инстинкты заботы о потомстве у тех и других и т.д. В каждом из
таких инстинктов мы имеем длинный ряд очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представ­
ляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно опре­
деленным условиям существования. Но даже у тех форм членистоногих, у которых инстинкты достигли высокой степени совершенства, психическая деятельность того
типа, который мы обозначили как разумный, стоит относительно весьма низко. При­ способление, посредством перемены способа действий и выучки у них по-видимому играет весьма небольшую роль2. Поскольку мы можем судить, эволюция приспособлений при помощи изме­
нения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития на­
следственно фиксированного поведения (инстинкта).
В другом ряду билатерально симметричных животных, а именно у хордат, мы
видим что, эволюция пошла в направлении прогрессивного развития психики «ра- 1 Т.е. кольчатых червей, (прим. ред.-сост.)
2 Надо сказать, что этот род психики у членистоногих исследован сравнительно мало, так как
исследователи обращали преимущественное внимание на изучение инстинктов и их эволюции;
может быть, было бы весьма интересно проверить существование условных рефлексов у насе­
комых и паукообразных; насколько мне известно, таких исследований сделано не было.

Эволюция и психика

29 зумного типа», т.е. наследственно не фиксированных действий. Нельзя сказать, что­
бы инстинктов в этом ряду не было, но в общем они гораздо менее сложны и менее
распространены, чем у высших членистоногих, и к ним постоянно примешиваются
действия «разумного типа»; это мы видим даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с инстинктом постройки гнезд птиц или заботы о детенышах у амфибий, птиц и млекопитающих.
Если же мы возьмем тот тип психической деятельности, который мы обозначим
термином «разумный», то в ряду позвоночных, мы в общем видим, что он развивал­ ся прогрессивно: у рыб и амфибий он, поскольку мы можем судить, сводится к
сравнительно простым условным рефлексам1, значительно сложнее он у рептилий, и достигает своего высшего развития у птиц, с одной стороны, у млекопитающих —
с другой. И у тех и у других приспособления посредством изменения поведения в
течение индивидуальной жизни имеют громадное биологическое значение и позво­
ляют высшим представителям этих двух групп быстро приспособляться к весьма разнообразным условиям и к весьма быстро наступающим изменениям в последних. Последнее особенно ясно видно, когда животным приходится приспособляться к
изменениям, вносимым в их жизнь человеком.
Наибольшее значение приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эво­
люции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумно
й психики, способность непосредствен­ных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероят­
ной степени и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в
ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение: он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения вре­
мя решительно ко всяким изменениям и условиям существования.
Может быть, было бы интересно сравнить с этой точки зрения способы приспо­
собления животных и человека к изменениям внешних условий: при таком сравне­ нии мы видим, что относительное значение отдельных факторов приспособления,
которые мы только что рассмотрели, весьма различно в разных группах животных и
у человека. Представим себе, что какое-нибудь млекопитающее животное переселя­ ется из теплого климата в холодный и приспособляется к новым условиям существо­вания. Обычно мы видим, что у него вырабатываются новые приспособления, т.е. что
организация его путем наследственного изменения весьма сильно изменяется и что поэтому самый процесс переселения есть процесс весьма медленный: общие покро­
вы животного изменяются таким образом, что они делаются способными защитить 1 Мы должны сделать здесь весьма значительные оговорки относительно наших сведений
об эволюции этого типа психики у позвоночных и принять в расчет, что разработка сравнитель­ ной психологии позвоночных только начата и мы очень многого просто не знаем. По имеющим­
ся в нашем распоряжении данным мы можем сделать только общее и очень приблизительное
заключение относительно хода эволюционного процесса, т.е. мы можем, например, сказать, что психическая деятельность млекопитающих в общем выше психики рептилий, и то же мы можем сказать при сравнении птиц и рептилий; на этом основании мы можем сделать некото­
рое приблизительное заключение относительно хода эволюции психической деятельности у
птиц и у млекопитающих, причем мы делаем допущение, верное только до известной степени,
что психика современных рептилий дает нам представление о психической деятельности реп-
тилеобразных предков птиц и млекопитающих. Сравнительно психологического исследования психологии различных классов позвоночных по группам, которое нам бы дало действительное
представление о ходе эволюции психических свойств высших позвоночных, мы, насколько мне
известно, до сих пор не имеем и ввиду трудности задачи и едва ли будем скоро иметь.

30

А.Н. Северцов
животное от холода, соответственно этому происходит целый ряд изменений во
внутренних органах, часто изменяется окраска животного и т.д. Аналогичные изме­
нения мы видим, когда млекопитающее из лесного делается степным, когда оно
переменяет пищу и т.п. Даже такие незначительные различия, как питание травой и
питание ветками деревьев, сопровождаются изменениями строения: мы знаем, на­
пример, что у обыкновенного носорога на верхней губе существует пальцевидный
придаток для захватывания веток, которого нет у белого носорога, питающегося
травой. Всякому известны удивительные приспособления в языке и лапах дятлов, выработавшиеся как приспособления к сравнительно незначительному изменению в
образе жизни и способе питания: лазанию по стволам деревьев и добыванию насеко­ мых и их личинок из под коры и из щелей последних. Напомню, что эти примеры
относятся и к птицам и к млекопитающим, у которых приспособление посредством изменения поведения играет большую роль.
Обращаясь к человеку, мы видим, что соответствующие и даже гораздо боль­
шие изменения в образе жизни, переселения в совершенно иной климат, весьма
значительные изменения в способе питания и т.д. не отразились на организации
человека, и к таким весьма значительным с биологической точки зрения измене­ ниям человек приспособлялся только изменениями своего поведения и своих при­
вычек. Переселяясь в холодный климат, человек не изменяет своей организации, но изменяет свою одежду, свое жилище и т.д. При встрече с новым и опасным
врагом он не вырабатывает новых органов нападения и защиты, рогов, клыков,
чешуи и т.д. но изобретает новый способ борьбы, новое оружие. Другими словами, человек, начиная с очень ранней стадии своей эволюции,
начинает заменять новые органы новыми орудиями. Там, где животное для приспо­
собления к новым условиям существования вырабатывает новые особенности стро­
ения, требующие громадных промежутков для своей эволюции, человек изобретает (при той же организации) новые орудия, которые практически заменяют ему орга­
ны, одежду, согревающую его, огонь для варки пищи; каменный топор, увеличива­
ющий силу его удара, копье, позволяющее поражать врага на расстоянии, лук и
стрелы, увеличивающие это расстояние и т.д. и т.д. Благодаря членораздельной речи
человек приобрел способность быстро передавать новое изобретение или, с нашей
точки зрения, новое приспособление, другим людям, чем увеличилась легкость обу­ чения; слово, песня и затем письмо фиксировали всякое новое изобретение, сдела­
ли возможным его передачу из поколения в поколение, и облегчили его усовершен­ ствование и т.д.
Я не буду разбирать этой стороны эволюции человека в деталях, так как это
выходит далеко за пределы моей задачи: сказанного достаточно, чтобы показать,
что тот тип деятельности, который мы у животных обозначали как «разумный» и который у человека уже в полной мере заслуживает этого имени, был у человека необычайно важным фактором прогрессивной эволюции. Главное значение этого
фактора заключается в том, что он до крайних пределов повысил способность
человека к приспособлению, сделав его существом в самой высокой степени пла­
стичным по отношению к изменениям среды.
Мы видели, что этот фактор действует в весьма значительной степени и у
других позвоночных и может быть корней его приходится искать очень глубоко среди предков позвоночных: высокого развития он достигает только у высших позвоночных и в конце концов у человека. Эволюция «приспособлений посредством изменения поведения без изменения
организации» пошла в дивергирующих направлениях по двум главным путям и в двух

Эволюция и психика

31 типах животного царства достигла своего высшего развития. В типе членистоногих
прогрессивно эволюировали наследственные изменения поведения, инстинкты и у
высших представителей их, у насекомых, мы находим необыкновенно сложные и
совершенные, приспособленные ко всем деталям образа жизни инстинктивные дей­
ствия. Вся жизнь общественного насекомого введена в строгие рамки, подчинена
строго определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни му­
равья или паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную, в большинстве случаев весьма совершенную, инстинктивную реакцию: все правила
поведения наследственны и даны раз навсегда. Но этот сложный и совершенный
аппарат инстинктивной деятельности является вместе с тем крайне громоздким: если
происходит изменение в условиях среды, то изменение деятельности, посредством
которого животное может приспособиться к новым условиям (если оно к ним при­
способляется этим путем, а не развитием новых органов), совершается необыкно­ венно медленно, так что к быстрым изменениям животное этим путем приспособиться
не может. Таким образом, мы здесь имеем тип животных очень совершенных, с высоко стоящей психикой, но у которых пластичность организации не превышает
пластичности, достигаемой посредством наследственного изменения организации.
В типе хордат эволюция пошла по другому пути, инстинктивная деятельность
не достигла очень большой высоты (так же как у членистоногих деятельность
разумного типа), но зато приспособление посредством индивидуального измене­ ния поведения, деятельность разумного типа стала развиваться прогрессивно и в
высокой степени повысила пластичность организмов: над наследственной при­
способляемостью появилась целая надстройка индивидуальной приспособляемо­
сти поведения. У человека эта надстройка достигла максимальных размеров и бла­ годаря этому человек является существом, приспособляющимся к любым условиям
существования, создающим себе, так сказать, искусственную среду, — среду куль­
туры и цивилизации: с биологической точки зрения мы не знаем существа, обла­
дающего большею способностью к приспособлению, а, следовательно большим количеством шансов на выживание в борьбе за существование, чем человек.

И.И. Мешкова, Е.Ю. Федорович

ПОСТАНОВКА А.Н. ЛЕОНТЬЕВЫМ ПРОБЛЕМЫ
ФИЛОГЕНЕЗА ОБРАЗА МИРА И СОВРЕМЕННЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПСИХОЛОГИИ1

Хорошо известно, что проблемы возникновения и развития психики в филогене­
зе занимали прочное место среди научных интересов А.Н. Леонтьева. В отличие от
ряда современных психологов, Леонтьев хорошо представлял себе — как, кстати, и И.М. Сеченов (1952), на идеи которого он постоянно опирался, — что познание
психики человека не может быть успешным, если материал, полученный зоопсихо­
логами, игнорируется, а психологический анализ деятельности начинается прямо с
деятельности человека. Не изменил Алексей Николаевич себе и в последней работе «Образ мира» (1979), где выдвигал и защищал общее положение о том, что пробле­
ма восприятия должна ставиться и разрабатываться как проблема психологии образа
мира, ни на миг не выпуская из поля зрения филогенетический аспект. Он писал,
что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспо­
собление к нему происходит как приспособление к связям наполняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Это и есть то, что обусловли­
вает существование характеристик образа мира, общих для животных и чело­
века. Что, разумеется, не снимает — и Леонтьев также говорил об этом —
существования и таких характеристик, которые свойственны только образу
мира человека.
Из всего богатства идей, намеченных к разработке А.Н. Леонтьевым в психологии
образа мира, самыми ценными для нас стали следующие. Первая — сама постановка проблемы: как в процессе своей деятельности и в зависимости от ее содержания
животные строят образ мира — мира, в котором они живут, а также частично переделывают и создают? Как происходит функционирование образа мира, опосре­
дующего их деятельность? Вторая — идея о необходимости разрабатывать понятие «образ мира», исходя из экологии животных.
Почему мы выделили как основополагающие именно эти две идеи? Дело в том,
что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдель­ ных психических функций и способностей. Десятилетиями накапливался материал о
способностях разных видов животных к ориентации в пространстве, к различению
свойств предметов, к выработке различных двигательных навыков, к абстрагирова­ нию и т.д. Конечно, основываясь на этом материале, можно делать определенные
выводы и характеризовать психику того или иного вида животных. Но! Представле­
ние о психике конкретного вида остается очень и очень мозаичным, похожим на
лоскутное одеяло. Если продолжать работать в том же направлении, мы, видимо, вообще не сможем получить представление об образе мира у животных. Должен быть
сделан переход от традиционного рассмотрения психики животных через изолиро­ ванные характеристики способностей к изучению их образа мира через анализ цело­
стного поведения, живого движения в конкретных жизненных ситуациях. 1 Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза
образа мира и современные исследования в зоопсихологии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1994. №1. С. 3—7.

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира

33 Но дело не только в тенденции к изучению отдельных психических функций и
способностей животных. Не менее важно отметить и другое. Традиционно это изуче­ ние происходит в условиях рафинированного лабораторного эксперимента и сводит­
ся к постановке перед животным искусственных задач. Именно за отдаленность от естественных жизненных ситуаций, за неэкологический подход и критикуют зоо­
психологов этологи (см., например, Дьюсбери, 1981).
Со времени публикации рассматриваемой здесь работы А.Н. Леонтьева прошло
более десяти лет. К нашему глубокому сожалению, практически никто из психоло­
гов — методологов и теоретиков, воспринявших высказанные в ней идеи и разви­
вающих их,— не обратился к филогенетическому аспекту проблемы образа мира.
Даже С.Д. Смирнов в своей монографии (1985) не коснулся этого вопроса. Только в работах А.П. Назаретяна (1987 и др.), посвященных генезису психического отра­
жения, рассматриваемому с позиций системного подхода, были в определенной степени ассимилированы эти идеи А.Н. Леонтьева. В целом же в работах теоретико-
обобщающего характера филогенетическое развитие образа мира либо упоминает­
ся вскользь (как некое условие, без которого невозможно плодотворно работать
над центральной проблемой — становлением и функционированием образа мира у
человека), либо просто игнорируется. Одну из существенных причин этого мы ви­
дим в недостаточном знакомстве психологов с данными о поведении животных, особенно с зоопсихологическим
и исследованиями последних лет.
Пытаясь выйти на новый уровень исследования проблемы, мы в предваритель­
ном порядке выделили три взаимосвязанных направления сбора данных.
Первое — анализ практических связей данного вида животных с естественной
средой обитания. В свое время А.Н. Леонтьев (1977) отмечал, характеризуя понятие «личность», что основанием личности и ее первой характеристикой является богат­
ство связей индивида с миром. Уже при первом прочтении подумалось, что данный
параметр существен не только для описания особенностей личности. Не менее точно
с его помощью можно характеризовать как видовой уровень развития психики, так и индивидуальный применительно к животным. Нам кажется, что широта, разнообра­
зие, сложность взаимодействий и соответственно связей животного с миром, с объек­
тивной реальностью (вне экспериментальных навязанных ситуаций, разумеется) и определяют качество его образа мира. Возникла задача обобщения того, что известно
о взаимосвязях со средой обитания каждого изучаемого вида. Без этой основы попыт­ки конструировать содержание образа мира у того или иного вида животных вряд ли

будут успешными.

Второе — обобщение и анализ материалов, полученных зоопсихологами с помо­
щью традиционных методик — лабиринтов, проблемных клеток, дифференциро-
вочной дрессировки и др.
Третье — изучение поведенческой лабильности животных в экологически адек­
ватных, близких к естественным условиям. Это прежде всего процесс ориентировоч­ но-исследовательско
й деятельности при освоении новой территории и в других си­
туациях новизны (1); процесс вовлечения предметных компонентов среды — с учетом их свойств и связей — в деятельность животных при добывании пищи, ее обработке,
во время устройства убежищ и гнезд, а также в других функциональных сферах, где
животное взаимодействует с объектами среды обитания (2); процесс освоения окру­
жающей среды на ранних этапах онтогенеза (3). Иными словами, необходим психо­
логический анализ процессов овладения животными естественной средой обитания, приспособления к ней и изменения ее.
Получить такого рода данные, несомненно, будет очень нелегко и в силу методи­
ческой неразработанности, и в силу значительных временных затрат при проведении

3 Зак. 3056

34

Н.Н. Мешкова, Е.Ю. Федорович
подобных исследований. Однако мы считаем, что, не имея представления об этих
естественных процессах «втягивания» предметной среды в жизнедеятельность живот­
ных, вряд ли можно разобраться в закономерностях построения и функциониро­
вания у них образа мира.
В том, что проведение такого рода исследований не только возможно, но и дает
новый интересный материал, мы убедились, развернув цикл работ по изучению
ориентировочно-иссл
едовательской деятельности синантропных (живущих в пост­
ройках человека) домовых и дикоживущих видов и форм мышей. Например, удалось
установить зависимость между качеством ориентировочно-иссл
едовательской дея­
тельности зверьков в ходе освоения ими «жилой комнаты» (помещения площадью \6м2с мебелью и разными предметами домашнего обихода, в которое мы выпускали
мышей и где создавали для них различные ситуации новизны) и полнотой ее отра­
жения, что следовало из анализа дальнейшей жизнедеятельности мышей в этой среде.
Так, у дикоживущих рюкюйских мышей (Mus caroli) обследование обстановки
имело преимущественно локомоторный характер; эти зверьки знакомились с
объектами либо пробегая мимо них на большой скорости, либо обегая один или несколько раз вокруг. В непосредственный тактильный контакт с ними рюкюйские
мыши в отличие от синантропных домовых мышей (Mus rnusculus m.) почти не
вступали. К тому же и сама ориентировочно-иссл
едовательская деятельность у них
быстро угасала, сменяясь повседневной жизнедеятельностью
. Наблюдая за этими зверь­
ками в течение нескольких последующих дней, мы отмечали минимальную вклю­
ченность предметов обстановки в деятельность: они использовались либо как про­
странственные ориентиры, либо (некоторые) как убежища. Для рюкюйских мышей как бы не существовало «объема» комнаты: они не влезали на мебель и поэтому не
могли видеть помещение сверху, а также вступать в контакт с предметами, располо­
женными на столе, стульях, кровати. Жизнедеятельность зверьков протекала только на плоскости пола. Когда же мы произвели в комнате некоторые незначительные
изменения, то поведение мышей подтвердило, что сформировавшийся у них образ окружающего настолько беден, что просто не позволяет им быстро и адекватно пе­
рестроить поведение в изменившейся ситуации. Рюкюйские мыши, например, раз за
разом натыкались на стенку коробки с сухим молоком, которую мы перевернули на 180°, так что вход в нее оказался с противоположной стороны. У домовых мышей,
которым было свойственно интенсивное продолжительное и разнообразное по ха­
рактеру действий манипуляционное обследование объектов не только на полу, но и во всем объеме помещения, в той же ситуации с поворотом коробки мы наблюдали
короткую остановку перед стенкой, обегание коробки вдоль одной из боковых сте­
нок и заход внутрь (за сухим молоком). При последующих подходах к этой коробке
домовые мыши уже не останавливаясь следовали вдоль ее боковой стенки и сразу проникали внутрь.
Приведем еще один пример, иллюстрирующий ту же зависимость. Эти результаты
мы получили при наблюдении за группами домовых мышей со сложившейся жест­
кой иерархией. На достаточно большом фактическом материале можно сделать вы­
вод, что наиболее полный образ окружающего пространства обнаруживается у сам-
цов-субдоминантов, отличающихся от мышей всех остальных рангов наиболее интенсивным, продолжительным и разнообразным обследованием «комнаты». Не­
сравненно хуже обследовали ее высокоагрессивные самцы-доминанты, то и дело нападавшие на других зверьков группы. Хотя и субдоминанты, и доминанты контак­
тировали с одними и теми же объектами обстановки, первые отражали их намного глубже и полнее. Это позволяло субдоминантам иметь больше способов действия с
предметами домашнего обихода человека, разнообразнее использовать их в своей
жизнедеятельности и в итоге не только выживать в условиях частого преследования

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира

35 со стороны доминанта, но даже оставлять потомство. Неоднократно приходилось
наблюдать, как субдоминанты, используя высокие предметы обстановки, с которых
открывался хороший обзор, отслеживали передвижения доминанта, бегающего по
полу в поисках жертвы. Если, например, доминант скрывался под столом, выходя из
зоны наблюдения сидящего на столе субдоминанта, последний, экстраполируя на­
правление перемещения доминанта под столом, перебегал к противоположному краю
стола и, свесившись вниз, дожидался когда тот выйдет из-под стола. В другом случае
мы наблюдали, как субдоминант с успехом использовал в критической ситуации
стеклянную банку: запрыгивал в нее, убегая от доминанта. В дальнейшем приходи­
лось не раз видеть, как субдоминант прячется в банку, а доминант, потеряв его запаховый след, бегает по столу, в том числе и вокруг банки, в поисках жертвы. Имея полноценный образ окружающего пространства, субдоминанты всегда первыми за­
мечали изменения, тут же начинали обследовать новую обстановку и соответственно
использовать ее. Результаты исследований, примеры из которых здесь приведены,

опубликованы (Федорович, Мешкова, 1992; Мешкова, Федорович, Котенкова, 1992;
Федорович, Мешкова, Савинецкая, 1994). В будущем мы планируем продолжить и рас­
ширить эти исследования.
В заключение хотелось бы коротко остановиться еще на одном вопросе, затронутом
А.Н. Леонтьевым в статье «Образ мира». Говоря о качественном отличии образа мира у человека от образа мира у животных, Леонтьев выделяет такую его характеристи­
ку, как выход за пределы непосредственной чувственности, пополнение образа мира
за счет всей совокупности человеческой общественной практики. Эта характеристика
бесспорна, она действительно отличает человеческий образ мира. Но, говоря об ис­
точниках формирования образа мира у животных, мы предлагаем расширить пред­ ставление о них за счет такого понятия, как совокупная животная практика (по­
пуляции, стаи, семейной группы), результаты которой, разумеется, на основе
чувственности могут входить и входят в образ мира у многих видов позвоноч­
ных. Говоря об этом, мы основываемся на двух группах фактов.
1. Известно, что среда обитания изменяется животными, упорядочивается, струк­
турируется в ходе их жизнедеятельности и служит для новых поколений «биологи­ ческим сигнальным полем» (Наумов, 1973; 1977), в котором происходит их быстрое и уже определенным образом направленное специфическое обучение. За счет груп­
пового опыта, содержащегося в «биологическом сигнальном поле», дополняется образ
мира у животных.
2. Уже многими авторами описано явление у животных разных видов, премущест-
венно у высших позвоночных, получившее названия «сигнальная наследственность» (Лобашев, 1961), «сигнальная преемственность» (Мантейфель, 1980), «культурная
преемственность» (Hinde, Fisher, 1951). Это передача опыта группы животных или
одного животного другим членам сообщества, передача опыта от поколения к поко­
лению путем подражания. Исследования биологов показали, что этим способом пе­
редается довольно сложный арсенал навыков, основанных на отражении животны­ ми наиболее тонких, часто «не лежащих на поверхности» скрытых свойств и связей предметной среды. В таких случаях также происходит специфическое обогащение об­
раза мира у животного.
Следовательно, и «биологическое сигнальное поле», и «культурная преемствен­
ность» несомненно являются не чем иным, как способами построения образа мира
у животных, в дополнение к способу, основанному на самостоятельном индивиду­
альном чувственно-двигател
ьном познании действительности. На наш взгляд, оба
они могут рассматриваться как биологические предпосылки чисто человеческого спо­ соба построения образа мира через посредство совокупной общественной практики.

Н.А. Тушмалова

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ1
Одной из характерных особенностей современной биологии служит все возра­
стающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоноч­ ными животными, закономерности формирования поведения беспозвоночных зна­
чительно менее изучены. Причем сказанное относится прежде всего к изучению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов при­
обретенного поведения у беспозвоночных животных, на наш взгляд, может быть
объяснено по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудно­
стью содержания многих животных в лабораторных условиях; во-вторых, трудно­стью создания адекватных методик исследования и методов объективной регист­
рации поведения; и, в-третьих, тем, что физиологи, занимающиеся исследованием поведения беспозвоночных, далеко не всегда обладают знаниями, позволяющи­
ми свободно выбирать необходимые для изучения объекты (Тушмалова, 1973).
Заметим сразу, что в филогенетическом ряду беспозвоночных наиболее изу­
ченными оказались насекомые и моллюски по сравнению с более «простыми» организмами. Так, для моллюсков и насекомых наиболее актуальной задачей яв­
ляется определение степени сложности механизмов приобретенного поведения, в то время как для низших беспозвоночных необходимо вновь и вновь доказы­
вать, что они способны к накоплению индивидуального опыта — обучению. <...>

О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ ПОВЕДЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Об условных рефлексах простейших. Рассмотрение оригинальных эксперименталь­

ных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убеж­
дает в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов. Обзору таких работ посвящен ряд публикаций, отражающих взгляды биологов зоологического и физиологического
профилей (Коган, 1963; Воронин и др., 1967; Серавин, 1969, 1978; Hamilton, 1975;
Тушмалова, 1980). Исследователи, иллюстрирующие возможность выработки услов­
ных рефлексов у простейших, чаще всего останавливаются на опытах Н.Н. Тимофее­
ва (1958) и серии работ Гельбера (Gelber, 1956, 1958). Рассмотрим детально эти экс­
перименты, чтобы показать, что их результаты могут иметь иное объяснение, если
учесть некоторые особенности ресничных инфузорий. Н.Н. Тимофеев проводил опы­
ты на инфузориях в камере размером 10x4 мм, разделенной пополам, в каждой из половин были вмонтированы платиновые электроды. Условным раздражителем слу­
жил свет, безусловным — электрический ток (50 Гц, 1—2 В). Выработка условного рефлекса заключалась в том, что инфузории «учились» только в ответ на изолиро­ванное действие света не заплывать в ту часть камеры, где давался удар электричес­
кого тока. Объясняя результаты опытов, автор акцентирует внимание на двигатель­
ных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется
1 Тушмалова Н.А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных // Физио­

логия поведения. Нейробиологические закономерности. П.: Наука, 1987. С. 236—265 (с сокр.).

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных

37 «количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности», не рас­
крывая этого понятия. Однако опыты Н.Н. Тимофеева можно объяснить, исключая
возможность формирования временных связей. Известно, что многие инфузории в
ответ на различные вредные воздействия внешней среды выстреливают трихоцисты1. Эту реакцию можно классифицировать как врожденную, безусловно-оборонит
ель­
ную — сигнал «опасности» для других особей. В опытах Н.Н. Тимофеева таким «обо­
ронительным» раздражителем был электрический ток. Формирование «условного реф­
лекса» во времени (постепенность выработки) на самом деле может быть следствием постепенного диффундирования относительно небольшого количества трихоцист по
объёму камеры. Экспериментально показано, что выстреливание трихоцист проис­
ходит в ответ на непосредственное действие различных кислот, щелочей, механи­

ческих воздействий и электрического тока (Prosser, Brown, 1967).

Таким образом, результаты опытов Н.Н. Тимофеева не могут служить доказа­
тельством способности простейших вырабатывать условные рефлексы. Часто как доказательство выработки у простейших условных рефлексов приво­
дят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлексов. В связи с принципиальной важностью физиологической оцен­ки этих работ в плане обсуждаемой проблемы, остановимся подробно на рас­
смотрении результатов этих работ. Опыты проводились следующим образом. Сте­
рильная платиновая проволока длиной 7,6 см с диаметром кончика 0,5 мм располагалась в середине стеклянной экспериментальной лунки под углом 85° к горизонтали. Поднимание и опускание проволоки осуществлялось с помощью
специального рубильника. В контрольных экспериментах было показано, что по­ гружение проволоки в нативную культуру2 на 3 мин приводит к скоплению на ней 1—2 инфузорий. При обучении проволоку опускали в лунку с голодными инфузо­
риями на 15 с с интервалами в 25 с (время отсчитывали фотографическим хроно­ метром).
Каждое третье опускание проволоки подкреплялось пищей (опускалась прово­
лока с нанесенными бактериями). В контрольных экспериментах не было обнару­
жено изменений в количестве животных, что исключило возможное объяснение увеличения числа животных у проволоки за счет простого изменения двигатель­ной активности инфузорий. Однако в этой работе не обнаружено воздействия обучения с подкреплением,
что, по мнению автора, может быть объяснено слабой или замедленной реакцией
животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не
лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нарушение процеду­ ры выработки условных рефлексов: слишком большие интервалы между сочета­ниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и непе­
риодичность подкрепления (лишь третье предъявление иглы сочеталось с пищей). В дальнейшем Гельбером было показано, что выработанная реакция инфузо­
рий — прилипание «дрессированных» животных к стерильной проволоке — со­
храняется до 3 ч. Был продемонстрирован эффект, аналогичный угасанию, у трех групп культур
P. aurelia, обученных по описанной методике, через 2 ч проверялось сохранение
обучения. Группы перед началом проверки получили разное количество испытаний
без подкрепления: группа 1—10 испытаний, группа 2—5, группа 3 — не получала 1
Трихоцисты — защитные капсулы, содержащие вещества белкового происхождения (прим.

сост.)
2 Нативная культура — не подвергавшаяся воздействиям исследователя культура

38

Н.А. Тушмалова
совсем. Оказалось, что через 2 ч после дачи проб группа 3 показала количество отве­
тов, превышающее остальные группы. Группы без обучения (контрольные) дали «нулевые» ответы. Эти опыты, без сомнения, подтверждают пластичность поведения
инфузорий. Однако они, как и предыдущие эксперименты автора, не дают (в силу
особенностей используемой методики) ответа на природу физиологических меха­
низмов, лежащих в основе наблюдаемого явления. Отмеченное угасание на самом
деле могло развиваться по механизму привыкания к отсутствию пищевого раздражи­ теля, что исключает условнорефлекторну
ю природу явления.
В этой связи заслуживают внимания опыты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline,
1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольны­
ми экспериментами и показали, что после перемешивания жидкости в лунке с
бактериями «дрессированные» инфузории не оседают на поверхности стерильной
проволоки на дне лунки. В другом опыте авторы на дне лунки с голодными пара­ мециями вносили с помощью платиновой проволоки небольшое количество бак­
терий. Повторив методику выработки условных рефлексов у инфузорий P. aurelia, они использовали только стерильную платиновую проволоку. Результаты досто­
верно опровергали опыты Гельбера: были получены такие же данные, как и в
случае с проволокой, покрытой предварительно бактериями (инфузории без «обу­
чения» собирались на поверхности стерильной проволоки).
Таким образом, результаты опытов Гельбера, на наш взгляд, могут свидетельст­
вовать лишь о способности инфузорий четко реагировать на пищевое раздраже­
ние или, возможно, на изменение среды, вызванное присутствием бактерий. Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть
более простые (неусловнорефлектор
ные) формы приспособительного поведения. При­ мером элементарного механизма накопления индивидуального опыта служит привыка­
ние (Thorp, 1964). Под привыканием понимают прекращение реакции на постоянно
действующий биологический раздражитель. Л.Г. Воронин (1968, 1969, 1972) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления. К одной из первых работ по выработке привыкания у простейших принадлежат опыты
Данича (Danisch, 1921) на сувойках (Vortioella nebulivera). Автор исследовал привыка­ ние к механическому раздражению у инфузорий. Критерием привыкания служило
прекращение сокращения стебелька сувойки в ответ на раздражение. О динамике привыкания судили по количеству сокращений, необходимых для отсутствия сокра­
щения. В работе получена зависимость скорости выработки привыкания от силы ме­
ханического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила используемого механического раздражителя.
Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им
было подробно изучено влияние механического раздражения на сокращение ин­
фузорий (Kinastowski, 1963). Автор в качестве механических раздражителей ис­
пользовал свободно капающую каплю и специальный прибор, вызывающий виб­
рацию экспериментального сосуда. Оказалось, что оптимальными условиями для
развития привыкания служит сила раздражителя от 400 до 1600 эрг, частотой 10 и 15 раз/мин. Раздражение с большей силой (20000 эрг) не приводит к уменьшению
числа сокращений, а может вызывать судорожное состояние и летальный исход. Дей­
ствие раздражителя оптимальной силы с частотой 1 раз в 1 мин не снижало числа
сокращений во времени. Полное прекращение реакций в ответ на механическое раз­
дражение в оптимальных условиях опыта наступало через 13—20 мин. В опытах Кинастовского животные с выработанным привыканием отвечали на
сигнал другой модальности и на сигнал этой же модальности, но большей силы,

Основные закономерности эвол
юции поведения беспозвоночных

39 что отличало полученный феномен от утомления. В аспекте рассматриваемых ра­
бот представляют интерес опыты А.Б. Когана (1963, 1964) на сувойках. Была по­
казана способность этих инфузорий сокращаться в ответ на механическое раз­
дражение — падение на предметный столик маленького свинцового шарика с высоты 3 см. Оказалось, что если к телу сувойки подвести стеклянную палочку
так, чтобы выпрямление стебелька осуществлялось только на 3/4 его длины, то инфузории могут изменять свое поведение (замедление выпрямления стебелька,
сокращение длины при выпрямлении) и, что особенно важно, сохранять эти
изменения некоторое время после прекращения раздражения — удаления палочки.
Автор опытов называет такую форму поведения своеобразной приспособитель­ ной реакцией. Отсутствие условного сигнала делает невозможным предположение
об условнорефлекторно
м механизме формирования следовых реакций в этом слу­
чае. Можно предположить, что у сувоек вырабатывалось привыкание к модифи­ цированному сокращению.
Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом

исследовал Аппельвайт (Applewhite, Morowitz, 1967; Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart,
1969). В опытах Аппельвайта изучалось привыкание к вибрационному раздражению
на популяциях из 60—100 инфузорий. Вибрационный раздражитель подавался каж­
дые 4 с (падение груза с силой в 70 условных единиц). Критерием привыкания слу­
жило отсутствие сокращений на три раздражения подряд (использовалась фотореги­ страция). Сохранение выработанного привыкания проверялось через 15 и 30 с после
окончания опытов. В процессе опытов выявилась зависимость привыкания от темпе­
ратуры: при проверке сохранения привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при темпера­
турах + 15, +25 и +37°С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент сократившихся инфузорий) наблюдается при температуре 37°С.
Известно, что среда культивирования простейших может оказывать влияние
на некоторые показатели функционального состояния животных (биение ресни­
чек, изменение вязкости протоплазмы и т.д.). Поэтому особый интерес представ­
ляют эксперименты Аппельвайта и сотрудников (Applewhite et al., 1969) по изуче­ нию влияния на привыкание ионов металлов. Оказалось, что предварительное 15-минутное содержание инфузорий в растворах хлоридов калия и натрия (в кон­
центрации от 0,5 до 0,005 моль/л), а также кальция, магния и марганца (в концен­
трации от 0,25 до
0,0025
МОЛЬ/Л)
не повлияло на выработку и сохранение при­
выкания, а воздействие ионов магния оказалось ярко выраженным. В этих опытах о динамике привыкания судили по первой, средней и последней парам раздраже­
ний, а сохранение проверялось через 30 и 120 с после воздействия последнего
раздражения. Двигательная активность «магниевых» инфузорий при этом не из­ менялась. Одним из предполагаемых механизмов влияния магния на привыкание
авторы считают активирование этим ионом некоторых энзимов1. Интересные данные получены Аппельвайтом и соавторами (Applewhite et al.,
1969) при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выра­
ботки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдельно обучали пере­
днюю и задние части. Оказалось, что для принятого критерия выработки (отсут­ ствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число
механических стимулов. Анализ полученных фактов позволяет согласиться с мне­
нием авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или местной адаптации. 1 Энзимы — специфические белки, играющие роль катализаторов.

40

Н.А. Тушмалова
Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало
отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузо­
рий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору высказать предпо­
ложение о локализации памяти клетки в цитоплазме. Оценивая серию работ Аппельвайта и сотрудников по изучению привыкания у
ресничных инфузорий, необходимо отметить, что они вырабатывали нестойкие
реакции (отсутствие реакции на три последовательных стимула), которые при
оценке динамики выработки могут быть определены как первые признаки формирования привыкания, но не как прочно выработанная реакция.
Основные закономерности выработки привыкания у Stentor coeruleus были изуче­
ны Вудом (Wood, 1970, 1972). У животных вырабатывалось привыкание к механичес­
кому раздражению. При постоянной частоте раздражения увеличение силы сигнала
замедляло скорость выработки привыкания: в опытах с постоянной силой тока при­ выкание вырабатывалось тем медленнее, чем реже давался сигнал; при очень силь­
ных раздражениях привыкание не вырабатывалось совсем. Следы привыкания в виде
снижения частоты ответов на механические стимулы сохранялись в течение 3 ч.
Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на «ра-
стормаживание» как одного из существенных показателей наличия или отсутствия
обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оказалось, что привыкание, выработанное на механический стимул с силой в 0,04 усл. ед., не рас­
тормаживается после однократного раздражения большей силы (0,12 усл. ед.) или после подпорогового раздражения электрическим током. По мнению автора, неспо­
собность к растормаживанию служит единственным отличием свойств привыкания
одноклеточных организмов от высших животных.
Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис (Bennet,
Francis, 1972). Критерием обучения служило сокращение времени передвижения стен­
тора в капиллярной трубке, соединенной с относительно большим резервуаром, наполненным водой. При повторении проб с частотой один раз в 60 с время сокра­
щалось от 58 с в первой пробе до 31 с в третьей. Реакция сохранялась примерно на
одном уровне в течение 30 мин. Было показано также, что обучение происходит лишь
при строгом соблюдении определенных условий опыта — вертикальном расположении капиллярных трубок с внутренним диаметром не более 0,5 мм. В трубках с диаметром 1 и 2 мм обучения не происходило. Авторы приходят к выводу о том, что изученный
вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому
стимулу. Знакомство с экспериментами Беннета и Френсиса позволяет нам подобное
объяснение считать справедливым. Итак, приведенный материал показывает, что одноклеточные организмы об­
ладают свойством изменять поведение под влиянием различных раздражителей. Эти изменения сохраняются в течение 30—60 мин, а иногда до 3 ч. Сохранение
следов от раздражений свидетельствует о способности простейших к накоплению
индивидуального опыта. Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных ме­
ханизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ
Н.А. Тушмаловой с сотрудниками (Тушмалова, 1968, 1974, 1977; Тушмалова, Доро­

нин, 1971; Доронин, 1974; Тушмалова, Зазулина, 1977; Доронин, Тушмалова, 1978;
Тушмалова, Кузьмичева, 1979). Приступая к изучению привыкания у донервных жи­
вотных на примере привыкания Spirostomutn ambigaum к вибрационному раздраже­ нию, авторы поставили своей целью прежде всего ответить на вопрос: в какой степе­
ни привыкание простейших соответствует понятию приобретенное поведение,

Основные закономерности эволюции поведения б
еспозвоночных

41 выработанному в опытах на позвоночных животных и высших беспозвоночных. Были
изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, ин­
формационная значимость интервалов между раздражениями, зависимость выработки
этого феномена от исходного функционального состояния и возраста животных. По
динамике реакции привыкания всех животных можно отнести к двум группам. В пер­ вой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в уменьшении
числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была абсолютной — в ответ на раздражение сокращения отсутствовали. Первое проявле­
ние привыкания отмечено после 1—10 мин; отсутствие сокращений до 10 нулей под­
ряд — после 13—47 мин. Как показал анализ экспериментальных данных, оптималь­ ными следует считать сигналы, действующие через промежутки времени, сравнимые
с рефрактерными периодами1 (около 5 с), а по силе — с порогом сокращения инфу­
зорий. Быстрее всего привыкание развивается при действии сигнала через 7 с. При
увеличении интервала между раздражениями увеличивается время, необходимое для
достижения 100 %-ного угашения реакции. Однако реакция вырабатывалась и при сигнале, действующем значительно реже — через 1 мин: в этих случаях феномен
развивался значительно медленнее.
Привыкание вырабатывалось и при раздражении 1—9 раз в минуту. Однако для
достижения критерия 10 нулей требовалось значительно больше времени (до 50 мин). Наиболее четко значение временного интервала в динамике выработки привыкания
было продемонстрировано в опытах с применением раздражителей в аритмическом
режиме, по случайному закону, отмечалось замедление в выработке привыкания при аритмическом режиме раздражения. Как и у более высокоорганизованн
ых
животных, у инфузорий были выяв­
лены индивидуальные отличия в ди­ намике привыкания (рис. 1). У живот­
ных с выработанным привыканием в 100% сохранялась реакция на сигнал
другой модальности и более сильный сигнал этой же модальности, что отли­
чает изучаемый феномен от утомления. Условия, при которых наблюдалось
утомление инфузорий, резко отличались от условий выработки привыкания. Не­
реагирование на сигнал любой силы и частоты — утомление — развивалось в
результате длительной стимуляции ин-
фузориий до 3—4 ч с частотой раздра­
жения 1 раз в 1 с и силой, превышаю­щей пороговую в 4—5 раз. При изучении ультраструктурных из­
менений инфузорий в процессе привыкания также обнаружены разнонаправлен­
ные сдвиги при привыкании и утомлении в ядрышке макронуклеуса. Так, привы­
кание сопровождалось активацией ядрышка — увеличением синтеза рибосомной РНК. При утомлении наблюдалось резкое снижение синтеза рибосомной РНК. 1 Рефрактерный период — период снижения или временного исчезновения возбудимости

клетки.

42

Н.А. Тушмалова
Анализ результатов показал, что привыкание к вибрационному раздражителю
может быть отнесено к категории явлений, характеризующих следовые процессы,
т.е. к памяти. Неясным оставался вопрос о том, в какой степени следовые явления одноклеточных обладают свойствами, общими с другими, более высоко­
организованными животными. Одним из критериев приобретенности (вырабо­
танности) реакции служит способность к растормаживанию1. Использование приема растормаживания привыкания показало, что эта реакция никогда не вос­
станавливается при действии экстренных раздражителей более слабых, чем агент, на который было выработано привыкание. При действии же раздражителей боль­
шей силы, чем индифферентный, растормаживание носило случайный характер.
Воздействия стимулами другой модальности (электрический ток, культуральная
среда, насыщенная кислородом или углекислотой) не дали положительных резуль­
татов. Эффект растормаживания привыкания был отмечен лишь при действии очень сильного раздражителя — пищевого, т.е. при внесении в камеру с инфузо­
риями капли бактериальной суспензии. Для выяснения вопроса, какой же из фак­
торов (рН среды или непосредственно бактерии) является действующим, в кон­ трольных экспериментах в камеру вносили каплю прокипяченной суспензии либо фильтрат суспензии бактерий, либо чистый подщелоченный культуральный раствор. Статистически достоверное растормаживание наблюдалось только при использо­
вании капли культуральной среды повышенной щелочности (рН > 8).
Помимо растормаживания, важным критерием способности животных формиро­
вать следовые реакции является ускорение обучения при неоднократном повторении
процедуры обучения — тренированность. У популяции инфузорий привыкание вырабатывалось в течение 20 мин, затем инфузории отсаживались в часовое стекло с
культуральной жидкостью. Через 60 мин клетки вновь подвергались воздействию виб­
рационного раздражителя. Процедура повторялась 5—6 раз. Анализ полученных дан­ ных показал, что при первом применении раздражителей (первый опыт) уровень
ответов снижается до 35—40%. По мере повторения опытов достоверно уменьшается
вероятность сокращения только на первые раздражители. При 5-й и 6-й повторнос-
тях инфузории реагируют на механический стимул с вероятностью, которая не от­
личается (Р > 0,9) от уровня ответов в конце первого опыта. Таким образом, процесс тренированности привыкания у инфузорий выражается только в понижении вероят­ности сокращения на первые стимулы по мере применения серий раздражителей (при интервале между опытами 60 мин).
Не отмечено прямой зависимости динамики привыкания от уровня спонтан­
ной двигательной активности и пищевой возбудимости: скорость выработки не
зависела от числа пищеварительных вакуолей. Однако при длительном голодании привыкание не вырабатывалось. Обнаружена зависимость привыкания от возраста
инфузорий и состояния их ядерного аппарата. Оптимальным для формирования
привыкания оказался возраст 45—55 ч после деления (примерно 50% продолжи­
тельности жизни). В возрасте 105 ч, когда макронуклеус инфузорий находится в состоянии конденсации (физиологическая реорганизация, по И.Б. Райкову, 1967),
привыкание не вырабатывалось.
Говоря о привыкании простейших, важно подчеркнуть, что этот феномен прояв­
ляется не только у ресничных инфузорий, но и у более простых одноклеточных —
Amoebaproteus. НА. Тушмалова и И.Л. Кузьмичева (1978,1979) изучали закономерности формирования привыкания амеб на периодическое предъявление света 800—2000 лк * Растормаживание — восстановление реакции при действии нового раздражителя.

Основные закономерности эвол
юции поведения беспозвоночных

43 с интервалом в 1 —2 мин. Критерием выработки привыкания служило прекращение
течения цитоплазмы в ответ на 10 предъявлений света подряд. Как и у ресничных инфузорий, у амеб было выявлено абсолютное привыкание (52,5%) и относитель­
ное — уменьшение числа ответных реакций (47,5%). Оказалось, что по зависимости
скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у
амеб сопоставим с таковым у спиростом.
Таким образом, проведенные опыты показали, что приобретенное поведение
простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих
нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.

ПОВЕДЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Об условнорефлекторно
й деятельности кишечнополостных. Вопрос о способности

кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается
открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки
условных реакций у различных видов этого типа до сих пор не дали положительных
результатов. Одна из первых работ была предпринята А.А. Зубковым и Г.Г. По­
ликарповым (1951). Они проводили опыты в часовом стекле и обнаружили, что
движения гидры, прикрепленной близко к поверхности воды, совершаются в направлении от поверхности воды, хотя на глубине в условиях равномерного
освещения наблюдаются движения во всех направлениях; через 60 мин после на­
чала опыта движения в сторону поверхности воды прекращаются. При вторичном
повышении уровня воды «выработанная» реакция сохраняется до 3—4 ч, а затем
угасает. На основании таких свойств реакции, как угашение при неподкрепле­
нии, торможение при действии экстрараздражителе
й (сотрясение и изменение
освещенности), авторы определили наблюдаемую модификацию поведения гидр как выработку условного рефлекса, однако результаты проведенных опытов мо­
гут иметь и иные объяснения. Так, Л.М. Чайлахян (1957) объясняет «приобретен-
ность» такой реакции гидр лишь изменением состояния мышечных элементов. Более детальный анализ условнорефлекторно
й деятельности кишечнополостных
дан в работе Л.М. Чайлахяна (1957) на примере опытов с пресноводным полипом. Сочетание света (условный сигнал длительностью от 5 с до 1 мин) с электричес­
ким током — безусловный раздражитель при интервалах от 2 до 3 мин привело к
проявлению реакции сокращения животных только на изолированное действие
света. При увеличении интервала между условными и безусловными раз­
дражителями до 5—6 мин «условная» реакция отсутствовала. Выявленные законо­ мерности позволили автору заключить, что реакция полипа на свет не условный,
а суммационный рефлекс — результат повышения возбудимости животного вслед­
ствие суммации следов от предыдущих раздражений электрическим током, под влиянием чего допороговая интенсивность света становилась пороговой.
Нами была проведена серия экспериментов по изучению способности к формиро­
ванию условнорефлекторно
й памяти у пресноводной гидры (Hydra attenuata). В пер­
вых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) были исследованы реакции
гидр на действие сочетанных раздражителей при попытке выработать пищевые и
электрооборонитель
ные условные рефлексы. Условным сигналом служил свет лампы
освещенностью в 1000 лк с изолированным действием в течение 30—60 с, на протя­
жении 30 с совпадающий с безусловным пищевым подкреплением (циклопы). Интер­ валы между сочетаниями определялись временем заглатывания циклопа и составля­
ли 6—10 мин. Критерием положительной условной реакции было выбрано открывание

44

Н.А. Тушмалова
гипостома в ответ на изолированное действие света. Контролем служили животные,
которые ежедневно получали дозированную пищу в отсутствии света, и животные,
получающие пищу при непрерывном освещении красным светом. Изменение реак­
ции гидр от сочетания к сочетанию выражалось лишь в том, что свет неспецифичес­ ки влиял на пищевое заглатывание гидр, изменяя как время от захвата пищи до
заглатывания, так и время заглатывания пищи. Ни в одном из опытов условной
пищевой реакции в ответ на изолированное действие света не наблюдалось.
Во второй серии опытов условным сигналом служила вибрация частотой 60 Гц
с длительностью импульса 3—6 с, безусловным — постоянный электрический ток (15 В), подаваемый в виде импульсов длительностью 0,5—3 с. Критерием выработ­
ки условного рефлекса была реакция сокращения тела при допороговой вибра­
ции. Для исключения суммации разномодальных раздражителей интервал между
сочетаниями был увеличен до 3 мин. Увеличение числа сочетаний до 100—200 не
привело к снижению порога вибрации.
В третьей серии опытов (Тушмалова, Устинова, 1978, 1979) была изучена воз­
можность выработки химического оборонительного условного рефлекса на свет у
гидр. Опыты проводились с животными в возрасте 8—10 дней, считая его началом
отделение гидры от материнской особи. Условным раздражителем служил свет (1000 лк), безусловным — 0,2%-ный раствор хлорида натрия (эта концентрация
вызывает сокращение всего тела гидры). Условный раздражитель действовал изо­
лированно 30 с, а 30 с его действие совпало с безусловным. Раздражители предъяв­
лялись с интервалом 4 мин, что по данным Л.М. Чайлахяна исключало суммацион- ный эффект. Ежедневно каждая гидра получила 20 сочетаний условного и
безусловного раздражителей. В процессе опытов у 100% гидр наблюдалось умень­
шение латентного периода реакции сокращения тела гидры в ответ на безуслов­
ный раздражитель с достоверностью Р < 0,001. Однако число условных ответов к 6-му дню опытов увеличилось только до 18,6%. Следовательно, и в этой серии
экспериментов выработка условных рефлексов также не наблюдалась, а была лишь
отмечена модификация поведения в виде уменьшения латентного периода реак­
ции на безусловный раздражитель.
Таким образом, результаты опытов, проведенных с различными методически­
ми приемами, оказались аналогичными — они не выявили свойств приобретен­
ных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторны
е.
Особенности привыкания кишечнополостных. Исследование закономернос­

тей формирования привыкания кишечнополостных началось относительно недавно. Так, Рушфорт (Rushforth, 1963) изучал привыкание гидр к
сфокусированному пучку света. Скорость привыкания к свету, подаваемому с частотой 1—5 раз в 1 мин, зависела от силы освещенности: в то время как
для первого отсутствия ответа при сильном свете понадобилось 40 сокращений, при слабом — всего 3—5. В другой группе экспериментов изучалось привыкание к
механическим раздражителям: один характеризовался частотой 105 /^длительно­
стью 2 с и подавался с интервалом в 16 с, другой характеризовался частотой 50 Гц, длительностью 1 с и подавался с интервалом в 19 с. Привыкание к механичес­
кому стимулу вырабатывалось тем быстрее, чем чаще подавался сигнал: при час­
тоте 105 Гц — за 8 ч, при частоте 50 Гц — за 20 ч. В этих опытах гидры, «привык­ шие» к механическому раздражению, отвечали сокращением на действие света. После удаления щупалец у гидр исчезали сокращения на механические раздраже­
ния, но сохранялись реакции на свет. Одновременное же удаление щупалец и гипостома (прикрепительное приспособление в-области ротового отверствия) пре-

Основные закономерности эвол
юции поведения беспозвоночных
45
кращало сокращения на оба названные раздражения. Принципиальная важность
этих опытов заключается прежде всего в том, что они доказали существование у гидр различных рецепторов для восприятия света и механического раздражения. Полученные данные согласуются с выводами Лентса (Lentz, 1966) о том, что
у гидр рецепторы, воспринимающие свет, локализованы в гипостоме, а воспри­ нимающие механические раздражения — в щупальцах.
Привыкание у гидр может вырабатываться и на химические раздражения
(Rushforth, 1965, 1967). На основании анализа экспериментальных данных Руш-
форт (Rushforth, 1967) дает следующие критерии привыкания гидр: 1) достаточно
частое предъявление стимулов приводит к уменьшению ответа вплоть до прекращения; 2) при прекращении раздражения ответные реакции восстанавливаются; 3) более
быстрое развитие привыкания наблюдается при меньшем межстимульном интер­
вале; 4) привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул; 5) при выработке
привыкания к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой
модальности.
Результаты привыкания у гидр показали необходимость дальнейшей работы в
этом направлении, так как до сих пор отдельные свойства привыкания остались
неизученными. В частности, не проводились тесты на растормаживание, недостаточ­
но изучено такое свойство этой реакции, как тренированность. Изучение способ­
ности к тренированности затруднено еще и тем, что
она может проявляться не только в ускорении выра­
ботки реакции, а например, в изменении соотноше­
ния отдельных фаз при выработке реакции. Выясне­ нию этих вопросов и были посвящены эксперименты Н.А. Тушмаловой и сотрудников на гидре (Hydra
attenuata) (Тушмалова и др., 1975; Бресткина и др., 1978).
Критерием выработки привыкания служило прекраще­
ние сокращения щупалец при действии пороговых виб­
рационных импульсов частотой 60 Гц, следующих че­
рез каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, угашение реакции сокращения щупалец
зависело от частоты раздражения: при более частом оно
было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздраже­
ния. «Привыкшая» гидра сохраняла реакцию сокраще­
ния щупалец в ответ на действие раздражителей боль­шей силы или иной модальности. Как и в опытах с
инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела
от исходного функционального состояния животных.
Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось при уровне пищевой возбудимости, наблюдаемой через 4— 5 дней после кормления животных. Скорость выработ­
ки привыкания зависела от возраста гидр — привыка­
ние вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по
сравнению с 15-дневными (рис. 2).
Воздействие сильными (намного превышающими пороговый) раздражителя­
ми на «привыкшую» гидру не изменяет дальнейшего протекания процесса при­
выкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-видимому,
для гидры, так же как и для простейших, нехарактерно явление растормажива-

46

Н.А. Тушмалова
ния в его типичном проявлении. Гидр повторно через различные промежутки
времени подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в
режиме привыкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного при­
выкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опы­
ту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента1 не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженно­
сти тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных
систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий
критерий различия памяти кратковременной и долговременной — основных фун­
кциональных механизмов поведения.
Таким образом прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у
кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении но­
вого свойства привыкания — тренированности.
ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРВЕЙ

Характеристика у словно рефлекторной деятельности плоских червей (планарий).

Прогресс в развитии нервной системы на уровне низших (ресничных) червей,
или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выра­
жен началом процесса цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным гангли­
ем важных функций организма, например, координации различных двигатель­ ных реакций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выработке истинных классических
условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых
являются планарий, долгое время считался дискуссионным.
Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безуслов­
ным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, 1960). Эксперименты проводились в специальной камере,
снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с
предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одного опыта
животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлексов служило сокращение животных
в ответ на свет. По окончании серии сочетаний свет—ток частота ответов на свет
в виде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В контрольных экспери­
ментах, где животные получали избирательно свет или электрический ток (или
не подвергались воздействию раздражителей), отмечено лишь небольшое измене­
ние числа ответов. В результате статистической обработки результатов исследования
авторы пришли к выводу о возможности выработки классических условных реф­
лексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарий Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и получил
аналогичные данные. Ли (Li, 1963), работая с планарией Cura forlmani, в усло­
виях свободного передвижения в качестве подкрепления применял выключе­
ние верхнего света при пересечении животными узкого пучка света, направленного
параллельно дну экспериментального цилиндра (условный сигнал). У экспери­ментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой про- * Декремент — снижение интенсивности ответа.

Основные закономерности эвол
юции поведения беспозвоночных

47 цент положительных реакций. Вест (Best, 1962) в опытах с планарией Dugesia
dorotocephala и Сига forlmani в сложном лабиринте при использовании в качестве
условного сигнала света, а безусловного — лишение планарий воды подтвердил
способность планарий к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata
gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электрического тока. На основании проведенных опытов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарий. Необ­
ходимо отметить, что Гриффард впервые проводил эксперименты более длитель­
ное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции че­
рез 10—15 ч.
Используя методику Томпсона и Мак-Коннела (Tompson, McConnell, 1955), Дже-
кобсон и соавторы (Jacobson et al, 1967) также пришли к выводу о возможности
выработки у планарий классических условных рефлексов. Эксперименты Томпсо­
на точно воспроизвел Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авто­
ры рассматривают реакции планарий на условный сигнал (свет) как рефлекс сенсибилизации. А.Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарий на
сочетание монофазного электрического тока (безусловный раздражитель) и света (условный раздражитель). Авторы делают заключение о том, что в данных мето­
дических условиях приобретенные реакции не достигают уровня условных реф­ лексов.
Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у
планарий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены
дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электрооборонитель
ный ус­
ловный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого про­ явления реакции, сходной с условнорефлекторно
й, понадобилось от 51 до 76 соче­
таний. Однако упрочения ее не происходило, несмотря на 300 сочетаний раздражителей. Во второй серии опытов в качестве условного раздражителя применялся слабый элек­
трический ток, вызывавший ориентировочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безусловного — отрицательная реакция плана­
рий на свет (уплывание в сторону неосвещенной части желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных
рефлексов, не наблюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 сочетаний условного
сигнала с безусловным редко превышало 50%. Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный
сигнал был постоянным. Дно экспериментальной камеры было разделено на тем­
ную и светлую половины. В опыте сначала определялось время нахождения живот­ ных на темном и светлом полях, затем на одном из полей они получали удар
электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным кри­
терием выработки условной реакции в этой серии экспериментов служило умень­шение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало элект­
рическое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания
животных на поле, где животным не наносилось безусловное раздражение, не наблюдалось. В дальнейшем был применен более адекватный безусловный раздра­
житель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом случае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50—70%, и, как
при электрическом подкреплении, они характеризовались нестойкостью от опыта
к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко

48

Н.А. Тушмалова
отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40—60 соче­
таний), максимальный уровень положительных реакций (120—200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторно
й деятельности (сокращение числа положи­
тельных реакций от 10 до 0%) после 200—300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое
возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8—10% по отношению к поло­
жительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опы­
тах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном порядке). При остром угашении реакции самопроизвольно не восста­навливались. Из анализа экспериментального материала следует, что условные
рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следу­
ющими признаками, общими для экологически различных видов животных: не­
прочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение
не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), уга­
санием реакций после 200—300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечис­
ленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различ­ной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Бай­
кала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные закономерности не являются и след­
ствием примененных методических приемов, аналогичные данные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически.
Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь прими­
тивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного
уровня филогенетического развития (Воронин и др., 1972; Тушмалова, 1976).

Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филоге­

нетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарий, заклю­
чается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные эле­
менты концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941;
Беклемишев, 1964), т.е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о кле­
точном (цитоархитектоничес
ком) строении этого примитивного мозга в литературе
долгое время отсутствовали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения планарий структурной организации их «мозга» послужило
поводом к конкретным исследованиям. Строение мозга планарий было изучено на
примере типичного представителя ресничных червей P. nigra (Бочарова, Тушмалова,
1968; Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свешников
, 1972).
Церебральный ганглий P. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головно­
го конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут
быть определены относительно. Характерной особенностью головного ганглия пла­
нарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоя­
щих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовент-
ральных мышц (инсулярные, или островковые, включения по: Bohmig, 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме
клетки (большинство биполярны, реже мультиполярные). Особенностью большинства
клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у большинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3—5, 10—15 до 15—20 («гигантские» клетки) мкм. Пос­
ледние отличаются богатой цитоплазмой, большим ядрышком и высоким содержа­ нием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных

49 субстанции дало право считать их наиболее дифференцированным
и нейронами все­
го мозга.
Таким образом, исследования показали, что церебральный ганглий планарий
несет черты примитивной организации, состоит в основном из мелких, мало-
дифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строе­ ния ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхима­
тозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные («гигантские») клетки могут быть с большей степенью уверенности
классифицированы как нервные.
Представление о примитивности нервной системы планарий разделяют мно­
гие авторы (Кричинская, 1972; Лурье, 1975). Они считают, что все нервные
клетки планарий бифункциональны и обладают способностью к нейросекре-
ции. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий цефализа-
ция представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена при­
обретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких
условных рефлексов.

Свойства условнорефлекторно
й деятельности кольчатых червей. Среди большой

группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских чер­
вей, особое место занимают представители класса олигохет — дождевые черви, на
которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее подробно
способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н.М. Хоничевой (1968). Она вырабатывала оборонительные условные реак­
ции в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый
рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным — сам лабиринт, элементы которого, вероятно, вос­
принимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выра­
ботки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где живот­
ные не подвергались электрической стимуляции. Максимальное число сочетаний
доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличения числа положи­ тельных реакций отмечено не было. Характерной особенностью обучения червей яви­
лось колебание процента положительных реакций.
Сравнение динамики обучения трех групп червей показало, что повышение
силы безусловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость выработки реакций. Так, при напряжении 5 В максимальный процент положитель­
ных реакций был отмечен на 20-й опытный день, при 12 В — на 17-й опытный
день, при 18 — уже на 11-й день. Оказалось, что эта тенденция к более быстрому обучению осуществляется за счет сокращения продолжительности его 1-й ста­
дии, которая равнялась 12, 8 и 5 дням соответственно для слабого, среднего и сильного подкрепляющего раздражителя. Наблюдалась зависимость максимально­го процента положительных реакций от величины подкрепляющего раздражителя:
при 5 В — 54, при 12 В — 70, при 18 В — 85%. Существенно, что удаление надгло­
точного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, несомненно свиде­ тельствующий в пользу незначительной интегрирующей роли данного отдела мозга. Совсем иные закономерности были получены в опытах на полихетах. Так,
Копеланд (Gopeland, 1930) у Nereis virens выработал устойчивый условный реф­
лекс на тактильное раздражение. У Nereispelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована возможность выработки пищевых условных рефлексов на
свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлексов
служило изменение «знака» фотонегативной реакции. До начала опытов черви
4 Зак. 3056

50

Н.А. Тушмалова
постоянно находились внутри стеклянной трубки, а после 30—50 сочетаний ус­
ловного раздражителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у полихет вырабаты­ваются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных
рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80—100) и длительность их
сохранения (до 6—15 дней).
Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкреп­
ления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах — при псевдо- обуславливании — увеличения числа положительных ответов не наблюдалось. Выявленные закономерности условнорефлекторно
й деятельности полихет кор­
релируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо извест­ но, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального
ассоциативного центра — грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приво­
дит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскре­ сенская, 1957). Таким образом, истинные условные рефлексы как один из доста­
точных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНО
Й ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ИГЛОКОЖИХ

По сравнению с другими группами беспозвоночных животных поведение иглоко­
жих менее изучено. К отдельным попыткам выработать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд
(Asteriasrubens, Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлек­

сы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборо­
нительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести
к категории истинного условного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на
морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осу­
шением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифика­
цию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно
объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения. Наиболее детально вопрос об условнорефлекторно
й деятельности иглокожих
был изучен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные
условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных реф­
лексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной системати­
ческой группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой
является достаточно четко выраженная структурно-функцион
альная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных
механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого
изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологическ
ом уровнях. Сказанное от­
носится прежде всего к насекомым.

Основные закономерности эвол
юции поведения беспозвоночных

51 Высшая нервная деятельность наиболее детально изучалась у ракообразных и на­
секомых.

Условные рефлексы ракообразных. Беспозвоночные этой группы резко отлича­

ются по морфологической организации нервной системы: у низших раков она
имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функциональных механиз­
мах поведения. Положительные результаты выработки условного рефлекса у даф­
ний были получены лишь в своеобразных опытах А.Б. Когана и А.П. Семенова
(1955). У дафний был выработан пищевой условный рефлекс по схеме: кормление
в темноте (ночь), голодание на свету (день).
На высших ракообразных были получены результаты при использовании обыч­
ной схемы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Спол-
динг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (сохранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки угасательно-
го и дифференцировочног
о торможения у рака-отшельника (Pagurus striatus) была

продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году.

Положительные результаты были получены в опытах А.Я. Карась (1964) на
ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двигательного пищевого услов­ ного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности высшей нервной
деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л.Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. Была показана возможность выработки пи­
щевых, зрительных, тактильных условных рефлексов и условных рефлексов на
раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего тормо­
жения (угасательного, дифференцировочног
о и условного тормоза). Особеннос­
тью положительных и отрицательных условных связей была их нестойкость. Весь­ ма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные
рефлексы на цепные и комплексные раздражители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сиг­
нальным признаком цепных раздражителей была сила отдельного компонента, а
не их определенная последовательность
. Такое представление свидетельствует о
низком уровне аналитико-синтетиче
ских свойств нервной системы ракообразных.
Морфологической основой сформулированного представления может быть суще­
ствование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у бес­
позвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накопле­
нию индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях
развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных живот­ных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм
эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма индивидуального приспособ­
ления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечнополостным и про­ стейшим свойственна несигнальная форма приспособления.
Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозво­
ночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у донервных организмов за счет макромолекулярных и ультраструк­
турных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном пла­ не весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных

52

Н.А. Тушмалова
разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными меха­
низмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983). Исходя из представлений Л.А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюци­
онного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь
затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении про­
топлазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простей­ ших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных пе­
рестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П.К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь «средства доставки информа­
ции», но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом —
молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершен­
ствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволю­
ционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот
вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методо­
логических положений нейрофизиологии о зависимости «качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса» от уровня развития нервной системы (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения
беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности струк­
турной и функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологическ
ого прогресса — ароморфоза по А.Н. Северцову (1967) (см.
табл. 1).
Таким образом, основные закономерности функциональных механизмов по­
ведения беспозвоночных являются по существу филогенетическим отражением
принципа единства структуры и функции. Таблица 1
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
Группы

животных
Ароморфозы

Группы

животных
Морфологический

уровень (организация
нервной системы)
Функциональный уровень

(высшая форма физиологичес­
ких механизмов поведения)

Простейшие
Донервный уровень

Привыкание

Кишечнополостные
Примитивная нервная си­

стема
Привыкание*

тренированность

Плоские черви Зачатки цефализации
Нестойкие условные реф­

лексы

Кольчатые черви Ассоциативный центр
мозга — грибовидные тела Истинные условные рефлексы

Насекомые
Структурно-функцион
аль­

ная дифференцировка

мозга
Положительные и отрица­
тельные условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, цепные условные

рефлексы

Ян Дембовский

ПСИХОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ1

Рассмотрим особую деятельность дождевого червя, заслуживающую большего
внимания. Дарвин (1881) в работе, касающейся жизни дождевых червей и их влия­
ния на свойства почвы, впервые обратил внимание на наличие у червей своего рода
умственной деятельности. Он установил, что дождевые черви закрывают отверстия норок разными предметами, например камешками, соломинками и в первую оче­
редь — листьями деревьев. При этом листья они втягивают в норку верхушкой впе­
ред, а сосновые иглы, растущие парами, тянут за основание. Дарвин в ряде опытов
давал дождевым червям бумажные треугольни­ ки, которые они втягивали в норку острым уг­
лом вперед. Во всех случаях червь направляет предмет так, чтобы его было легче втащить в
норку. Листья, более узкие у основания, чем у
верхушки, червь втягивает основанием вперед. По Дарвину, втягивание листьев не является
инстинктом, так как дождевые черви втягива­
ют наиболее целесообразным способом бумаж­
ные треугольники, с которыми они никогда не
сталкивались, а также листья деревьев, недав­ но завезенных в Англию, к которым черви не
могли еще приспособиться. Скорее животные, приспосабливаясь, учатся наиболее целесооб­
разному способу втягивания, а приобретенную способность передают по наследству своим по­
томкам. К тому же, остроугольные треугольни­ ки, втянутые в норку, были запачканы только
вблизи острого угла; это показывает, что червь
с самого начала схватывает треугольник правильно, не делая ненужных попыток в
других местах. По-видимому, дождевой червь обладает каким-то чувством формы треугольника. Втягивая сосновые иглы основанием вперед, черви встречают наи­ меньшее сопротивление, так как если бы они втягивали их за одну иглу, то другая
оказалась бы поперек норки, и мешала бы втягиванию. Кроме того, у основания игл,
возможно, содержатся какие-то химические вещества, оказывающие на червей при­
тягательное действие.
Несомненно, интерпретация Дарвина является фантастичной, ибо доводы, на
основании которых он приписал дождевому червю способность к разумным дей­ ствиям, являются совершенно недостаточными. Тем не менее Дарвин затронул
очень интересный вопрос и указал путь к его решению, так как выделил три
фактора, которые могут играть роль при втягивании, — форму предмета,
сопротивление, возникающее при втягивании, и химические свойства предмета.
Опыты Дарвина повторила Ганель, подтвердив фактические данные своего
великого предшественника, но дав им совершенно иное истолкование. В случае
1 Дембовский Я. Психология животных. М.: Изд-во Иностр. лит-ры, 1959. С. 200—222 (с сокр.)

54

Ян Дембовский
листьев липы форма не играет никакой роли; решающим же фактором является
химическое различие между основанием листа и его верхушкой. Ганель провела очень простой и остроумный опыт. Она вырезала ножницами из липового листа
подобный ему маленький лист, но с верхушкой, направленной к первоначально­
му основанию, и с основанием, направленным в сторону первоначальной вер­
хушки (см. рис. 1). Если червь руководствуется формой, то он должен тянуть лист за новую верхушку. В действительности же дождевые черви втягивали такие листья вперед основанием, хотя сопротивление при таком направлении является наиболь­
шим. Ясно, что у первоначальной верхушки находятся какие-то химические ве­
щества, притягивающие к себе червя. Если кончики пары сосновых игл связать
ниткой, то сопротивление при вытягивании за любой конец будет одинаковым.
Тем не менее дождевые черви тянут такие иглы преимущественно за основание. Если, связав иглы, одну из них перерезать вблизи точки их соединения (рис. 2),
то получится пара игл с противоположными отношениями: первоначальное ос­ нование разделено, а первоначальные кончики игл соединены друг с другом. Те­
перь дождевой червь хватает иглы за кон­
чики; следовательно он руководствуется формой, по сравнению с которой даже
химический раздражитель обладает более слабым действием. Остроугольные равно­
бедренные бумажные треугольники чер­
ви схватывают сразу же за вершину. Не
признавая у дождевых червей наличия
разума и чувства формы, как об этом го­ ворил Дарвин, Ганель пытается толковать
эти явления как цепь рефлексов. По ее предположению, червь систематически
ощупывает край треугольника, запоминая
при этом некоторые кинестетические ощу­ щения, являющиеся, конечно, разными
при ощупывании более короткой или бо­
лее длинной стороны, а также при при­ косновении к углам после ощупывания длинной или короткой стороны. Это тол­
кование не объясняет, откуда червь знает, что, достигнув вершины треугольника
после ощупывания длинной стороны, следует ухватиться за нее. Кроме того, рас­
суждения Ганель являются довольно абстрактными, так как автор только иссле­
довала предметы, уже находившиеся а норке, а самого процесса втягивания не на­ блюдала и не установила, действительно ли происходит предполагавшееся ею
систематичное ощупывание. Иордан первый наблюдал дождевых червей во время их работы и не замечал,
чтобы черви ощупывали втягиваемые ими предметы. Чаще они схватывают их в первых попавшихся точках. Автор решительно отрицает целенаправленность ра­
боты червя, рассматривая последнюю с точки зрения теории проб и ошибок. Мангольд тщательно проанализировал факторы, влияющие на работу червя
при втягивании различных предметов в норку. Что касается листьев, то червь
схватывает их за то место, к которому его голова случайно первый раз прикосну­
лась. Червь присасывается губами к поверхности листа и, пятясь в норку, тянет
лист за собой. Опирающийся на землю черешок листа действует наподобие руля, направляя верхушку листа вперед. Обычно втянуть лист с первого раза не удается,

Психология дождевого червя

55 так как он ложится поперек норки и не сгибается. Червь неоднократно бросает
лист, присасываясь к нему в новом месте, каждый раз пытаясь втянуть его. По­ скольку сопротивление становится наименьшим в тот момент, когда лист на­правляется верхушкой к норке, червь раньше или позже так схватывает лист, что
сможет его втянуть. Точка прикрепления не выбирается червем; из всех случайных
прикреплений только прикрепление за верхушку ведет к цели.
Кроме того, существует отчетливая разница в химических свойствах между вер­
хушкой и черешком листа. Мангольд отрезал отдельно верхушки листьев вишни и их
черешки и высушивал их; затем он отдельно растирал их в ступке в порошок, сме­ шивал каждый порошок с расплавленной желатиной и полученными смесями смазы­
вал концы деревянной палочки: один конец — смесью, приготовленной из череш­
ков, другой — смесью, приготовленной из верхушек листьев. Форма обоих концов
палочки, а следовательно, и сопротивление на них были одинаковыми, но химичес­
кие свойства их, — вероятно, различными. В подавляющем большинстве случаев
дождевые черви втягивали палочки вперед тем концом, который был смазан сме­ сью, приготовленной из растертых верхушек; следовательно, в верхушках должно
содержаться какое-то химическое вещество, оказывающее на дождевого червя при­
тягательное действие. Втягивание сдвоенных сосновых игл преимущественно за ос­ нование объясняется большей легкостью присасывания в этом месте, так как от­
дельная игла слишком тонка для губ червя. Кроме того, существует химический фактор, различный в основаниях и верхушках игл. Мангольд решительно отвергает гипотезу о форме предмета как определяющем факторе и не признает решающей роли последо­вательности раздражений, как это предполагала Ганель. Если отдельные части предмета
химически различаются между собой, то возникает конкуренция между химическим влиянием и влиянием сопротивления. В случае же химически однородных предметов
червь руководствуется только сопротивлением.
Исследования Ольги Краузе вносят новые данные в этот вопрос. Автор под­
тверждает фактические результаты предшественников. Особенно важно установ­
ление факта, что листья различных деревьев втягиваются преимущественно за верхушку. Применив метод Мангольда (измельчение в порошок частей листьев и
смазывание концов деревянных палочек смесью этого порошка с желатином),
автор показала, что в пределах листовой пластинки для дождевого червя не су­
ществует заметной химической дифференциации. В табл. 1 приведены 6 опытов,
в которых разные части листьев липы противопоставлялис
ь в химическом отно­шении друг другу и чистому желатину. Из табл. 1 следует, что дождевой червь не отличает верхушек листьев от их
оснований, но довольно хорошо отличает верхушки и основания от черешков. Способность отличать верхушки от черешков и основания от черешков выражена
в более или менее одинаковой степени; следовательно, в листовой пластинке не
существует химических различий, зато пластинка отчетливо отличается от че­
решка. Контрольные опыты 4—6 показывают, что червь хорошо отличает чистый
желатин от желатина, смешанного с любыми растертыми частями листьев. Хуже всего черви различали черешки (опыт 6); следовательно, притягательное дей­
ствие черешков, как указывалось выше, является самым слабым.
Краузе подробно исследовала фактор сопротивления. Она давала дождевым чер­
вям втягивать прямоугольные полоски, вырезанные вдоль главной жилки листа. По­
скольку в пределах листовой пластинки нет химических различий, а симметричность
полосок исключала также возможность выбора по форме, оставался только фактор
сопротивления, так как жилка у основания листа значительно толще, чем у верхуш-

56

Ян Дембовский

Таблица 1

Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина
№ опыта

Сравнение
Число листьев

Соотношение*

1 Верхушка листа — основание

155
51:
49
2 Верхушка листа — черешок

106
68: 32

3
Основание листа — черешок .

93
77:
23

4
Верхушка листа — желатин
133
93: 7

5
Основание листа — желатин

103
91:
9

6
Черешок — желатин

116
84: 16

* Примечание. Число случаев втягивания палочки вперед концом, смазанным
соответствующей смесью, в процентах от общего числа. ки, и не позволяет сминать лист в этом месте. Большинство таких полос втягивалось
верхушкой вперед. Когда же главную жилку срезали так, что ее толщина по всей
длине была приблизительно одинаковой, число полосок, втянутых за основание и за верхушку, сравнялось. Точно так же, если червям давать молодые листья липы, еще
настолько мягкие, что червь сможет смять их в любом месте, то втягивание за вер­
хушку не будет преобладать. Наконец, автор вырезала из верхних частей листьев
липы круги, которые черви втягивали во всех направлениях одинаково. Все это гово­ рит о решающей роли сопротивления. К таким же выводам приводят и наблюдения за процессом втягивания. Подобные исследования довольно сложны, поскольку их
нужно проводить ночью, когда червь выползает из норки и втягивает различные
предметы, и при красном свете, так как всякий другой вызывает моментальное воз­
вращение червя в норку. Дождевой червь, как указывал Мангольд, не выбирает на
листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит
снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-
либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается преодолимое сопротивление.
В случае сосновых игл можно отчетливо выделить два определяющих втягива­
ние фактора: химический фактор и сопротивление. Опыты с растертыми в поро­
шок различными частями игл показали существование сильного химического
влияния особых чешуек, покрывающих основание игл, что вызывает их втягива­
ние преимущественно основанием вперед. Затем дождевым червям давали искусст­
венные «иглы», сделанные из двух связанных концами соломинок соответствую­ щей величины. Эти «иглы» в большинстве случаев втягивались за основание;
следовательно, здесь действовал фактор сопротивления. В нормальных сосновых иглах оба фактора суммируются, и поэтому число втягиваний за основание преоб­
ладает в столь значительной степени. В опыте же эти факторы можно разделить. Если связать концы двух сосновых игл и перерезать одну из них у основания (см.
рис. 2), то химический фактор заставит червя тащить иглы за основание, а фактор сопротивления — за связанные верхушки. В этих условиях примерно в 60% слу­
чаев наблюдается втягивание за основание и в 40% случаев — за верхушку. Нормальные же иглы червь втягивает более чем в 95% случаев за основание.

Психология дождевого червя

57
Влияние формы можно с уверенностью исключить. Дождевой червь не видит пред­
мета, и распознавание формы возможно лишь путем осязания. Слепой человек узна­
ет форму предмета двумя способами: обхватив его рукой или же систематически
ощупывая его, проводя рукой по поверхности и осязая выпуклости, углубления,
края и углы. В работе дождевого червя нет таких условий; он ощупывает лишь отдель­
ные участки листа. В поведении червя нет также никакой системы, так как он меняет
места схватывания случайно, выпуская в это время лист. У человека это соответство­
вало бы прикосновению к предмету концом пальца в нескольких разных точках. На
основании подобного обследования нельзя составить представление о форме пред­
мета. Существует еще один момент. Если бы червь руководствовался формой, он
должен был бы определить величину испытываемого сопротивления не путем втяги­ вания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить предмет несколько раз, чтобы определить форму, и на­
чинать тащить, лишь найдя нужное место. Однако он никогда так не делает. Он хва­
тает лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вооб­ ще не пытается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы
червь искал направление наименьшего сопротивления. Круги, вырезанные из верх­ них частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление
в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направ­
ление преодолимого сопротивления, не делая, однако, из всех преодолимых сопро­ тивлений никакого выбора.
Иначе обстоит дело с химическим фактором. До сих пор мы не говорили о том, с
какой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предпо­
лагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при
этом почти полностью выползает из норки; днем же при высокой температуре вход
в норку всегда закрыт. Неправильно также мнение, что черви, закрывая вход в нор­
ку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие норки, ука­
зывают многим птицам местонахождение дождевых червей. Главным же врагом дож­
девого червя является крот, который подкапывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви
собирают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и
становятся подходящей пищей для червя. Животное должно уметь отличать съедоб­ные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отношении их химическими
свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листо­
вая пластинка, и поэтому червь редко хватает лист за черешок. По мере своих воз­ можностей дождевой червь отыскивает на предмете места, химические свойства ко­
торых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффективности выбранного червем направления. У червя имеется прочная ассоциа­
ция двух различных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что
предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой пластинке, в пре­
делах которой червь не воспринимает разницы в химических свойствах. Там же, где такая разница существует, она оказывает заметное влияние на характер деятельнос­
ти червя. В опыте можно разделить оба этих фактора. Когда при втягивании деревян­ных палочек чистый желатин противопоставляли желатину, смешанному с растер­
тыми частями листьев, точность различения превышала 90%. Здесь сопротивление в обоих направлениях было одинаковым, а достигнутый результат исключал случай­
ность схватывания. Совершенно очевидно, что червь ищет места, химические свой­
ства которых напоминают ему пищу.

58

Ян Дембовский
Эти факты приводят нас к вопросу о возможности как образования червем ассо­
циаций, так и обучения червей. Иеркс дрессировал дождевых червей в Т-образном
лабиринте. Животное выпускали в более длинный из коридоров лабиринта, где ему предстояли два возможных пути — вправо и влево. Один из них вел в темное поме­
щение к пище, т.е. был связан с положительным подкреплением. На другом пути
червь наталкивался на проволочки и получал удар электрическим током. Такие опы­
ты были проведены в больших масштабах Хеком, а затем Сварцем. Исследователи установили, что червь может в большей или меньшей степени приобретать навыки. Согласно Хеку, в процессе обучения животного следует различать три фазы.
1. Вначале дождевой червь одинаково часто поворачивает в оба боковых кори­
дора, однако постепенно он приучается избегать удара током; это пока выражает­ ся в том, что червь, прикоснувшись к проволочкам, поворачивает назад и не пытается ползти в запретном направлении.
2. Во второй фазе червь, находящийся в месте разветвления путей, повернув в
сторону, где возможен удар током, и не прикасаясь к проволочкам, ощупывает (буд­
то бы колеблясь) смежную с ними область и отползает. Возможно, что животное вблизи проволочек воспринимает какие-то влияния — термические, химические
или другие. Эти сопровождающие электрический разряд раздражители, на которые
червь раньше не реагировал, приобрели для него определенное значение вследствие подкрепления их током. Их можно назвать условными раздражителями. 3. В третьей фазе наблюдается с самого начала большая точность поворота в
разрешенную сторону. Это иллюстрируется приведенными ниже средними дан­ ными дрессировки II особей (по Хеку). Черви ползали в лабиринте 6 раз в день.
Указаны порядковые номера проведенных опытов и соответствующие им средние числа неправильных поворотов (ошибок).
Опыты

1—40
41-80
81-120

121—160

Ошибки
17,4
14,0 13,0
9,0

Опыты
161—200 201—240

Ошибки
4,0 4,0
В последних фазах дрессировки в 40 опытах подряд черви совершили лишь 4
ошибки. Следующие данные относятся к дрессировке одного червя.
Опыты

1^0
41-80

81—120
121—160

Ошибки
19
8
4
5

После приобретения червями навыка Хек изменял задачу на противополож­
ную. Приводим данные относительно того же червя, являющиеся продолжением
предыдущих.
Опыты

161-165
166—175 176—185

Ошибки
4
7 7

Опыты
186—195 196-205
206—215

Ошибки
7
5

3

Опыты
216-225

Ошибки
2
После изменения задачи червю для ее решения понадобилось гораздо меньше
опытов. Ни в одном случае задача не была решена на 100%; реакции червя всегда
были приближенными. Тем не менее в этих опытах отчетливо проявляется способ­
ность червя к обучению. Червь, уже дрессированный в лабиринте, не терял приобре-

Психология дождевого червя

59 тенного навыка после удаления передних пяти сегментов вместе с мозговым гангли­
ем. Возможна и новая дрессировка червей, которым удалили несколько головных
сегментов. По-видимому, навык «приобретается» всей нервной цепочкой животного. Результаты Иеркса и Хека подтверждены Робинзоном (1953), проведшим опыты
на пяти особях Lumbricus terrestris, содержавшихся поодиночке. Он применил усовер­
шенствованный Т-образный лабиринт Иеркса. Проходы лабиринта были выстланы
шероховатой бумагой; лабиринт освещался сзади. Сначала червь ползал медленно и
часто останавливался. Когда автор при неправильном выборе стал применять удары
электрическим током, число неправильных поворотов заметно уменьшилось. Во вре­
мя дрессировки наблюдалось поведение двоякого рода: 1) усиление отрицательных
реакций на обоих концах поперечного прохода, хотя только на одном из них приме­ няли наказание; 2) уменьшение числа случаев поворота червя в неправильную сто­
рону уже на перекрестке. Первая из этих двух реакций наступила после 50 пробегов, вторая — после 150 пробегов. Первая реакция представляет собой обусловленную
реакцию, вторая же является более поздним избирательным процессом обучения.
Автор критикует несколько упрощенное толкование Хека. Малек критикует эти опыты из-за неестественных условий дрессировки. В лаби­
ринте червь находится в совершенно чуждой ему обстановке, что не может не ока­
зать плохого влияния на характер его поведения. Этим, по-видимому,, и объясняется
тот факт, что приобретение навыка требовало такого большого числа опытов. В есте­ ственных условиях оно должно происходить гораздо быстрее. Это же критическое
замечание относится и к большинству исследований со втягиванием предметов. Чаще всего опыты проводятся на червях, содержащихся в ящиках, наполненных землей; в
таких условиях черви приспосабливаются плохо и часто вообще не отвечают на раз­
дражения. Так, например, Краузе не удалось заставить животных втягивать в норку бумажные треугольники. Образование навыков в течение длительного времени (как в
опытах Хека и Иеркса) находится в противоречии с естественным образом жизни
животного. Выползший ночью из норки червь, пытаясь втягивать в нее окружающие предметы, часто, несомненно, наталкивается на слишком сильное сопротивление,
например в виде растущих на ветвях листьев, зарытой в земле палочки, большого
камня и т.д. Реагируя так же медленно, как в опытах Иеркса и Хека, червь должен
был бы неделями тащить каждый такой предмет, пока не усвоил бы, что его на­
мерения не исполнимы. По Малеку, ассоциации образуются гораздо быстрее и игра­ют гораздо более значительную роль в жизни животных, чем предполагают. Малек
давал дождевым червям лист, держа его рукой за черешок. Червь хватал лист и пы­ тался втянуть его. После первой попытки следовали вторая и третья; порой червь
тянул настолько сильно, что лист разрывался. В среднем такие попытки повторяются 10—12 раз, причем всякий раз в разных точках. Перерывы между схватываниями
бывают длинными или короткими. Весь период попыток длится 10—15 мин. Однако
затем червь оставляет лист и, даже когда ему настойчиво этот лист подкладывают, не попытавшись схватить его, уклоняется в сторону. Если лист продолжают подкладывать,
червь просто прячется в норку. Схватывание прекращается на основании ассоциа­ ций, а не вследствие утомления, так как тотчас же после этого червь хорошо тащит
другие листья. Попытки продолжаются гораздо дольше, если лист (пусть очень боль­ шой и тяжелый) не придерживают и червь может тянуть его. Здесь, впрочем, настой­
чивость животного является целесообразной, так как часто ему в конце концов уда­
ется либо смять, либо разорвать лист и втащить его в норку. Несколько иначе ведет
себя червь при втягивании камешков или больших комков земли. Схватив и прита­ щив к норке такой предмет, червь сразу же бросает его, если он не вмещается в

60

Ян Дембовский
норку. Малек давал червям глиняные шарики диаметром 1,5 см. Черви обычным
способом схватывали шарики, но лишь один раз, после чего переставали обращать на них внимание. Краузе тоже приводит несколько подобных наблюдений. Дождевые черви охот­
но втягивают сосновые иглы, разбросанные в большом числе у норок. Но спустя
несколько дней число втягиваемых червями игл значительно уменьшается. Точно
так же обстоит дело и с прутиками, но никогда — с листьями. Черви совсем не
трогали игл, пролежавших длительное время на газоне рядом с норками. Когда
же им дали свежие иглы, они стали их втягивать. Это соответствует наблюдениям Малека, согласно которым дождевой червь, перестав втягивать какой-либо пред­
мет, больше к нему не возвращается. Возможно, что червь узнает этот предмет по
оставшейся на нем слизи.
Баруха-Рейд (1956) считает результаты Иеркса, Хека и Робинзона достоверны­
ми. Его интересовало явление так называемого латентного обучения. Одна особь
дождевого червя (Lumbricus terrestris) пребывала в течение 20 час в Т-образном ла­ биринте. В это время никакие реакции животного не подкрепляли. Затем исследова­
ли, спустя какое время после начала применения удара электрическим током червь овладеет лабиринтом по сравнению с контрольными особями, к которым удар
током применяли с самого начала пребывания их в лабиринте. Наблюдение велось всего на 6 особях (3 подопытных и 3 контрольных). На конце левого прохода лаби­
ринта (запретное направление) пол был выстлан грубой наждачной бумагой. На правом конце находился сосуд с сырой землей и мхом. В конце левого прохода
черви получали удар током. Каждый червь совершал 6 пробегов в день. Показатель
решения задачи принят условно: 7 правильных реакций из 10. В первой группе (контрольной) условный показатель был достигнут после 45, 37 и 47 пробегов, в
подопытной группе — соответственно после 21, 22 и 23 пробегов. Разница была
статистически достоверна.
В заключение я опишу «сутки дождевого червя». Вырыв норку, животное в про­
должение всего дня сидит в ней неподвижно головой ко входу, довольно плотно закрытому листьями или прутиками. В сумерки червь оживляется и приступает к
работе. Он выползает из норки, вытягивая тело во всю длину (максимальное сокра­щение кольцевых мышц) и цепляясь задним концом за край норки. Передний конец
тела совершает круговые движения, несколько приподнимаясь над землей и ощупы­ вая все вокруг. Время от времени тело животного вытягивается в другом направлении
и головной конец исследует новые районы. Натолкнувшись на какой-либо предмет,
дождевой червь присасывается к нему. Вокруг ротового отверстия находятся мягкие губы, плотно прижимающиеся к данному предмету. Одновременно глотка, выдвину­
тая вперед в момент схватывания, отодвигается назад, действуя как поршень, созда­ ющий отрицательное давление. В результате губы крепко присасываются к поверхности
предмета. Пятясь обратно в норку, червь тащит предмет за собой. Маленький каме­
шек, попадающий в норку, червь вдавливает в стенку, а большой камешек, подта­ щив к отверстию, бросает. То же самое делает он и с листьями: если после несколь­
ких попыток ему не удается втянуть лист, то червь оставляет его на месте. Таким
образом, в течение ночи над норкой скапливаются листья и другие предметы, зак­
рывающие отверстие.
Ночью в состоянии максимального растяжения дождевой червь особенно чув­
ствителен ко всяким воздействиям среды, особенно к прикосновениям, толчкам,
химическим влияниям и свету. Поэтому наблюдать за червем можно, только со­
блюдая большую осторожность. Нужно очень медленно двигаться и освещать чер-

Психология дождевого червя

61 вей только слабым красным светом. Очень слабый белый свет притягивает дожде­
вых червей. Иногда в лунную ночь наблюдаются далекие путешествия дождевых
червей. Однако они неспособны отыскать брошенную ими норку и поэтому с
наступлением дня роют новую. Утром черви прячутся в своих норках.
Это животное обладает очень разнообразными органами чувств и на некото­
рые раздражители реагирует уже при минимальной интенсивности. Дождевой червь имеет различные средства для познавания присущим ему способом окружающего
мира; он может анализировать влияния внешней среды и накапливать приобре­
тенный опыт. Жизнь червя кажется нам монотонной и бедной только потому, что мы еще не изучили ее как следует. Очень сложное строение нервной системы,
обилие и разнородность связей между ее элементами, изученных лишь в неболь­ шой степени, показывают, что мы имеем дело с животным, которому присущи
многообразные восприятия.

Ж. И. Резникова

ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ1
Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество
муравьев, во многом определяется характером поведения и взаимодействия осо­
бей на кормовом участке. Появляется все больше данных в пользу того, что дей­
ствия муравьев, главным образом, социально обусловлены (Захаров, 1972, 1974, 1975). К настоящему времени многое известно о различных формах координации
деятельности внегнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации. Однако за пределами исследований остались некото­
рые важные вопросы поведения муравьев, познание которых необходимо для раз­
работки концепции сообщества социальных насекомых. Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев — индивидуальное поведе­
ние особей и роль индивидуума в жизни семьи. До сих пор основное внимание иссле­
дователей привлекало групповое поведение. Оценка внутривидовой и межвидовой изменчивости индивидуального поведения муравьев пока практически отсутствует.
Нет экспериментальных работ, посвященных исследовательскому поведению
муравьев в естественных условиях; в то же время это — важная форма деятельно­
сти, присущая всем животным. Многие этологи склонны рассматривать его как
фундамент всего поведения (Шовен, 1972). Изучение исследовательского поведе­
ния в сравнительно-видово
м аспекте может пролить свет на возможности исполь­
зования биологического потенциала на уровне многовидовых сообществ муравь­
ев. То же касается способности муравьев к научению, поскольку наши представления о сложности задач, с которыми в природных ситуациях сталкива­
ются муравьи, и о способах их решения еще явно недостаточны.
Наконец, едва ли не самой интригующей стороной социальной жизни муравь­
ев является их «язык». До сих пор неясно, могут ли муравьи использовать дистан­
ционное наведение на источник пищи, подобно пчелам, какое количество ин­
формации они могут передавать и какие факторы определяют выбор того или иного способа обмена сведениями. В данной главе приводятся лишь первые подходы к решению этих вопросов,
отнюдь не претендующие на полноту исследования.

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ

Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения му­
равьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено главным об­
разом функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их актив­ ности. Я. Добжанская (Dobrzanska, 1958), используя индивидуальное мечение, впервые
поставила ряд экспериментов по выявлению связи поведения муравьев F. polyctena и F. sanguinea с выполняемыми ими функциями. Оказалось, что наименее раздражимые
особи несут функции, не требующие подвижности; другие выполняют работы, свя­
занные с частой сменой задач и с постоянным активным движением. 1 Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука, 1983. С. 51—91

(с сокр.).

Поведение муравьев на кормовом
участке

63 Г. Веррон (Verron, 1974, 1976) исследовал локомоторную активность муравьев

Lasius niger, Lasius flavus и Formica fusca, помещая их на разграфленный манеж и

учитывая число делений, пробегаемых каждой особью, а также время, затраченное на передвижение и остановки. Оказалось, что часть особей отличается большой ва­
риабельностью этих этологических признаков, остальных можно условно разделить
на сильноактивных (в семье их меньшинство), средне- и низкоактивных. Сходные
данные были получены на Tapinoina erraticum в результате наблюдений за транспор­ тировкой куколок из чрезмерно нагретой в прохладную зону (Meudes, 1973).
У Myrmica laevinodis исследовались индивидуальные различия в уровне актив­
ности и агрессивности (Le RouxA. М., Le Roux С., 1979). Оказалось, что в среднем 50% рабочих совершенно неактивны и не выходят из гнезда, 30% активны, но не
агрессивны, а 20% и активны и агрессивны, причем последняя группа может
быть еще разделена на малоагрессивных и агрессивных.
В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в пла­
не функциональной дифференциации особей (Oekland, 1931; Kill, 1934; Stager, 1937; Otto, 1962; Boulig, Janzen, 1969). Так, К. Хорстманн (Horstmann, 1973) выде­
ляет среди внегнездовых рабочих F. polyctena три профессиональные группы: вос­ ходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики
строительного материала. Собственно индивидуальной изменчивости поведения внегнездовых рабочих на кормовом участке посвящена только работа Ф. Бернарда
(Bernard, 1971), описавшего различия в технике сбора семян у Messor barbara:
большинство муравьев таскают семена одно за другим, пробираясь в густых за­
рослях, 8—9% срезают и тащат в гнездо целый стебелек с 20—60 семенами, и
лишь 1—2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.
Соотношение различных элементов поведения у муравьев разных функциональ­
ных групп до сих пор остается неисследованным у подавляющего большинства видов.
В частности, лишь в немногих работах применялся метод построения этограмм

(Harkness M.L., Harkness R.D., 1976; Higashi, 1978; Brandao, 1978).

<...> Мы оцениваем индивидуальное поведение муравьев, согласно принци­
пам фиксирования и классификации элементов поведения Е.Н. Панова (1978) по
соотношению элементов поведения и, кроме того, по характеру траекторий пе­
редвижения на кормовом участке (Резникова, 1974а, 1977а; Резникова, Шиллерова, 1978, 1979). Большой вклад в эти исследования внесла О.А. Шиллерова (Богатыре­
ва) (1980). Вопросам индивидуального поведения муравьев разных видов посвя­
щена ее дипломная работа (1980). Наблюдения проводились в 1971, 1976—1979 гг. в ассоциациях I и II1. Предвари­
тельно большую часть внегнездовых рабочих в выбранных семьях метили индивиду­ альными метками с помощью цветных нитролаков, смешанных с нитроклеем. Метка
держалась на муравьях до полутора месяцев. Код составлялся так, чтобы стирание краски можно было контролировать: например, желтая точка на груди муравья озна­
чала, что белой точке на левой стороне брюшка должна соответствовать красная
точка на правой. Все кодовые сочетания заносились в журнал, и одновременно с мечением новых муравьев производилось подновление старых меток. Для индиви­
дуального отлова муравьев проворных видов применялись конические колбочки с прорезанным в дне отверстием.
Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента вы­
хода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали «пол­ ные» рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо.
1 Ассоциация — здесь: группа видов муравьев, обитающих на общей территории (прим. ред.-сост.).

64

Ж.И. Резникова
Два наблюдателя хронометрировали продолжительность поведенческих реакций му­
равьев с помощью двухстрелочного секундомера и одновременно вычерчивали тра­
екторию передвижения особи на плане кормового участка. Для этого кормовой уча­
сток предварительно был разбит на квадраты со стороной 0,5 м. Всего проанализировано
640 этограмм и траекторий муравьев, что соответствует примерно 100 ч наблюдений.
Мы старались проследить как можно большее число рейсов одной и той же
особи за любой срок — от одного дня до месяца. Такие наблюдения в природе,
насколько нам известно, не проводились. В то же время без них очень трудно
представить себе место муравья в семье и изменчивость его поведения. Это оказа­
лось сложной задачей: многие меченые муравьи теряли метку или терялись сами, погибали на кормовом участке, становясь добычей пауков или других муравьев, а
чаще всего на неопределенный срок исчезали в гнезде. Поэтому мы очень доро­
жили теми особями, которые исправно выходили на кормовой участок и давали нам возможность судить о степени постоянства функций муравьев на кормовом
участке и об их территориапьном консерватизме. Таким муравьям мы давали име­ на и старались использовать каждую встречу с ними в своих целях. Иногда удава­
лось наблюдать до 20 рейсов одного фуражира в течение месяца.
Пользуясь классификацией Е.Н. Панова (1978), мы выделяли в качестве реги­
страционных элементов единицы поведения II уровня — несложные блоки локо-
моций (бег, транспортировка добычи, обследование травостоя) и «позы» (рез­
кий поворот на месте, ощупывание предмета). Правда, в некоторых случаях трудно
решить, к какому уровню принадлежит рассматриваемая единица поведения: ко II или к III. Так, обследование небольших площадок, травостоя и т.п. представля­
ет скорее «комплекты поз», однако ввиду их несложности нам кажется нецелесо­
образным рассматривать их отдельно. Более или менее упорядоченные последова­
тельности (ориентировочные окологнездовые, охотничьи рейды и т.п.) мы
рассматривали в качестве поведенческих ансамблей.
Для количественной оценки траекторий (Резникова, 1980) были выбраны сле­
дующие параметры: 1) отдаление — расстояние от гнезда до наиболее удаленной от него точки
траектории;
2) степень извилистости — отношение отдаления к общей длине пробега;
3) отношение числа самопересечений траектории к общей длине пробега;
4) максимальная ширина охвата участка траекторией; 5) площадь охвата участка траекторией;
6) амплитуда отклонения траектории от прямой, проведенной от гнезда до
наиболее удаленной от него точки (среднее из 10 измерений, произведенных на
равном расстоянии).

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

ПОВЕДЕНИЯ

Наблюдения за тремя семьями Formica cunicularia (Резникова, Шиллерова, 1978)

позволили выделить две относительно автономных группы: трофобионтов и актив­
ных фуражиров1 (соотношение их численности примерно 1 : 2). И те и другие могут 1 Трофобионты — группа рабочих муравьев с узкой специализацией — собиратели выделе­
ний тлей. Активные фуражиры — рабочие муравьи, активно разыскивающие корм и производящие
мобилизацию пассивных фуражиров к источникам корма (прим. ред.-сост.).

Поведение муравьев на кормовом участке

65 заниматься транспортировкой строительного материала. Серии дальних рейсов (их
бывает 3—5 за день) обычно начинаются и заканчиваются кратковременными выхо­
дами в пригнездовую зону.
Трофобионты, посещающие наземные колонии тлей на переферии кормового
участка, используют в большинстве рейсов один и тот же путь. Около 90% време­ ни они затрачивают на бег по поверхности почвы или по стеблям трав, остальное
время приходится на чистку тела или ориентировочные реакции. Муравьи, посе­
щающие кормовые пещерки (с подземными колониями тлей и цикадок) в сред­
ней зоне кормового участка, обладают более изменчивым и разнообразным пове­
дением. Они тратят значительно больше времени (до 25%) на обследование территории (ощупывание мелких предметов, прикорневых частей растений, об­
следование почвы), что, возможно, связано с поиском новых кормовых пещерок. Эти муравьи изредка могут совершать охотничьи рейсы.
Активные фуражиры («охотники») обрабатывают широкие секторы кормового
участка и, видимо, хорошо знакомы со всей территорией в целом. На пути фуражи­
ра, несущего добычу, мы последовательно ставили преграды, перегоняя его таким образом в самый дальний сектор по отношению к тому, где этот муравей был впервые
замечен. Из 14 особей лишь 2 затратили на возвращение в гнездо более 10 мин,
остальные находили его без всяких затруднений. Ранее такие опыты, позволяющие
предположить наличие «внутреннего плана» территории у активных фуражи­

ров, проводились нами у Cataglyphis aenescens и А. Буркхалтером (Burkhalter, 1972),
М. и Р. Харкнессами (Harkness М., Harkness R., 1976) у Calaglyphis bicolor.

Характер поведения и конфигурация траекторий наиболее лабильны у активных
фуражиров. Траектории их отличаются большой извилистостью (0,11±0,07), тогда
как при сборе пади1 этот показатель близок к единице. Во время охоты наблюдаются
и наибольшая площадь охвата территории — 9,62 ± 2,3 м2 (при сборе пади — 1,19 ±
0,6 м2, при окологнездовом патрулировании — 1,6 ± 0,1) и максимальная амплитуда
отклонения (соответственно 2,13 + 0,2 м; 0,7 ± 0,3 м и 0,4 ± 0,08 м).
При поиске добычи муравьи либо передвигаются широким челноком, либо пос­
ледовательно обследуют небольшие участки на разном удалении от гнезда. Поведен­ ческий репертуар охотника включает обыскивание травостоя, ощупывание предме­
тов, охоту и транспортировку добычи. Чаще всего муравей находит мелких насекомых (цикадок, клопов) в куртинах злаков или в укрытиях на поверхности почвы, сжима­
ет их в челюстях и сразу транспортирует в гнездо. В поисках добычи активные фура­
жиры могут в течение нескольких дней или нескольких периодов активности обраба­ тывать один и тот же участок и, наоборот, в один день обследовать разные секторы
территории. Спектры поведенческих реакций муравьев во время охотничьих рейсов весьма
изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности.
Так, на рис. 1, а, б видно, что муравей М; очень подвижен и почти не тратит время на чистку тела и обследование травостоя и мелких участков на поверхности
почвы; напротив, у муравья М2 не менее 30% времени уходит на обследование
травостоя или ориентировочные реакции.
У F. pratensis поведение особей связано с глубокой специализацией. Для этого
вида характерно четкое вторичное деление территории и наличие узкопрофесси­
ональных групп фуражиров. Поэтому индивидуальная изменчивость поведения
отдельных особей выражена значительно слабее, чем у F. cunicularia. При сравне- 1 Падь — сладкие выделения тлей, которыми питаются муравьи (прим. рад.-сост.).

66

Ж.И. Резникова

а б Рис. 1. Индивидуальные траектории и этограммы двух особей Formica cunicularia М,
(а) и М2 (б) в разные дни и часы и усредненная этограмма для 50 активных фуражиров
лугового муравья (в):
Элементы поведения для рис. 20—22: 1 — бежит по прямой, 2 — перемещается плав­
ными зигзагами, 3 — бежит с кратковременными остановками, 4 — резко поворачивает,
5 — останавливается, приподнимаясь на передних ногах, 6 — подробно обследует не­ большие участки почвы, 7 — стоит неподвижно, 8 — ощупывает предметы антеннами, 9—
стоит и шевелит антеннами, 10 — оглядывается, 11 — взбирается на возвышения и огля­
дывается, 12 — обследует травостой, 13 — перебирается через травинки, 14 — находит
добычу, 15 — умерщвляет добычу, 16 —транспортирует добычу, 17 — соприкасается ан­ теннами с другими муравьями, 18 — избегает контакта с другими муравьями, 19 — обменивается пищей (трофаллаксис), 20 — стычка с другими муравьями, 21 — чистит
антенны, 22 — чистит тело и ноги; 1—V — номера траекторий движения и соответствую­
щие им этограммы: для М, 16/VIII в 17.05 (I), 16.35 (II) и 10.03 (III); для М2 24/VIII в 16.05

(I), 10.20 (II), 15/VIII в 17,02 (III), 26,VIII в 11.15 (IV) и 26/VIII в 8.15 (V); на траекториях

заштрихованы области, которые муравьи тщательно обследовали

Поведение муравьев на кормовом участке

67 нии активных фуражиров оказалось, что в то время как в поведении каждой
особи F. cunicularia содержится почти полный набор актов, выделенных нами у
обоих видов, у F. pratensis в среднем их 6—8. Отличительная особенность поведе­
ния лугового муравья — большая доля времени, затрачиваемого на контакты с
другими муравьями на кормовом участке (рис. 1, б).

Formica uralensis экологически во многом сходен с F. pratensis (Stebaev, Rcznikova,

1972; Резникова, Самошилова, 1981), но организация кормового участка и поведение
особей черноголового муравья совершенно иные (см. ранее). Как уже отмечалось,
вторичное деление территории выражено очень слабо. Большинство внегнездовых
рабочих обрабатывают разные зоны кормового участка и, по-видимому, могут осу­ ществлять весь набор функций. Из 20 особей, наблюдавшихся многократно, лишь
один муравей совершал только охотничьи рейсы, а остальные совмещали их с посе­ щением кормовых пещерок и колоний тлей.
Типичный случай представлен на рис. 2. Муравей В 24/VII в 9.05 вышел для около­
гнездового ориентирования (траектория I). В 9.20 он выходил с охотничьим рейсом
(траектория II), причем часто контактировал с другими особями, обследовал расти­
тельность, останавливался для ориентировки. В 18.53 он охотился несколько дальше от гнезда (траектория III). В другие дни этот муравей посещал кормовую пещерку на
дороге (траектория IV). 20/VII он дважды выходил на охоту в разные зоны кормового участка (траектория V, VI), а также посещал кормовую пещерку (траектория VII). Помимо этого, он участвовал в столкновении с семьей F. picea, находящейся в 9 м
от гнезда по ходу дороги. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем
больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировоч­ ные реакции и меньший — контакт с другими муравьями. При повторных выходах на
тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается. <...> Рис. 2. Траектории и этограммы одного из внегнездовых рабочих черноголового

муравья:

I — 24/VII в 9.05, II — в 9.20, III — в 18.53, IV—VII — 20/VII в разное время суток; штрихо­
вой линией показана фуражировочная дорога

68

Ж.И. Резникова
ГРУППОВОЕ ОБУЧЕНИЕ У МУРАВЬЕВ
Обучение, связанная с ним лабильность поведения и обмен информацией ле­
жат в основе механизмов межвидового взаимодействия. В данном разделе мы по­ пытаемся осветить вопросы, необходимые для дальнейшего изложения: каковы
изменчивость психических возможностей фуражиров одного и разных видов и
способность их к решению сложных задач?
Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. По­
скольку долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабаты­
ваются лишь элементарные условные рефлексы, сложность задач, которые экс­
периментаторы предлагали муравьям, наращивали очень робко. Сама по себе
способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально проде­
монстрирована с помощью различных методик, начиная с классических экспе­
риментов Т. Шнейрлы, обучавшего их в лабиринтах (Schneirla, 1933, 1946), и кончая работами последних лет (Длусский, 1967; Резникова, 1971, 1975; Плеханов,
Кауль, 1976; Мазохин-Поршняков, Мурзин, 1976, 1977; Мурзин, 1976, 1977). В част­

ности, при групповом обучении у F. polyctena удалось выработать сложные инстру­
ментальные условные рефлексы: муравьи должны были тянуть за одну из нитей,
чтобы получить доступ к кормушке, спрятанной за ширмой. Интересно, что на­
блюдались случаи, когда тянули за нитку одни муравьи, а проникали за ширму
другие, т.е. обучалась именно группа в целом (Rechtsteiner, 1968, 1971).
Приобретение опыта, в том числе основанного на подражании, имеет особенно
большое значение для муравьев, так как срок жизни одной особи достигает у некоторых видов 7 лет (Otto, 1962), а в среднем срок жизни рабочих особей — 1,5—2,5 года
(Haskins С, Haskins Е., 1980), т.е. больше, чем у многих видов грызунов. В настоящее
время считается доказанным существование у муравьев сигнальной преемственнос­
ти1 (Захаров, 1974). При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться
неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. Про­
явление индивидуальных вариаций и способность группы муравьев к решению сложных задач, требующих логических операций, были почти не исследованы до настоящего времени.

Разнокачественност
ь психических возможностей фуражиров. Индивидуальные

различия в способностях и навыках животных привлекли внимание исследовате­
лей в основном в последнее время, когда начались попытки межвидовых количе­ ственных сравнений. До сих пор в этом плане внимание уделялось лишь позвоноч­
ным животным. Так, Д.М. Рамбо (Rumbaugh, 1968) (цит. по: Дьюсбери Д., 1981)
установил, что в группе беличьих обезьян (саймири) часть животных решает за­
дачи на «формирование установки» на уровне высших обезьян (более 90% пра­ вильных выборов при втором предъявлении), а часть оказывается вообще не спо­
собной к решению. К.Н. Благосклонов (1974) на примере мухоловок-пеструшек
,
которым предлагались задачи с перемещением гнезд и с преодолением пугающе­
го препятствия (трубка, вставленная в леток), показал, что формы решения задач
очень различны и адекватны накопленному индивидуальному опыту.
У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано прежде всего с кас­
товым полиморфизмом и наличием группового и возрастного полиэтизма, т.е. фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. Этот воп- 1 Сигнальная преемственность — обучение животного в группе, основанное на подражании

другим ее членам (прим. ред.-сост.).

Поведение муравьев на кормовом участке

69 рос довольно хорошо изучен и подробно обсуждался в монографии А.А. Захарова
(1972). Однако дифференциация особей может быть еще более глубокой. Извест­
но, что в небольших функционально однородных группах муравьев выделяются
«одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активато­
ров при выполнении различных функций и организации групп (Combes, 1941,
цит. по: Захаров, 1972).
Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно на­
блюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа муравьев сталки­
вается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проделан
нами в 1968 г. с трофобионтами F. polyctena, которые спускались по стволу бере­
зы к муравейнику. Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодо­
ление этого препятствия не было хаотическим: группы из 6—7 фуражиров оста­ навливались перед кольцом и ожидали своего «вожака» — самого активного
муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо
туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь прояви­
лись отношения доминирования-сопод
чинения, связывающие знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки.
Предположение о наличии индивидуальной иерархии в группах рабочих особей выте­
кает и из работы А. М. и Г. Руа (Le RouxA. М., Le Roux G., 1979). В группах из 8—10 особей М. laevinodis наблюдалось постоянное соотношение активно-агрессивных
, активно-ма-
лоагрессивных, активных и совершенно неактивных муравьев. По этим критериям мура­ вьев перефуппировали в четыре однородные группы. Оказалось, что совместное содер­
жание агрессивных особей приводит к некоторому снижению их агрессивности и
активности, а неагрессивных — к появлению среди них агрессивных, особей. В результате
во всех группах соблюдается примерно то же соотношение особей по уровню агрессивно­
сти, что и первичное. При восстановлении первоначальной ситуации проявляется тен­
денция к сохранению муравьями ранга, приобретенного после первой перегруппировки. Значительное количество муравьев оставались полностью неагрессивными в течение всех
перегруппировок.
Сходные результаты получены Г. Верроном (Verron, 1977): одновозрастных особей
Lasius niger объединили в четыре группы по уровню активности, которую они
проявляли, перетаскивая песчинки. Удаление самых энергичных особей заставля­
ло остальных проявлять большую активность, а их присутствие, напротив, по­
давляло деятельность остальных. Эти опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах
зависят от психофизиологическ
их свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Такое взаимодействие было исследовано А.А. Захаровым (1981)
в тонком лабораторном эксперименте с малыми группами муравьев Formica rufa. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увели­
чении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях
агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают свое­
образные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занес­
ти соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стара­
ясь сложить напарника «чемоданчиком». Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.
Изъятие особей-доминантов из групп со сложившейся поведенческой структу­
рой стимулирует быстрое линейное продвижение оставшихся особей по рангам. При этом выход в лидеры не является формальным перемещением на освободив­
шееся место: именно в период своего утверждения в новой роли лидер резко

70

Ж.И. Резникова
увеличивает активность. Вполне возможно, что способность муравьев к обучению
коррелирует с их иерархическим положением в группе, обслуживающей опреде­
ленный участок территории, и с реактивностью по отношению к внутригруппо- вым ранговым перемещениям.
Пока еще мало данных для того, чтобы сравнивать у разных видов соотноше­
ние числа особей, способных быстро справляться с новыми задачами, и особей,
не способных к этому. Однако можно полагать, что этот показатель связан со
способом использования кормового участка. При коллективной фуражировке до­
статочно лишь нескольким особям справиться с задачей, а остальные могут обу­
чаться в результате подражания. Если же муравьи действуют на кормовом участке в одиночку, то существенные различия в их психических возможностях только
повлекут за собой неравномерное использование территории: сообразительные
особи будут полнее использовать ресурсы своего участка.
Такое предположение подтверждается опытами по коллективному обучению в
лабиринтах муравьев нескольких видов. Р. Шовен (Chauvin, 1963) устанавливал
лабиринты на фуражировочных дорогах F. polyctena. Это вид с наиболее явно вы­ раженным групповым поведением. В начале опыта только 10—20% муравьев пре­одолевали лабиринт. Лишь спустя 10 ч, благодаря подражательным реакциям, число

их достигло 75—80%.
Аналогичный опыт был проведен нами с F. uralensis в степях Южной Хакасии
(1969). Лабиринт, предлагаемый муравьям, представлял собой несколько цилинд­
ров, вставленных один в другой так, чтобы входы в них располагались с противопо­
ложных сторон. В последнем внутреннем цилиндре помещалась приманка. До предъяв­ ления задачи муравьев прикармливали на площадке для наблюдений в лабиринте первой сложности (один цилиндр). Площадки размещались в периферийной зоне
кормового участка. Для того, чтобы исключить возможность накопления муравьями
опыта, лабиринты разной сложности расставляли на разных площадках. Оказалось,
что в лабиринт второй сложности в течение первого часа наблюдений попадали 70%
из пытавшихся проникнуть туда муравьев; за то же время в лабиринт третьей слож­
ности попадали 10—25% особей, а четвертой — всего 1—2%.

Такой же эксперимент, проведенный с Cataglyphis setipes turcomanica (урочище

Акибай, ТССР, 1970 г.), выявил совсем иное соотношение: 95, 90 и 70% соответст­ венно. У муравьев этого вида кормовой участок организован по принципу одиночной
фуражировки, и большинство внегнездовых рабочих легко справлялись с задачей
самостоятельно. Эксперименты, в которых одновременно предъявлялось большое число (50—100)
лабиринтов второй сложности, расставленных на всей площади участков наблюде­ ний (1200—1800 м2) в ассоциациях I—III, также выявили соответствие между ско­
ростью и характером обучения муравьев и способами организации фуражировки. Для F. picea и F. cunicularia, действующих на территории в одиночку, такая задача вообще
не составила сложности, и они доставали приманку при первых же обнаружениях
лабиринта. Напротив, среди 20—40 особей F. pratensis, привлеченных к лабиринту,
лишь 2—3 муравья проникали к приманке в течение первых четырех часов наблюде­ ний. Впоследствии к ним присоединились еще 8—10 особей, и они вместе транспорти­
ровали приманку. Фуражиры М. scabrinodis и L. alienus действовали примерно одинако­ во: в лабиринте, находящемся вблизи гнезда, появлялись 2—3 разведчика, и в течение
0,5—1 ч они производили массовую мобилизацию рабочих (до 200 особей). <...>
Задачи, требующие логических операций. Высокий уровень психической организа­

ции муравьев вполне позволяет задуматься об их, способности усваивать логическую

Поведение муравьев на кормовом
участке

71 структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две
формы поведения — обучаемость и способность улавливать логические связи — были
разграничены Г. Харлоу (Harlow, 1958), который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру (Кohlеr, 1921), основной критерий разумного поведения — решение задачи с учетом всей
ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет ре­
зультаты упоминавшегося выше эксперимента Дж. Брауэра (Brower, 1966), в котором
семья Formica integra, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.
Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям
упорно продолжает сохраняться в научной среде, не­
смотря на работы Г. А. Мазохина-Поршнякова (1968, 1969, 1974), посвященные медоносной пчеле. Этот
автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их
размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигу­ ры по форме; способны генерализовать визуальные
стимулы по признакам «новизна окраски», «двухцвет-ность», «непарность» (последнюю задачу как наибо­
лее сложную решают лишь единичные особи).
Мы исследовали способность группы муравьев к
усвоению логической структуры задачи. Эксперимент проводился с лабораторным гнездом F. polyctena (чис­
ленность около 1,5 тыс. особей). Здесь уместно сделать небольшое отступление, проливающее некоторый свет
на природу экспериментальной работы с муравьями.
Дело в том, что в монографии автор обычно старает­ ся представить свою работу в виде стройной систе­
мы, в которой все эксперименты исторически и ло­гически обусловлены. Однако, как и в некоторых
других случаях, опыт, который будет изложен ниже, мы задумали совсем с иной целью: нас интересова­
ло, как муравьям-трофобионт
ам удается не перепу­ тать ветки с колониями тлей на больших деревьях.
Для изучения ориентации муравьев была скон­
струирована простая лабораторная установка, схе­ матично изображенная на рис. 3. К вершине стерж­
ня (высотой 50 см) прикреплялся веер полосок (каждая длиной 15 см) из плотной бумаги («вет­
ки»). Одиннадцать «веток» располагались под уг­
лом 15° по отношению друг к другу. Приманкой служила капля сахарного сиропа, нанесенного
вначале на конец верхней «ветки». Через каждые 10 мин приманка последовательно переносилась с
«ветки» на «ветку», все ниже и ниже, помещаясь
таким образом под все большим углом к исходно­ му направлению.
Для смены локализации приманки муравьев ос­
торожно снимали с установки, уносили ее с аре-

72

Ж.И. Резникова
ны, срезали кончик «ветки» с приманкой и, нанеся каплю сиропа на следующую
«ветку», вновь предъявляли установку муравьям.
Первые же наблюдения показали, что муравьи, похоже, предлагают нам значи­
тельно более интересный вариант опыта (с этим часто приходится сталкиваться): они стали быстро угадывать, на какой «ветке» окажется приманка при очередном предъявлении. Получалось, что группа муравьев усвоила алгоритм решения задачи.
Чтобы проверить свое предположение, мы провели серию наблюдений над переме­
щением приманки и муравьев, учитывая при этом такие параметры, как время,
затраченное разведчиками на поиски, доля посещений «правильной ветки» от обще­ го числа посещений, а также скорость движения фуражиров на пути к приманке.
В каждом из 19 опытов (с интервалом 2—3 дня) приманка проходила полный
цикл перемещений в вертикальной плоскости (рис. 4, 5). Между 10-м и 11-м опыта­
ми был выдержан интервал в 10 дней. Последующие 5 опытов проводились в измененной обстановке: веер «веток» был перемещен в горизонтальную плос­
кость (рис. 6). Во всех повторностях фиксировали выбор «ветки» каждым приходя­
щим муравьем, а также время, затраченное на поиски пищи первыми тремя осо­
бями (дальнейшие поиски в значительной степени оказались обусловлены подражательным поведением). В качестве одного из показателей активности учи­
тывалась скорость движения муравьев по стержню на пути к приманке.
Групповое мечение позволило установить, что приманку посещало в общей
сложности около 200 фуражиров. Эта группа сложилась еще в ходе подготовки
эксперимента (с неперемещаемой приманкой), и привлечение новых муравьев
было незначительным. Количество муравьев, одновременно посещавших приман­
ку, составляло 30—50 особей. Скорость их движения на пути к приманке возраста­

ла от 8—11 при 1-м предъявлении до 16—20 см за 15 с при 2—3-м предъявлении и

далее до конца опыта оставалась на том же уровне. Во время поиска приманки муравьи не ориентировались на искусственный источник света: включение или перемещение лампы не влияло на скорость обнаружения приманки.
В ходе трех первых опытов время, затраченное разведчиками на поиски при­
манки, увеличивалось до 4-го предъявления, т.е. до тех пор, пока направление «ветки» с приманкой не составило 60° по отношению к вертикали. При последу­
ющих предъявлениях время поисков сокращалось (см. рис. 4). Причем, если в ходе
первых наблюдений муравьи посещали все «ветки», то в дальнейшем —
преимущественно те, на которых они получали приманку при более ранних
предъявлениях. Основная доля посещений приходилась на ту «ветку», где при­ манка была 10 мин назад. Таким образом, поиски приманки постепенно упорядо­
чивались: муравьи запоминали ее расположение, но не делали поправки на пере­ мещение (см. рис. 5, а). В ходе четвертого опыта поведение муравьев резко перестроилось. Время поис­
ков приманки стало уменьшаться сразу, и после третьего предъявления не меня­
лось до конца опыта (см. рис. 5, б). При этом муравьи почти перестали посещать «ветки», на которых они уже получали сироп, а искали приманку на той «ветке»,
куда она должна была переместиться. Такое положение сохранялось в течение
всех последующих опытов, причем во время 11-го цикла время поисков приман­ки на любой «ветке» составляло всего 0,3—1,2 мин. Десятидневный перерыв прак­
тически не повлиял на поведение муравьев.
При размещении «веток» в горизонтальной плоскости положение не измени­
лось: муравьям не потребовалось дополнительного обучения. Время, затрачивае­ мое на поиски приманки, убывало после первого же предъявления (см. рис. 6). По

Рис. 4. Время, затраченное муравьями-первонахо
дчиками на поиски приманки:
«ветки» расположены в вертикальной плоскости; римские цифры соответствуют номе­
ру опыта
Рис. 5. Посещаемость муравьями разных «веток» при перемещении приманки в вер­
тикальной плоскости:
а —опыт I; б — усредненные кривые поданным опытов IV — XI; 1 — число безошибочных приходов на «ветку» с приманкой; 2 — число приходов на «ветки», где муравьи получали
приманку при более ранних предъявлениях; 3 — число приходов на «ветки», где муравьи
еще не получали приманку
Рис. 6. Обучение муравьев при перемещении приманки в горизонтальной плоскости:
а —время, затраченное муравьями-первонахо
дчиками на поиски приманки (опыты I и III); б — посещаемость разных веток муравьями (опыт II); 1 — 3 те же, что на рис. 5

74

Ж.И. Резникова
неясным для нас причинам для муравьев оказалось трудным находить приманку на
«ветке», расположенной под углом 165° к первоначальному направлению. В послед­
нем случае они затрачивали на поиски гораздо больше времени, чем при более
ранних предъявлениях. Это различие несколько сгладилось в ходе последующих опы­
тов, но полностью не было ликвидировано. Что касается направленности посеще­ ний, то муравьи сразу же начали делать поправку на перемещение приманки, не­
смотря на измененные условия задачи. В итоге нам кажется, что полученные результаты можно трактовать как проявле­
ние способности муравьев к экстраполяции, т.е. к вынесению известной на отрезке
функции за его пределы. Это один из основных качественных критериев, выдвинутых
Л.В. Крушинским (1958) для оценки рассудочной деятельности животных. Г. А. Мазохин- Поршняков (1974) приводит убедительные доводы в пользу наличия экстраполяции
(или предвидения хода событий) у медоносных пчел, опираясь, в частности, на их
способность предвидеть путь Солнца по небесному своду. Все это позволяет полагать,
что общественные насекомые способны к осуществлению некоторых логических опе­
раций на уровне высших позвоночных животных.

ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ
Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обме­
на информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной,
пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее вре­
мя выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: /синопсис (Stager, 1926, 1931) — реакция на визуально воспринимаемые характерные дви­
жения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как сле­
довые вещества (в большинстве случаев видоспецифичные); звуковые (стридуля-
ционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антен-

нальный) код (Wasmann, 1899). Эти средства обмена информацией и способы
взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии
А.А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвя­ щены обзорные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Holldobler, 1978).
Г.М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов пе­
редачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдер­
жки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, которые будут ис­ пользоваться в дальнейшем. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движе­
ний (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопро­
вождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД является след­
ствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить само­
мобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнез­
до. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности осо­ бей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.
В гнезде разведчик передает пищу и совершает комплекс действий, активирую­
щих фуражиров (КДАФ), который включает тактильные контакты, пробежки по
камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, выделение феромонов. В от-

Поведение муравьев н
а кормовом участке

75 личие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных
другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинктивен и видоспецифичен, хотя степень выраженности его различных компонентов может
варьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.
КДАФ разведчика или особей, контактировавших с ним (активаторов), может
вызвать неспецифическую активацию, т.е. увеличение интенсивности обычных
для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой явля­
ется реактивация, т.е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем
поисковом участке. У пассивных и некоторой части активных фуражиров КДАФ
вызывает специфическую активацию, т.е. состояние готовности к мобилизации.
Мобилизация Г.М. Длусским определяется как процесс, в результате которого
разведчик направляет фуражиров к конкретному участку, где он обнаружил пищу.
Автор выделяет следующие типы мобилизации: 1. Мобилизация тандемом: один из фуражиров пристраивается за разведчиком
и, постоянно контактируя с ним, доходит до кормушки. 2. Киноптическая мобилизация: активированные фуражиры смотрят, откуда
разведчик приносит добычу, а затем идут в том же направлении.
3. Мобилизация приводом группы: разведчик приводит к пище цепочку фуражиров.
4. Мобилизация по следу: активные фуражиры самостоятельно отыскивают ис­
точник пищи по пахучему следу, оставленному разведчиком. 5. Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медо­
носной пчелы, а у муравьев он указывается Г.М. Длусским как возможный для
Messor и Aphaenogaster: разведчик определенными элементами КДАФ передает
фуражирам информацию о направлении, а в некоторых случаях — и о рассто­
янии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, поль­ зуясь этими данными.
Во всех случаях характер реакции фуражиров на КДАФ разведчика не безусловен
(в отличие, например, от реакции на феромон тревоги). Как показано Г.М. Длусским
(1975) на Myrmica rubra и Н.Г. Лопатиной (1971) на медоносной пчеле, считывать
информацию, содержащуюся в сообщениях разведчиков, могут лишь предварительно
обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься
особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обучение. Поэтому
у разных семей одного вида могут формироваться разные системы регуляции фура­
жировки.
Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что

в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется ком­
плекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi организация массовой фу­
ражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за разведчиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы

мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F.fusca (Holldobler,
1971; Mdglich, Holldobler, 1975; Traniello, 1976). По мнению M. Меглиха и Б. Холь-

доблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравьев подсемейства Formicinae включает элементы ритуализованного поведения.
До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее
специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анали­ зируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Холь- доблер и Э.О. Вильсон (Holldobler, Wilson, 1975, 1978) выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного Oecophylla logninoda: 1) мобилиза-

76

Ж.И. Резникова
ция на пишу с использованием пахучего следа, трофаллаксиса1 и тактильных стимулов;
2) мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами); 3) моби­
лизация на переселение, включающая транспортировку других особей; 4) ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа и 5) дальняя мобилизация
на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и
приводом особей. Добжанские (Dohrzanska J., Dobrzanski /., 1976) выявили несколько
вариантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis: следование группы мобилизо­
ванных муравьев за лидером, продвижение по пахучему следу без лидера и актива­
цию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому
маршруту.
Можно выделить несколько факторов, определяющих выбор того или иного
способа обмена информацией.

Психофизиологическ
ое состояние разведчика. Г.М. Длусским и соавторами (Длус-

ский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере муравьев рода Myrmica впервые описана
зависимость эффективности мобилизации от состояния возбуждения у разведчи­ ка. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала, стридуляции
нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует из­
редка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет, Количество активированных рабочих пропорционально степе­
ни возбуждения разведчика. На основании своих наблюдений и данных М. Кам-
мертс-Трико (Cammaerts-Tricot, 1974) авторы полагают, что при разных способах
мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что след
потенциально несет информацию о состоянии разведчика.
Отмечено, что активируются только рабочие, имевшие тактильный (антен-
нальный) контакт с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит
лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии В или С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке. В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в
зависимости от внешних условий: пахучий след использовался муравьями только
для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они его не оставляли.
Подобное явление обнаружено О.В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster subterranea.
По-видимому, степень возбуждения и разведчика, и активированных им фура­
жиров определяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феромонов. Эта закономерность изучена пока только у Atta texana
(Moser, Brownlee, Silverstein, 1968) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, Warier,
1966). У Crematogaster обнаружена целая гамма стереотипов поведения в зависимо­
сти от порога реакции особей, причем высшую степень реактивности демонстри­

руют мелкие рабочие (Leuthold, Schiunegger, 1973).
Наконец, активность разведчиков может существенно меняться в разные часы и
дни. Так, Добжанскими (Dobrzanski J., Dobrzanska J., 1975) описано удивительное
состояние «ухода в себя» у целых семей Myrmica rubra и Tertamorium caespitum, когда

внегнездовые рабочие не реагируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым Т. caespitum, как правило, проявляют агрессивность.
Индивидуальные различия в способах ориентации. Следствием разнокачествен­

ное™ психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность
к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности
сообщаемых ими сигналов. 1 Трофаллаксис — взаимное кормление (прим. ред.-сост.)

Поведение муравьев на кормовом участке

77 Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрывающимися
поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры
(Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведенным в ассоциации 1. В периферийных частях секторов V и W, принадлежащих разным дорогам гнезда
В (рис. 7), были срезаны все растения. Лишив таким образом муравьев наиболее
вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой
кормовой пещеркой искусственные ориентиры: в секторе V — 8 бутылок,
оклеенных черной бумагой, в секторе W — 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно пометили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти
пещерки.
Учеты динамической плотности помеченных муравьев показали, что спустя
два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках 1 и 2 на границе секторов (см. рис. 7). Затем в течение дня непрерывно фиксировали траекторию каждого
помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдался переход 36 особей, ранее помечен­
ных в секторе V, в сектор W и 14 — в обратном направлении. Все они направля­
лись к привычному ориентиру, минуя свою кормовую пещерку. До эксперимента не более 6 муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и
с другой стороны. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоян­
ные искусственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещав­
ших кормушку (около 200 особей), 40—45% осо­
бей после перестановки ориентиров меняли
направление движения. Эксперименты с ори­
ентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные
результаты.
В другом опыте выяснялась роль запаховых ме­
ток, оставленных на территории муравьями. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фу-
ражировочных дорог в секторе W (см. рис. 7), были вставлены воронки из фильтровальной бумаги с
широкими «воротничками», так что муравьи, за­
ходящие в пещерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались
испорченными, а остальные мы перенесли в «лож­
ные пещерки» — углубления, сделанные по ходу
дороги на расстоянии 30—40 см от прежних пе­ щерок (4 — по направлению к гнезду, 3 — от
гнезда). В настоящих пещерках вместо «бывших в
употреблении» воронок поставили свежие. К это­ му времени воронки сами по себе уже не вызыва­
ли исследовательской реакции муравьев. В результате зафиксировано 480 посещений
ложных пещерок мечеными особями. В 38 слу­ чаях муравьи подробно обследовали новые пе­щерки и по нескольку раз забирались внутрь. В контрольном опыте, в секторе V, экспери­
мент проводился по той же схеме, но и в настоя-

78

Ж.И. Резникова
щих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посеще­
ний лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.
Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ори­
ентируется по запаховым вехам — в данном случае необязательно по пахучим сле­
дам, но, возможно, просто по «запаху пещерки», которым пропитывались воронки.
Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F. pratensis, приуро­
ченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительными ориентирами (например, травянистыми растениями),
другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или све- токомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом
такое разнообразие способов должно повышать надежность действия группы,
так как при исчезновении или изменении одних ориентиров муравьи, которые пользовались ими, могут переориентироватьс
я за счет подражания остальным
особям.
Индивидуальные вариации в системах ориентирования, несомненно, должны
влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.
Способы обмена информацией и динамическая плотность особей на террито­

рии. Значение динамической плотности особей как одного из важнейших факто­
ров, определяющих характер взаимодействия особей и соответственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А.А. Захаровым (1972, 1975)

на примере Cataglyphis setipes turcomanica. В эксперименте с помощью выгоражи­

вания части кормовой территории ему удалось повысить динамическую плотность
особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя
как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблюдались
коллективная охота на крупных насекомых, совместная транспортировка добы­
чи, а также обмен тактильными сигналами, взаимная чистка и трофаллаксис,
что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.
Использование разных путей передачи информации в зависимости от динамичес­

кой плотности особей мы исследовали на примере Camponotus japonicus aterrimus (ас­

социация TV). Была выбрана семья с трехсекционным гнездом (численностью около
2,5 тыс. особей). Поведение фуражиров, обнаруживших источник пищи, изучали с
помощью кормушек с сиропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда. На расстоянии 4—6 м от гнезда динамическая плотность особей составляла 0,30
экз. на 1 дм2 в минуту. Здесь разведчик быстро находил пищу и, насытившись, воз­
вращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встреченных у входа муравьев и
несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вследствие КДАФ разведчика,
происходила специфическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда
и скапливались в пригнездовой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке
непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище. В дальнейшем происходило быстрое накопление фуражиров на кормушке (рис. 8).
Поскольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили,
что разведчик оставляет пахучий след. Однако применение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на
ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, положенное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев. Наблюдения за поведением разведчика, возвращающегося к гнезду, показали,
что по пути он несколько раз взбирается на травинки и проводит по ним задним концом брюшка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует вы­
сокие предметы с помощью следового феромона.-

Поведение муравьев на кормовом участке

79 Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2,5x5 м, в
дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоянии 0,5 см одна
от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно поме­
ченные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по
отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку (рис. 9). Таких спичек
было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.
Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять,
затрачивая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситу­
ации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активирован­
ные им фуражиры, выйдя из гнезда, движут­
ся в том направлении, куда указывают поме­
ченные разведчиком спички (см. рис. 9).
В четырех повторностях, когда помечен­
ные спички были расставлены то с правой,
то с левой стороны от кормушки, мы наблю­
дали продвижение в этих направлениях групп численностью от 8 до 15 особей. Поскольку муравьи в таких случаях не находят пищу, они
рассеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу,
заново проложенному разведчиком. След
действует недолго: спустя 30—40 мин фура­
жиры, побывавшие на кормушке, часто от­ клоняются от прямого пути, но зато бегут
быстрее. На последнем этапе перестановка
спичек, помеченных разведчиком при пер­
вых рейсах, не приводит к дезориентации фу­
ражиров.
Можно полагать, что разведчик при первом же рейсе пользуется не только
пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фуражиры, выходящие из гнез­
да, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоми­ нают и другие ориентиры. <...> Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кор­
мушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность
особей здесь составляла 0,15 — 0,08 экз. на 1 дм2 в минуту. В данном случае разведчик,
возвращаясь к гнезду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из
гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом «гуськом»,
причем постоянно касались антеннами брюшка впереди идущего муравья. Такие це­
почки муравьев мы неоднократно наблюдали на фуражировочных дорогах и вне опыта:
обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей. В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за
один период фуражировочной активности (3—4 ч) разведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком,
сами никого не мобилизовали. В том варианте, когда кормушка находилась в периферийной зоне (10—15 м от
гнезда), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фура-

80

Ж.И. Резникова
жиров составляла не более 0,03 экз. на 1 дм2 в минуту, поэтому каждая особь
действовала на кормовом участке самостоятельно.
Таким образом, для мобилизации фуражиров Camponotus japonicus aterrimus на
пищу необходимым условием является достаточно высокая плотность фуражиров на участке. Видимо, противоречие между сведениями П.И. Мариковского (1958), наблюдавшего массовую мо­
билизацию у С. herculeanus, и А. А. Захарова (1972), кото­
рый зафиксировал ее отсутствие, объясняется очень низкой динамической плотностью особей в последнем
случае (менее 0,01 экз./дм2 в 1 мин).
В наших опытах выяснено, что динамическая плот­
ность особей определяет также выбор одного из двух
способов обмена информацией, каждый из которых
характеризуется высокой специфичностью.

Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен

дистанционного наведения был впервые описан К. Фри­ шем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы («язык танцев»)
и с тех пор привлекал внимание многих исследователей. Обзор литературы и детальный физиологический анализ
сигнальной деятельности пчел можно найти в моно­
графии Н.Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли
разногласия относительно того, в какой степени танец
действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобла­
дающей роли запаха в процессе мобилизации пчел. Ис­ следования, посвященные этому вопросу, обсуждаются

в обзорах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould,
1975, 1976).
Резкая критика гипотезы «языка танцев» содержит­
ся в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что
принятие данной гипотезы противоречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), согласно которому нужно
стараться объяснить действия животных без при­
влечения проявлений высших психических способно­
стей. Один из основных доводов Р. Розина состоит в
том, что молодые сборщицы находят источник кор­ ма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает
вывод Н.Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце
информации необходимо накопление опыта.
В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других
животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к
общению с помощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R.A., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом
(1981), который удачно популяризовал эти исследования, можно считать, что бес­
примерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловли­
вавшей до сих пор наши представления о коммуникации животных и человека. Похоже,
что человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амс-
лене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к проблеме и определению языка вообще.

Поведение муравьев на кормовом участке

81 Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концеп­
ция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге
«Курс современной лингвистики» (цит. по: Линдену Ю., 1981) он приводит семь
ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимо­
заменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных,
максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.
Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью
генетически детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные
Н.Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для считывания информа­
ции и для формирования танца большое значение имеет образование простран­
ственного и временного стереотипа условных связей.
В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на
том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинк­
тивна) и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г.М. Длусский (1981). Он предположил, что у общественных насекомых имеется
два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для
жизни семьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детерминация каст и в ряде случаев, возможно, организация
групповой фуражировки. Ко второй группе относятся лабильные коммуника­
тивные системы, основанные на способности насекомых к обучению.
В подтверждение этой гипотезы автор поставил несколько серий экспериментов с
группами муравьев Myrmica rubra, которые содержались в разных условиях; в темноте
и на свету, с дозированным белковым и углеводным кормом и с неограниченным
количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента предлагалась одинаковая но­ вая задача — «экзамен». Оказалось, что у семей, составленных из молодых рабочих,
сформировались разные системы организации групповой фуражировки, в зависимо­
сти от заданного в эксперименте режима кормления. Многие-компоненты фуражи-
ровочной деятельности, в частности, способность муравьев воспринимать пахучий
след как сигнал, оказались не детерминированными
, а сформированными в процес­
се обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в прин­
ципе позволяет поставить вопрос об языковом поведении.
Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информа­
ции, которую могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона (1972), пчелы
способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит —
о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты,
оценивающие максимальное количество информации, получаемой из языка танцев.
Какое же место среди коммуникативных систем животных занимает «язык» мура­
вьев? До сих пор считалось, что обучение у муравьев носит сугубо предметный ха­
рактер и это прямо связано со способами их общения. Не было известно, могут ли
разведчики передать информацию о координатах источника пищи, не прибегая к прямому показу или к пахучему следу.
Чтобы ответить на этот вопрос, мы поставили эксперимент, в котором мура­
вьи должны были найти пищу, пользуясь сообщением разведчика о ее координа­
тах. Работа проводилась в 1970 г. в лаборатории Карасукского озерного стационара Биологического института СО АН СССР. Использовалось искусственное гнездо,
заселенное семьей Camponotus herculeanus, численностью около 600 особей. Схема

6 Зак. 3056

82

Ж.И. Резникова
опыта изображена на рис. 10. Лабораторная арена была разделена на две части: в
меньшей помещалось гнездо, в большей, скрытой от муравьев высокой загород­
кой, — 10 одинаковых экспериментальных установок. Через загородку было пере­
кинуто четыре мостика, но только один из них позволял проникнуть на скрытую
часть арены. Таким образом, первую часть задачи (выбор мостика) можно было
решить путем подражания разведчикам.
Каждая установка представляла собой веер из 12 хлорвиниловых прутков («ве­
ток»), укрепленных сверху на общем основании высотой 20 см. На конце каждого прутка помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать
информацию о координатах кормушки (вторая часть задачи) можно было только
путем дистанционного наведения.
Схема опыта такова: вначале к установкам допускаются несколько индивиду­
ально помеченных муравьев. Наблюдения проводятся через день, и в промежутках
между опытами муравьев не кормят. После того как муравьи обучаются находить
приманку, первую группу изолируют, а к установкам допускают новых муравьев (эти особи также помечены) из числа контактировавших с первопроходчиками.
Далее фиксируют число приходов муравьев на все «ветки» и подсчитывают долю безошибочных приходов (табл. 1—3). Для того чтобы исключить действие пахучего
следа, ветки, которые посещали муравьи, протирают слабым раствором спирта. Первые приходы в гнездо трех разведчиков, питавшихся на кормушке, вызва­
ли неспецифическую активацию фуражиров. Разведчики совершали возбужден­ ные движения и часто постукивали брюшком по стенке гнезда. Активированные
фуражиры толпились в гнездовой части арены. Выбор мостика, ведущего в экспе­
риментальную часть арены, происходил очень быстро, путем визуального подража­ ния разведчикам. Таким образом, первая часть задачи не представляла сложности
для муравьев.
Вторая часть — выбора установки и затем «ветки» — оказалась весьма трудной.
В течение первого дня наблюдений из 26 особей, посещавших эксперименталь­
ную часть арены, мы выделили 8 «перспективных» муравьев, относительно часто
находивших приманку. В дальнейшем к установкам допускали только эту группу. Спустя 5 дней три муравья «отсеялись», на 9-й день выбыл еще один
Табл. 1, 2 показывают, что у первой группы муравьев частота верного выбо­
ра установки, а на этой установке — «ветки» с приманкой в течение первых
двух предъявлений была близка к частоте случайного выбора. При третьем предъявлении (т.е. на пятый день)
муравьи значительно чаще соверша­
ли верный выбор, а при четвертом и пятом предъявлениях задачу мож­
но было считать решенной, т.е. на­
блюдались лишь единичные ошибки. При этом, если муравьи ошибались
в выборе установки, то на ней они
чаще всего шли в том направлении, которое соответствовало ветке с при­
манкой на «правильной» установке (см. табл. 3). После изоляции этой группы,
когда к установкам было допущено 10 новых особей, оказалось, что они

Поведение муравьев на кормовом участке

83 в первый же день достигли такого результата, как первая группа при 3-м предъяв­
лении. Обращает на себя внимание характерная деталь: муравьи в течение пер­ вых трех предъявлений делали довольно много ошибок в выборе установки (см.
табл. 1). Однако на верно выбранной установке они чаще всего сразу шли на «ветку» с приманкой, а на всех остальных тоже избирали главным образом вер­
ное направление. Видимо, информация о координатах нужной «ветки» переда­
валась почему-то более точно, чем о координатах установки.
В целом можно считать, что вторая группа фуражиров каким-то образом ис­
пользовала дистанционное наведение, осуществляемое первой группой. Посколь­
ку нужно было найти одну из 120 «веток», количество передаваемой информации
log2120 = 7 бит. Это позволяет, правда, пока лишь на уровне предположения,
говорить о способности муравьев к дистанционному наведению.
Можно провести параллель между нашим экспериментом и серией опытов
Е. Мензела (по: Панову Е.Н., 1980), в которых одному из группы шимпанзе
(условно — лидеру) показывали тайник с приманкой. После контакта с лиде­
ром обезьяны успешно находили тайник. В том случае, когда лидеров было
двое и одному из них показывали либо пустой тайник, либо приманку с ма­
лым числом фруктов, шимпанзе следовали за первым лидером и игнорирова­
ли второго.
По мнению Е.Н. Панова, анализировавшего эти результаты в книге «Знаки,
символы, языки» (1980), шимпанзе, во-первых, могут намеренно извещать своих
собратьев о чем-то, что в данный момент находится вне сферы их видимости (в
этом проявляются элементы тех свойств нашего языка, которые носят название перемещаемости). Во-вторых, в данном случае налицо использование сигналов,
имеющих явные признаки иконического знака (в приведенном примере речь идет
о жестах и мимике). Е.Н. Панов считает это одним из первых доводов в пользу
существования у животных потенциальных языковых способностей.
Вопрос о способах дистанционного наведения у муравьев остается открытым.
Наиболее вероятным каналом связи следует, по-видимому, считать антенналь-
ный код. К такому выводу пришел СИ. Забелин (1979), эксперименты которого с
муравьями Tapinoma simrothi karavaievi проводились по методике, сходной с на­
шей, но с использованием пахучего следа. Экспериментальная установка пред­
ставляла собой крестообразный лабиринт. В первом опыте сахарная приманка на­
ходилась на одном из лучей лабиринта. При переносе приманки с одного луча на
другой происходила постепенная переориентация потока фуражиров со старого следа на новый. Выбор нового следа облегчался тактильным контактом между муравьями, направляющимися в лабиринт и возвращающимися оттуда. Во втором
опыте приманка находилась на двух лучах лабиринта одновременно. Муравей, входящий в лабиринт, в большинстве случаев шел на тот же луч с приманкой, с
которого возвращался фуражир, обменявшийся с ним ударами антенн.
* * *
Поведение муравьев на кормовом участке пластично и определяется, главным
образом формой территориальной организации. Использование неохраняемого кормового участка по принципу одиночной фуражировки связано с резко выра­
женной индивидуальной изменчивостью поведения, высокой исследовательской активностью и одинаковой способностью большинства внегнездовых рабочих
быстро переключаться на новые источники пищи и преодолевать препятствия.

84

Ж.И. Резникова
Таблица 1

Выбор муравьями Camponotus herculeanus установки с приманкой
Группа

фуражи­
ров
День

экспе­

римента
Выбор установки

•X'
Р,
%

Группа

фуражи­
ров
День

экспе­

римента
верный

неверный
•X'

Р,
%

Группа

фуражи­
ров
День

экспе­

римента

эмпир.
теор.
эмпир.

теор.
•X'

Р,
%

Первая

Вторая
1
3
5
7

9 1
3
5

7
5
3
15
32
40
18
26
20 38 4,5
4,5
2,1
4,0
4,3 2,8
4,0 2,8
4.2 40
42
6
8
3
10

14

8

4
40,5
40,5
18,9
36,0
38,7
25,2 36,0
25,2 37,8
0,056

0,803

38.5
122.8

456,0

35,9
53,2
51,7 316,0
<95
<95

99,9
99,9
99,9

99,9.

99,9
99,9
99,9
Таблица 2

Выбор муравьями Camponotus herculeanns «ветки» с приманкой
Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента
Выбор «ветки»

' X' Р, %

Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента
верный

неверный
' X'
Р, %

Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента

эмпир.
теор.
эмпир.

теор.
' X'
Р, %

Первая

Вторая
1
3
5
7
9 1
3
5

7
0
0,41
0.24 1,24
2.65 3,32 1,49
2,15 1,66
3,15 5
2
5

4

'6
6
6

4

7
4.59
2,76
13.76

29,35
36,68

16.51

23,85
18,34

34,85
0,03
0,87

23,00

184,00
184,00

27,6
69,0
64,3 135,8 .
<95
<95

99,9
99,9
99,9
99,9
99,9
99,9
99,9

Первая

Вторая
1
3
5
7
9 1
3
5

7
1
10
28
34
12
20 16
31 0,41
0.24 1,24
2.65 3,32 1,49
2,15 1,66
3,15 5
2
5

4

'6
6
6

4

7
4.59
2,76
13.76

29,35
36,68

16.51

23,85
18,34

34,85
0,03
0,87

23,00

184,00
184,00

27,6
69,0
64,3 135,8 .
<95
<95

99,9
99,9
99,9
99,9
99,9
99,9
99,9 Таблица 3

Выбор муравьями Caiilponotnsherculeanus «веток» на установках без приманки
Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента
Выбор «ветки»

' X' Р, %

Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента
верный

неверный
' X' Р, %

Группа

фуражи­
ров День

экспе­

римента

эмпир.
теор.
эмпир.

теор.
' X'
Р, %

Первая

Вторая
1
0 5

7

9 1
3
5

7
6
10

4

6
3
7

10
8
3 3,32
3,49
0,49
0.66
0,24
0.83 1.16
0,66 0.33
34

32
2
2 0
3

4
0 1
36,68

38.51
5,51
7,34
2.76
9,17
12,84
7,34 3,67 1,40
5,32
9,20 19,00
2,53 18,1
27,3
6,7 9,4
<95
<95

99
99

<95

99,9
99,9
95
99

Поведение муравьев на кормовом участке

85 Напротив, у видов, обычно использующих вторичное деление охраняемой терри­
тории, проявляется существенная разнокачественност
ь психических способнос­
тей внегнездовых рабочих, что, возможно, эволюционно связано с наличием
активных и пассивных фуражиров, характерным для начальных этапов социаль­
ного становления этой группы.
Есть основания полагать, что соотношение «способных» и «неспособных», ак­
тивных и малоактивных особей непостоянно у разных популяций и даже разных
семей одного вида и зависит от численности семьи и способа использования
кормового участка.
Групповые действия муравьев на кормовом участке во многом определяются
их способностью к подражанию и научению. Экспериментально установлено, что
муравьи могут решать задачи, требующие логических операций. Эти способности
играют важную роль в процессах передачи и считывания информации муравьями.
Характер обмена сведениями и модальность сигналов обусловлены различными
факторами: динамической плотностью особей на кормовом участке, психофизи­
ологическими свойствами и состоянием разведчика, в частности, индивидуаль­
ными особенностями его ориентации, а также внешними условиями (например,
освещенностью).
Экспериментально показано, что муравьи могут передавать сведения не только
с помощью прямого показа или пахучего следа, но, возможно, и путем дистан­
ционного наведения. Сведения, передаваемые фуражирами о координатах кор­
мушки, содержат около 7 бит информации. Эти исследования требуют продол­
жения, но уже сейчас есть основания поставить вопрос о языковом поведении муравьев.

Бернд Хейнрих

РАЗУМ ВОРОНОВ1

Начиная с древних скандинавов, видевших в вороне вестника богов, с искон­
ных американцев, почитавших его как всезнающего лукавца и бога, и кончая Конрадом Лоренцем, все считали обыкновенного ворона самой умной птицей в
мире. Выразительную оценку разуму воронов (то есть сознательной пре­
дусмотрительности и сообразительности) дал интересующийся поведением эколог У. Монтевекки, наблюдавший воронов в колонии серебристых чаек, которых изу­
чал. Он сказал мне, что в сравнении с воронами чайки ведут себя «как клиничес­
кие идиотки». Тем не менее, вопреки такому единодушию, существует крайне мало объективных данных, которые позволили бы провести весомое сравнение
воронов с другими вороновыми. Собственно говоря, обзор литературы убедил
меня, что никаких доказательств особого разума воронов еще нигде опубликова­
но не было. Наоборот, многие эпизодические наблюдения, якобы свидетельству­
ющие о таком разуме, убедительны лишь при условии, что разумность ворона
постулируется заранее.
В античности ворон слыл всезнающим. Древнегреческий историк Фукидид даже
приписывает воронам мудрую разборчивость — они не трогают трупы животных,
павших от чумы. (Правда, Фукидид не упоминает, расклевывались ли животные,
павшие от других причин, сразу же или они оставались нетронутыми.) В том же
духе великий римский натуралист Плиний в качестве примера величайшей изоб­ ретательности повествует о том, как ворон сумел утолить жажду. Ворон этот уви­
дел воду на дне узкогорлого сосуда и, чтобы добраться до нее, начал бросать в сосуд камешки, пока вода не поднялась к самому горлышку. Бесспорно, если эта
птица представляла себе конечный результат своих действий, их можно было бы
счесть доказательством разума. Но ведь вполне возможно, что ворон просто пря­
тал в сосуде мелкие предметы, которые собирал поблизости. Когда же вдруг уви­
дел чудом появившуюся воду, то и напился. Интересно, бросал ли он в сосуд также предметы легче воды? И стал бы он бросать камни, если бы не испытывал
жажды? Фукидид жил в V веке до нашей эры. С тех пор прошло 2400 лет, и, насколько мне известно, его утверждение не подвергалось даже самой простой
проверке.
Разум воронов обычно постулируется сразу же, если они работают «артелями».
П. Джонсон, жительница Уайтхорса (территория Юкон), чьими стараниями во­
рон стал символической птицей этой территории, написала мне: «Одно удовольст­ вие смотреть, как они (вороны) обкрадывают хаски. Очень часто несколько воро­
нов объединяют усилия. Один отвлекает внимание собаки: садится перед ней в
таком месте, куда цепь чуть-чуть не дотягивается, и принимается ее дразнить. Собака, естественно, ничего кроме этого ворона не видит, а тем временем его
товарищ устраивается на краю миски и бодро расправляется с ее содержимым». Таких историй о воронах, берущих верх над ездовыми собаками или всякими
другими животными, существует великое множество. Но они не являются ни доказательством, ни опровержением того, что вороны сознательно помогают друг 1 Хейнрих Б. Ворон зимой. М.: Мир, 1994. С.96—101 (с сокр.).

Разум воронов

87 другу применять сложные стратегии, планируя и приводя в исполнение специ­
альные маневры. Несколько воронов могут собраться вместе просто потому, что
случайно увидели один и тот же корм. Не исключено, что одна из птиц действи­
тельно отвлекает хищника, но неосознанно, без всякой задней мысли. А другая или другие пользуются удобным случаем. Подобные наблюдения не могут служить
неопровержимым свидетельством проявлений разума. Один опубликованный пример «осознанного поведения» связан с охотой ворона
на полевок. Ворон сидел над занесенной снегом лужайкой, а затем «медленно спла­
нировал и, опустившись на землю, несколько раз подпрыгнул, приподняв крылья
над головой». Попрыгав, он тотчас вернулся на прежнюю ветку и осмотрел место, с
которого только что взлетел. Он повторил это несколько раз без видимого успеха,
после чего улетел. Однако его прыжки взломали многочисленные туннели полевок,
«и вывод можно сделать только один (Mallory, 1977): это поведение представляло
собой сознательную попытку выгнать полевок из их снежных тайников». Разумеется,
есть альтернативное и гораздо более правдоподобное объяснение. Как я указывал
выше, вороны обычно прыгают таким образом вблизи любого незнакомого предме­
та и неизвестного корма без какой-либо связи со снегом или туннелями в снегу (Heinrich, 1988), а также со вспугиванием добычи. Орнитолог Томас Наттодл упомянул, что вороны, взлетают с орехами или
раковинами (Nutall, 1988) в клюве и бросают их на камни и что это «факты, свидетелями которых были люди, заслуживающие доверия». Но действительно ли
такое поведение объясняется редкостной сообразительностью ворона? Данное поведение надежно документировано у ворон (Zach, 1979) и чаек
(Oldham, 1930), птиц менее смышленых (Benjamin, 1983). Бент описывает «игры
воронов с еловыми шишками» и другими предметами, которые птица, играя,
бросает, а потом гонится за ними. (Bent, 1964). Быть может, какой-нибудь ворон мог для этой цели подобрать твердый предмет со съедобной сердцевиной, а по­
том бросить, не сумев расклевать или просто устав таскать его. По счастливой случайности предмет ударяется о камень и перед птицей вдруг появляется корм. Прекрасная птичья память неоспорима, и подобный случай мог в ней зафикси­
роваться без всякого участия разума. Да, конечно, какой-то вид мог обойтись без
дальнейшего процесса проб и ошибок благодаря прямому осознанию причин и следствий случившегося, то есть с помощью разума. Важность предварительного
понимания, что твердый предмет надо бросить с определенной высоты на ка­
мень, чтобы его разбить, очевидна сама собой. Однако нельзя априорно решать,
опирается ли данный тип поведения на разум или нет. Два разрозненных случая, когда вороны роняли предметы на людей, подби­
равшихся к их гнездам (Janes, 1976), а также на насиживающих птиц (Montevecchi, 1978), были истолкованы как использование орудий. Но вороновые, когда они
сердиты или у них что-то не получается, обычно бьют клювом по находящимся
поблизости предметам, а обломки и осколки падают вниз, попросту подчиняясь
закону земного тяготения. Единственный пример, якобы демонстрирующий разумное использование кам­
ней, сводится к тому, что ворон на вершине обрыва сбивал клювом камешки. Камешки падали на людей, подбиравшихся к гнезду на обрыве. Это поведение
полностью согласуется с тем, которое я постоянно наблюдаю у воронов в Вер­
монте и Мэне, когда приближаюсь к деревьям с их гнездами. (Некоторые родите­
ли при приближении человека хранят молчание, и оба улетают. Другие начинают летать около гнезда и кричать. Или же остается только самец и демонстрирует

88

Б. Хейнрих
посягающим на его гнездо людям свое раздражение и бессильную злость.) В Мэне
есть гнездо, которое самка неизменно покидает, стоит подойти к нему поближе,
а самец словно бы приходит в неистовство от ярости. В десятке случаев, когда в последние три года я оказывался около этого гнезда, реакция всегда была одной
и той же. Самец испускает скрежещущие сердитые звуки, издает другие крики
тревоги и с бешеной энергией клюет ветку, на которой в тот момент сидит. За­
тем, не прекращая сердитого крика, он ухватывает подряд все веточки в пределах
досягаемости и с силой их обламывает. В результате под тем местом, на котором он сидит, сыплется дождь мелких веток и листьев, но место это не имеет никако­
го отношения к позиции «врага». Собственно говоря, деревьев много, сесть мож­
но где угодно, но пока еще ни одна обломанная веточка ни в кого не угодила.
Влезая на дерево с гнездом и ощущая всю энергию ответных действий ворона,
безоговорочно признаешь его силу и решимость, но даже мысли о том, что он рабо­
тает головой, не возникает. Наоборот, впечатление такое, что он ведет себя, как
буйнопомешанный. Каждый протестующий крик птенца (когда мы их кольцуем) вызывает новое нападение на ветки, которые попадают ему под клюв. Ни намека на
сознательное использование орудий, о чем птица, скорее всего, помышляет столь
же мало, как сумасшедший, который крушит мебель, потому что испытывает гнев или боль. Несомненно, гнездись этот ворон на обрыве, где сесть можно только на
верхнем краю, он бы точно таким же образом вымещал свой гнев на земле и камеш­
ках у своих ног. И ни о какой стратегии тут говорить не приходится. Истолкования поведения воронов нередко окрашены априорным убеждением в
их разумности. Зоолог Дональд Гриффин убедительно и почти неопровержимо дока­
зывает всю благотворность осознавания (Griffin, 1984), а немецкий эколог и знаток поведения Эберхард Гвиннер (Gwinner, 1965) подробно исследует различные спосо­
бы, которыми пользуются вороны для защиты птенцов, как от слишком низких, так и слишком высоких температур. Все это наводит на мысль, будто птицы «знают», что
делают. Но, судя по опубликованной литературе, разум воронов практически не исследовался. Разумность его родственниц соек и ворон получает пока не менее вы­
сокую оценку. Например, северо-западная ворона (Corvus caurinus) выковыривала
арахис из щели с помощью палочки (Jewett, 1924). Точно так же голубые сойки (Cyanocitta cristata) умело пользовались орудиями для извлечения корма (Jones, Kamil, 1973). Новокаледонская ворона (Corvus manaduloides) исследовала полый стебель с
помощью прутика (Orenstein, 1972). Грачи (С. frugilegus) в неволе закупоривали имен­
но те дыры, из которых вода вытекала из поилки (Reid, 1982). Однако примеры
использования «орудий» и «разума», пожалуй, можно даже еще расширить. Есть со­
общения, что у ворон появилась манера щелкать орехи при помощи автомашин (Maple, 1974), а сойки используют ветки, на которых расклевывают желуди, как
«наковальни» (Michener, 1945). Ни одно критическое исследование ширококлювой
вороны (С. brachyrhynchos) отнюдь не выделило эту птицу в лабораторных экспери­
ментах как гения. Наоборот, она демонстрировала поведение, «сопоставимое с пове­
дением голубей, крыс и обезьян» (Powell, 1972). С другой стороны, в подобных тестах и я, наверное, отличился бы не больше. Согласно моим личным впечатлениям, во­
рон действительно очень умен, поскольку многие его действия говорят о том, что он осознает свои поступки. Но впечатления — это еще не доказательство.
Следующие два случая трудновато объяснить простым научением или действием
слепого механизма «стимул—реакция». Первый касается пары воронов, которых я
спугнул с большого ломтя сала. Для воронов, ворон, голубых соек, ореховок, дятлов и пухляков характерна манера кормиться, отрывая маленькие ломтики пищи от края

Разум воронов 89

и по углам поедаемого куска. Но один из воронов, которого я согнал с большой
замерзшей глыбы жира, обвел торчащий уголок бороздкой длиной в 7,5 см и глуби­ ной более чем в 1,5 см. Будь у него больше времени, он, несомненно, обеспечил бы
себе заметно больший ломоть корма, чем просто отрывая его кусочек за кусочком. Склевывание того, что можно получить одним клевком, вполне удовлетворяет всех
прочих уже исследованных птиц, но почему же не ворона? Можно возразить, что
птице было удобнее клевать жир таким образом, чтобы образовалась бороздка. Но это
объяснение представляется сомнительным, поскольку по краям бороздки оставались
прилипшие кусочки жира. Не продемонстрировал ли этот ворон сознательную пре­
дусмотрительность, заранее обеспечивая себе кусок побольше?
Второй случай связан с запасанием корма в естественных условиях. Ворон,
кормившийся в одиночестве (позже к нему присоединился второй член пары),
отрывал кусочки мяса от замерзшей туши и складывал их в кучку, чего я не наблюдал ни у каких других птиц. Сложив пирамидку примерно в 240 см3, он
набил зоб мясом с туши, после чего забрал в клюв все сложенные сбоку кусочки
и улетел со своей добычей. Тот же ворон, или второй член пары, повторил эту
операцию восемь раз в течение следующего часа. (Обе птицы находились у туши
одновременно и не выхватывали мясо друг у друга.) Один раз, когда член пары
выкладывал очередную пирамидку, прилетел третий ворон, сел на ветку и, вне
всяких сомнений, принялся наблюдать за тем, как они отдирают мясо. В конце
концов он слетел на землю, двинулся в обход туши, пока не зашел в тыл одному
из партнеров, который в тот момент трудился в одиночестве, осторожно подо­
брался поближе и ухватил мясо из кучки. С тех пор, сколько я ни наблюдал за
группами воронов, расклевывающих тушу, мне больше ни разу не довелось уви­
деть, чтобы хоть один из них складывал оторванные куски в кучку.
Тони Эйнджелл приводит сходное наблюдение в своей книге «Вороны, воро­
ны, сороки и сойки» (1979). Ручному ворону насыпали сухариков. Наевшись досы­
та, он не стал уносить оставшиеся каждый по отдельности, а уложил штук шесть
друг на друга в снегу. После чего забрал их в клюв все оптом и улетел. Специалист по хищным птицам Рик Найт (Колорадский университет) - рассказал мне, что наблюдал такое же поведение у пары воронов в Гранд-Каньоне в январе 1988
года. Он и его друг угостили воронов сухариками, которые те немедленно сложи­
ли кучками и утаскивали в клюве по три-четыре за раз. Я не утверждаю, будто животные, даже вороны, не могут быть запрограмми­
рованы так, чтобы в данный момент подождать глотать корм, если в результате попозже можно получить его больше. Или чтобы складывать корм прежде, чем
унести его. Тем не менее представляется маловероятным, чтобы вороны были специально генетически запрограммированы складывать в кучки кусочки мяса
для того, чтобы прятать его с большим удобством, или «отрезать» клювом куски посолиднее, чтобы уносить за один раз больший запас корма. Если это слепо
запрограммировано, те же механизмы с той же легкостью должны были бы выра­
ботаться у пухляков, ореховок, ворон, дятлов и голубых соек. Более того, по­
скольку всем им не под силу оборонять найденное мясо от воронов, такой тип
поведения скорее выработался бы именно у них, обеспечивая максимальное ис­пользование весьма ограниченного времени, на которое богатый источник корма
может оставаться в их полном распоряжении. Вот почему напрашивается вывод,
что вороны обладают редким для птиц осознанием последствий как собственных
действий, так и вероятных действий своих партнеров или конкурентов.

З.А. Зорина

ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ПТИЦ И
МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ
ПОДХОД1

Использование языков-посредников при общении с человеком составляет наиболее
сложную из известных в настоящее время форм коммуникативных процессов у жи­ вотных. Это явление, описанное первоначально у шимпанзе, позднее было обнару­
жено у других антропоидов, дельфинов, а в более примитивной форме также у низ­
ших обезьян и попугая (Gardner В., Gardner К, 1985; Herman, 1986; Pepperberg, 1981;
Premack, 1978, 1983; Terrace, 1984, 1985). Это свидетельствует о том, что предпосыл­

ки такой, казалось бы, чисто человеческой особенности, как функция второй сиг­
нальной системы, в зачаточной форме имеются у животных, причем не только у
млекопитающих. Вопрос о том, в какой степени эта форма коммуникативного по­
ведения соответствует критериям языка, в частности, обладает ли она синтаксисом,
вызвал дискуссию и до сих пор продолжает оставаться спорным. Однако какими бы
ни оказались окончательные ответы на возникшие вопросы, самостоятельное значе­
ние упомянутых исследований состоит в том, что они усилили внимание ученых к
проблемам зачатков мышления у животных, послужили основой для появления но­ вых экспериментальных подходов к этой проблеме и обеспечили значительный про­
гресс в развитии этого направления (Premack, 1983, 1986; Roitblat et al, 1987; Savage-

Rumbaugh, 1984; Terrace, 1985).

Мысль о том, что у животных могут иметься какие-то формы высшей нервной
деятельности, предшествовавшие в эволюции мышлению человека, неоднократно высказывалась на протяжении всей истории существования науки о поведении жи­
вотных (см. Ерохтин, 1990; Крушинскш, 1986). В первой половине XX в. наличие эле­
ментов мышления было экспериментально доказано сначала в опытах на приматах (Келер, 1930), а затем на крысах (Maier, Schneirlo, 1935) и птицах (Koehler, 1960). Благо­
даря этим и другим работам к концу 50-х гг. было установлено, что обезьяны имеют «элементарное конкретное образное мышление (интеллект), способны к элементар­
ной абстракции и обобщению, и эти черты приближают их психику к человеческой» (Ладыгина-Котс, 1965). В общей форме это соответствует основным определениям
мышления человека и задачей исследования становится уточнение реального диапа­
зона форм, в которых проявляется мышление животных. На основании работ Л.В. Крушинского, Б. и Р. Гарднеров, Д.Премака, Л. Рамбо
и Дж. Пэйта, Г. Терреса и др. (Крушинский, 1986; Gardner В., Gardner R., 1985;
Premack, 1978, 1983, 1986; Rumbaugh, Pate, 1984; Terrace, 1984, 1985 и др.) можно

констатировать, что по современным данным к проявлениям мышления (или, по
терминологии Л. В. Крушинского, рассудочной деятельности) относят целый ряд выявляемых в эксперименте феноменов. От других форм высшей нервной деятельно­
сти их отличают следующие признаки: 1 Зорина З.А. Элементарное мышление птиц и млекопитающих: экспериментальный подход

// Язык в океане языков. Серия «Язык и мир». Вып.1. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1993.
С.147—155.

Элементарное мышление птиц и млекопитающих.

91 — возможность появления адаптивной реакции уже при первой встрече жи­
вотного с новой ситуацией (Крушинский, 1986); — трудность трактовки с позиций условно-рефлекторно
й теории (Крушинский,

1986; Mackintosh, 1988; Terrace, 1984);
— соответствие с гипотезой о когнитивных процессах как основе рассматрива­
емых ниже форм поведения (Дашевский, 1977; Gardner В., Gardner R., 1985; Premack,
1986; Rumbaugh, Pate, 1984; Terrace, 1984).

К проявлениям мышления или рассудочной деятельности животных относят
достаточно разнообразный круг явлений. Мы предлагаем классифицировать их следующим образом: 1. Решение за счет экстренного улавливания закономерности, лежащей в основе
задачи. Критерий — появление правильного ответа при первой же пробе. Следует
подчеркнуть, что речь идет о задачах, которые могут быть решены логическим путем
на основе мысленного анализа условий и по природе своей не требуют предвари­
тельных проб и ошибок.
2. Решение за счет экстренной реорганизации ранее усвоенных независимых

навыков.

3. Решение на основе выявления общего алгоритма после многократного предъяв­
ления серии однотипных задач (формирование установки на обучение и т.п.). 4. Решение на основе обобщения и абстрагирования. Мерой рассудочной дея­
тельности служат в данном случае степень отвлеченности формируемых понятий и способность к символизации. 5. Решение на основе операций логического вывода.
6. Заучивание последовательносте
й стимулов на основе иерархической реорга­
низации внутренних представлений. Для полноценной характеристики рассудочной деятельности вида или группы
целесообразно применение комплекса тестов, характеризующих разные ее сторо­
ны, по возможности сопровождаемое выяснением механизмов, лежащих в осно­
ве решения. В качестве примера реализации такого подхода можно привести ис­
следования рассудочной деятельности птиц.
Цель настоящей работы — рассмотреть основные экспериментальные подходы
к проблеме мышления животных, вклад «языковых» экспериментов в ее изуче­
ние и дать сравнительную характеристику его развития у птиц и млекопитающих. Сопоставление высшей нервной деятельности птиц и других позвоночных —
актуальная проблема сравнительной физиологии. Как известно, у млекопитаю­ щих в процессе эволюции преимущественное развитие получила новая кора, ко­
торая у птиц вообще отсутствует, а ее функции выполняют различные отделы гиперстриатума — структуры, которой, в свою очередь, нет у млекопитающих. Эволюция мозга птиц шла по линии дифференциации и усложнения этой струк­
туры (см. обзор: Крушинский, 1986), так что в пределах класса сложился ряд пос­
ледовательно усложняющихся градаций. Две из них представлены врановыми и голубями. По всем исследованным параметрам микро- и макроструктуры мозг
первых относится к наиболее сложно, а вторых — наиболее примитивно органи­
зованному типу. Наряду с этим поведение врановых в естественных условиях отли­ чается высокой пластичностью, а для поведения голубей характерно преоблада­ние стереотипии. Сопоставление различных параметров рассудочной деятельности
птиц этих отрядов между собой, а также с млекопитающими, позволяет анализи­
ровать эволюционные аспекты проблемы мышления животных, а также морфо- физиологические основы этой формы поведения.

92

З.А. Зорина
Особую актуальность такое сопоставление приобретает в связи с данными И. Пеп-
перберг (Pepperberg, 1981, 1987). Ее работы, ведущиеся с 1978 г. на попугае Алексе, —
первая и практически единственная последовательная попытка исследовать способ­
ность позвоночных-неприма
тов к усвоению несвойственных виду знаковых систем. В
процессе обучения Алекс усвоил значения более чем 80 английских слов, в том
числе числительных и названия категорий «цвет», «форма», «материал», понятие «одинаковый/разный» и т.п. Вопрос о том, насколько «речь» Алекса отвечает крите­
риям языка, далек от разрешения, однако в процессе этой работы удалось получить
данные о многих сторонах высшей нервной деятельности попугаев, в том числе о
доступной им степени обобщения.
Ниже мы попытаемся в самой общей форме, насколько позволяет объем ста­
тьи, рассмотреть основные данные, имеющиеся по упомянутым вопросам.

РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ЭКСТРЕННОГО УЛАВЛИВАНИЯ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ, ЛЕЖАЩЕЙ В ОСНОВЕ ЗАДАЧИ
Изучение этой разновидности рассудочной деятельности, начатое в 20-е гг.
В. Келером (Келер, 1930), с середины 50-х гг. проводилось в лаборатории
Л.В. Крушинского (Крушинский, 1986). Особенность его исследований со­ стояла в широте сравнительного подхода, биологической адекватности при­
менявшихся методик, попытке системного анализа физиолого-генетичес
- ких механизмов данной формы поведения.
Согласно предложенному Крушинским определению мышления или рассу­
дочной деятельности, это способность животного улавливать эмпирические зако­ ны, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими за­
конами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного
«поведенческого акта» (Крушинский, 1986). При этом следует подчеркнуть, что
речь идет о ситуациях, когда у животного нет готовой программы решения, обес­ печенной за счет предшествующего обучения или заложенной генетически. Су­щественная особенность этого рабочего определения состоит в том, что акцент
сделан на оперировании представлениями об «эмпирических законах», т.е. тех
естественных связях, которые существуют в окружающей животное среде обита­ния. К ним относятся представления о «неисчезаемости» предметов, ставших недо­
ступными непосредственному восприятию, о свойствах движения, о некоторых пространственных и количественных характеристиках предметов. На этой основе было разработано несколько методик экспериментального изучения рассудочной
деятельности. Задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезаю­
щего из поля зрения — первый из предложенных, наиболее разработанный и изве­
стный в литературе тест на рассудочную деятельность (Крушинский, 1986).
Для ее решения животное должно пред
ставлять траектории
движения кормушки

с кормом и пустой после их исче
зновения из поля зрения и на основе их сопоставления

решить, с какой стороны надо обойти отделяющую от корма непрозрачную преграду,
чтобы получить корм. Опыты, проведенные на большом числе видов позвоноч­
ных, показали, что из млекопитающих эту задачу лучше всего решают хищные, а
из птиц — врановые, тогда как грызуны и голуби с нею практически не справля­
ются (Крушинский, 1986).
Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур связана с оцен­
кой пространственных свойств предметов. В этой задаче голодному животному

Элементарное мышление шпиц и млекопитающих..

93 предлагают приманку, которую затем прячут под непрозрачный экран. Под его
прикрытием приманку помещают в объемную фигуру, например, куб, рядом
помещают плоскую фигуру, в данном случае кйадрат, которые, вращаясь вокруг
собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны (Дашевский, 1977;
Крушинский, 1986).

Для успешного решения этой задачи необходимо представлять, что приманка, став­

шая невидимой, не исчезает, а может быть помещена в другую объемную фигуру и

вместе с ней перемещаться в пространстве. При этом необходимо сопоставить ха­
рактеристики имеющихся в момент выбора фигур и отсутствующей приманки и, пользуясь отсутствующей приманкой как масштабом, сопоставить их между со­
бой и решить, где находится приманка (Дашевский, 1977).
Оказалось, что голуби вообще не решают эту задачу — не ищут исчезнувший
корм ни в объемной фигуре, ни в плоской. Хищные млекопитающие выбирают фи­
гуры наугад как при первом, так и при повторных предьявлениях задачи. Обезьяны
справляются с задачей практически без ошибок, у большинства исследованных осо­
бей дельфинов также преобладают правильные решения (Крушинский, 1986). Особый
тип поведения характерен для врановых (Крушинский и др., 1980). При первом предъявлении объемную фигуру выбирает 70% исследованных особей. При повторе­
ниях половина решает задачу на уровне обезьян, а остальные, подобно хищным
млекопитающим, реагируют случайным образом на протяжении десятков предъяв­
лений. Таким образом, даже в пределах одной таксономической группы могут существо­ вать две различных тактики решения данной задачи.
Чтобы выяснить, различаются ли механизмы, лежащие в основе этих двух так­
тик решения, были проведены специальные исследования на врановых птицах.
Поскольку наиболее ярко различия в характере решения выступают при по­
вторении задачи, представлялось целесообразным проанализировать структуру при­
обретаемого при этом опыта. Метод расчета условных вероятностей позволяет
оценить результат каждого предъявления в зависимости от исхода предыдущей пробы (Дашевский, 1977). Оказалось, что у обезьян, дельфинов и решивших за­
дачу врановых (Крушинский и др., 1980) вероятность правильного выбора не зави­ сит от того, каков был исход предыдущего предъявления. Это соответствует кри­
терию независимости событий и позволяет заключить, что при таком типе поведения задача каждый раз решается как новая, независимо от предшествую­
щего опыта, тогда как у хищных млекопитающих и второй половины врановых происходит типичное формирование условнорефлекторно
й дифференцировки. Анализ латентного периода также показал, что разница между выявленными под­
группами не только количественная, но и качественная. В частности, латентный пе­
риод ошибочных выборов у успешно решающих задачу птиц короток, что как бы
отражает преждевременное «срабатывание» двигательной реакции, тогда как у ос­
тальных латентный период в этом случае почти в два раза выше, чем у первых, и не отличается от латентного периода правильных выборов у птиц своей подгруппы. В связи с тем, что различия в поведении между врановыми выступают при
повторных предъявлениях задачи, неизбежно возникал вопрос о возможной роли
обучения в этом процессе. Поэтому мы попытались изучить процесс выработки
такой дифференцировки, в которой использовались бы те же самые зрительные раздражители, т.е. объемная и плоская фигуры и все возможные внешние атрибу­
ты задачи, но однозначность решения отсутствовала бы. Для этого была модифи­ цирована экспериментальная установка (Дашевский, 1977). Демонстрационные
платформы были заменены кормушками того же диаметра. В любую из них можно

94

З.А. Зорина
было помещать подкрепление и накрывать его крышкой, на которой жестко,кре­
пилась объемная или плоская фигура. Благодаря такой модификации задача теря­
ла свою однозначность — приманка могла с равной вероятностью находиться как в одной, так и в другой кормушке, тогда как в задаче на оперирование эмпиричес­
кой размерностью фигур она могла быть только в объемной фигуре. У одной груп­
пы птиц подкрепляли выбор объемной фигуры, у другой — плоской. Оказалось, что
у обеих этих групп динамика обучения существенно отличается от средних ре­
зультатов решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур,
схожа с таковой у плохо решающих птиц и не имеет ничего общего с динамикой
реакций у птиц, хорошо справившихся с задачей (Крушинский и др., 1981).
Наряду с выводом об условнорефлекторно
м механизме поведения у птиц, не
решавших задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур в первых пробах, эти опыты позволяют проверить гипотезу о возможной роли перцептив­
ного предпочтения объемных фигур. Сопоставление кривых выработки условного
рефлекса на объемные и плоские фигуры показывает, что такое предпочтение могло бы обеспечить не более чем 10%-е превышение случайного уровня (Кру­
шинский и др., 1981).

Таким образом, результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том,
что врановые птицы способны к решению данного типа задач, причем в основе их решения лежит, по-видимому, экстренное оперирование представлениями о
пространственных характеристиках предметов, а не тот или иной вид ассоциатив­
ного обучения или автоматический выбор по принципу перцептивного предпоч­
тения или по соответствию с образцом.
Тест Ревеша-Крушинского, как и задача на экстраполяцию, связан с экстрен­
ным выявлением закономерности перемещения приманки, однако в этом тесте
приманка перемещается дискретно, а закономерность задается экспериментатором
произвольно. С этой целью приманку помещали по очереди в каждую из 12 одина­
ковых кормушек, расположенных в один ряд и накрытых крышками. В первый и
во второй раз птица могла обнаружить приманку только методом проб и ошибок,
но, начиная с третьего, у нее имелась информация, необходимая и достаточная
для угадывания местоположения приманки в каждом следующем предъявлении
(Крушинский, Зорина, 1982).

Для решения этой задачи необходимо уловить связь между нахождением при­
манки в предшествующей пробе (п—1), ее положением в данной пробе (п), что­
бы затем сделать заключение о том, где приманка будет находиться в пробе (п+1)
и последующих. Оказалось, что голуби не решают эту задачу подобно всем ранее упомянутым
птицам. В отличие от них часть врановых птиц с задачей справляется, хотя наряду
с безошибочными выборами у них регистрируются «неполные», когда птица на­
ходит приманку, предварительно открыв одну или две соседние кормушки (Кру­ шинский, Зорина, 1982). У обезьян (и низших, и человекообразных) обнаружен
совершенно тот же характер поведения (Зорина и др., 1988). Учитывая относительную произвольность примененных критериев, мы попыта­
лись дополнить их объективными статистическими методами оценки поведения в этом эксперименте. Совместно с P.M. Салимовым (Зорина, Салимое, 1989) методом
моделирования на ЭВМ древа случайных событий были рассчитаны минимальные
значения общего числа попыток отыскания корма, которые были бы возможны при
чисто случайном открывании кормушек без какой-либо системы. С помощью этого критерия было установлено, что у 35% врановых и обезьян величина данного пока-

Элементарное мышление птиц и млекопитающих.

95 зателя меньше, чем возможная при случайном блуждании. Кроме того, значительная
часть остальных особей также имеет отчетливую, хотя и недостоверную тенденцию к
минимизации этого показателя. Эти данные позволяют нам сделать вывод о том, что
врановые птицы действительно улавливают закономерность перемещения приманки
в этой экспериментальной ситуации, причем их поведение практически не отличается
от такового у обезьян, в том числе и человекообразных (Зорина и др., 1988).
РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ЭКСТРЕННОЙ РЕОРГАНИЗАЦИИ РАНЕЕ
УСВОЕННЫХ НЕЗАВИСИМЫХ НАВЫКОВ Одной из форм мышления или рассудочной деятельности животных принято
считать способность к экстренной интеграции и реорганизации прошлого опыта и обучения для совершения в новой ситуации адаптивного поведенческого акта,
не сводимого ни к одному из частных его элементов. Имеется в виду поведение,
которое не является простым переносом ранее усвоенных навыков в новую ситу­
ацию, так как из памяти извлекаются не готовые программы ранее сформирован­ ных реакций, а информация для создания новых программ. Этот подход к изуче­
нию рассудочной деятельности, достаточно распространенный в настоящее время (например: Epstein, 1987), был предложен Н. Майером и Т. Шнейрлой в 1935 г.
(Maier, Schneirla, 1935) и послужил основой для первых экспериментальных иссле­
дований рассудочной деятельности животных-неприматов
.
Для изучения этой формы рассудочной деятельности мы предложили тест (Зорина
и др., 1991), связанный с оценкой количественных параметров среды. При этом мы
исходили из данных ряда работ о том, что животные в процессе обучения усваивают
информацию о количестве подкрепления, даже если это не предусмотрено экспери­
ментальной процедурой, а при свободном выборе предпочитают стимулы, большие
как по величине, так и по числу составляющих множество элементов.
В предложенном нами тесте (Зорина и др., 1991) требуется экстренная оценка
величины подкрепления в новой для птицы ситуации. Предварительная тренировка
состоит в выработке у ворон и голубей серии независимых изолированных пищедо-
бывательных условных рефлексов, где кормушке каждого цвета соответствует опре­
деленное число единиц дискретного подкрепления. Далее кормушки предъявляли парами в различных, редко повторяющихся комбинациях, — ситуация, новая для
птицы — и проверяли, какую кормушку они будут выбирать. Для решения этой задачи
необходимо мысленно сопоставить ранее полученную информацию о числе единиц под­

крепления, связанного с каждой из разноцветных кормушек, и на основе этого сопостав­

ления осуществить новую реакцию — выбор по принципу «больше, чем».
Оказалось, что птицы обоих видов в среднем достоверно чаще выбирают сти­
мул, ранее связанный с большим количеством подкрепления. Точность выбора
существенно зависит как от абсолютной, так и от относительной разницы между
сопоставляемыми величинами. Особый интерес представляют данные о способности голубей к решению этой
задачи. Все предыдущие исследования свидетельствуют о том, что голуби не способны ни к одной из известных форм рассудочной деятельности, существенно отставая тем
самым от врановых и попугаев. Однако результаты этой работы в сочетании с данны­
ми Эпштейна (Epstein, 1987) о решении задачи на «доставание банана» позволяют предположить, что голубям доступен по крайней мере один вид рассудочной деятель­
ности — экстренная реорганизация ранее усвоенных независимых навыков.

96 З.А.Зорина

РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ВЫЯВЛЕНИЯ ОБЩЕГО АЛГОРИТМА

ПРИ ПРЕДШЕСТВУЮЩЕМ ПРЕДЪЯВЛЕНИИ СЕРИИ

ОДНОТИПНЫХ ЗАДАЧ

Основой этого направления в изучении высшей нервной деятельности живот­
ных послужили опыты Г. Харлоу (Harlow, 1958) по формированию установки на
обучение (или способности «научиться учиться») у животных разных видов. Впос­
ледствии методика многократно усложнялась и модифицировалась, но принцип ее не менялся и состоит в следующем.
Животное обучают выбирать один из пары предметов. По достижении опреде­
ленного критерия ему предлагают следующую пару, по своим признакам никак не связанную с первой. Затем вводят третью пару и т.д. После решения 100—150
таких задач (их число зависит от видовой принадлежности) животное уже при втором предъявлении новой пары действует не наугад, а выбирает тот же пред­
мет, что и в первой пробе, если он сопровождался подкреплением, или другой,
если в первой пробе подкрепление не было получено. Сходство с рассмотренными выше типами элементарных логических задач со­
стоит в том, что в обоих случаях основу нового решения составляет оперирование
лежащей в основе задачи закономерностью, однако в первом случае она опреде­
ляется экстренно, в пределах одного предъявления, а в данном случае формиру­ ется направленно в результате специальной экспериментальной процедуры.
Этот тест выявил существенные различия не только между отдельными отря­
дами млекопитающих (грызуны — хищные — приматы), но оказался примени­ мым и для сравнения в пределах отрядов. Так, выяснилось, что способность к
формированию установки на обучение достаточно различна у разных приматов и в определенной степени коррелирует с уровнем развития их мозга, а также эко­
логией видов (Harlow, 1958; Warren, 1977).
Из птиц способными к решению этого теста оказались скворцовые и врано-
вые, причем последние — на уровне мартышковых обезьян не только по количе­
ственным показателям, но и по стратегии формирования установки (Kamil, 1982).
У голубей и кур установка выражена очень слабо и формируется чрезвычайно медленно (Warren, 1977). Следует отметить, что распределение видов по способ­
ности к решению этого типа задач оказалось сходным с приведенным выше.
РЕШЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБОБЩЕНИЯ И АБСТРАГИРОВАНИЯ
Анализ выработки условных рефлексов на относительные признаки сигналов,
генерализации и переноса навыков в новые ситуации показал, что животным в той
или иной степени свойственна способность к обобщению, т.е. созданию функцио­
нальных блоков систематизированно
й информации о предметах, явлениях, отноше­
ниях, действиях, тождествах и т.д., хранящихся в «аппаратах памяти» (Фирсов, 1987). В процессе обобщения могут формироваться понятия, которые фиксируют отличи­
тельные признаки каждого отдельного предмета, общие для данного класса. Они
характеризуются разной степенью абстрагирования от конкретных свойств предмета.
До недавнего времени было принято считать, что животным свойственна не истин­ ная, а лишь относительная степень абстракции, когда общий признак не абстрагиру­
ется полностью, как у человека благодаря речи, а лишь выделяется в наглядных представлениях конкретного образа (Ладыгина-Котс, 1965). Эта точка зрения
действительно отражает общую картину, типичную для большинства позвоночных, однако, как уже упоминалось, благодаря данным о способности к символизации,

Элементарное мышлен
ие птиц и млекопитающ
их...

97 обнаруженной при обучении животных языкам-посредникам (Savage-Rumbaugh, 1984),
она получила новое освещение.
Для исследования способности животных к обобщению используют два основных
метода — выбор по образцу и формирование дифференцировочных условных реф­
лексов. О степени отвлеченности сформированного понятия судят с помощью теста на «перенос», когда вместо тренировочного набора стимулов применяют новые, в
той или иной степени отличные от них. Чем шире диапазон стимулов, на которые
животное правильно реагирует без дополнительного доучивания, тем более отвле­ ченным можно считать сформированное понятие, тем выше доступная ему степень
абстрагирования.
Показано, что животные могут формировать понятия о сходстве/отличии, парнос­
ти/непарности стимулов, симметрии, новизне, пространственных характеристиках, числе элементов в множестве и т.д. (подробнее см. обзор: Зорина, 1990).
Самостоятельный интерес представляют данные о том, что животные могут
формировать понятия не только об изолированно взятых свойствах предметов, но
и так называемые «естественные понятия», например, избирательно реагировать на любые изображения человека, воды, деревьев и т.д. в широком диапазоне ва­
риантов. Поскольку в данном случае требуется меньшая степень абстрагирования, принято расценивать это как способность к категоризации (Herrnstein, 1984). Спе­
циальные сравнительные исследования в этом направлении пока еще отсутствуют,
но можно отметить, что голубям для их формирования требуется длительное обуче­
ние, тогда как у приматов «естественные понятия», похоже, образуются самосто­
ятельно в процессе накопления индивидуального опыта и потому относительно
легко выявляются в процессе тестирования, в том числе и в опытах с обученны­ ми языкам-посредникам антропоидами (Gardner В., Gardner R., 1985).
Установлено, что степень переноса адекватной реакции на новые стимулы за­
висит как от условий обучения, так и от вида животного. Чем больше параметров
менялось в процессе обучения, тем лучше была реакция на новые стимулы той же
категории (см., например, обзоры: Зорина, 1990; Mackintosh, 1988).
Очень существенные различия обнаружены также в поведении животных раз­
ных видов.
Установлено, что, например, у голубей способность к переносу чрезвычайно
низка и выявляется только в специальных экспериментальных условиях — при
обучении с использованием набора стимулов. Тем не менее даже в этих условиях
у голубей не удается сформировать понятие, которое они могли бы применить при предъявлении стимулов другой категории. Так, например, усвоив понятие о
сходстве-различии в отношении стимулов разного цвета, они не смогли приме­
нить его к стимулам другой категории — по-разному заштрихованным образцам. В отличие от них врановые птицы успешно справлялись с таким переносом, не
требуя дополнительного обучения (Wilson et al, 1985).
Столь же существенными различиями характеризуются и представители разных
отрядов млекопитающих. Не останавливаясь на этом подробно, отметим, что до се­
редины 60-х гг. высшим достижением человекообразных обезьян считалась способ­ ность к решению задачи Вейгля на выбор по отличию, когда животное должно было
выбирать предмет, отличающийся по форме — при демонстрации на белом фоне, и
отличающийся по цвету — при демонстрации на черном (Warren, 1977).
Эксперименты с обучением антропоидов языкам-посредникам принципиаль­
но изменили представление об их способностях к обобщению. Было установлено, что, несмотря на отсутствие специальной процедуры, усваи­
ваемые обезьянами жесты становятся знаками гораздо более широкого набора не-

98

З.А. Зорина
знакомых предметов той же категории, чем использованные при обучении. По мне­

нию Гарднеров (Gardner В., Gardner R., 1985), эти данные свидетельствуют о том, что

в реальной жизни шимпанзе оперируют разнообразными понятиями, которые оста­
ются недоступными для выявления обычными лабораторными методами.
В связи с широтой используемых антропоидами понятий закономерно возни­
кал вопрос о том, можно ли рассматривать их как символы. Упомянутые опыты
не отвечали на этот вопрос, поскольку обучение и тестирование проводилось
всегда в присутствии соответствующих физических предметов.
Одним из первых шагов в выяснении этого вопроса были опыты Футса (Foots et
al., 1976), который обучил шимпанзе английским названиям нескольких предме­
тов. Затем обезьяны в отсутствие обозначаемых предметов усвоили знаки амсле- на, соответствующие этим словам, а в тесте правильно применили их при предъ­
явлении новых предметов соответствующих категорий. Автор сделал заключение о том, что усваиваемые шимпанзе языковые символы действительно основаны на
формировании внутренних представлений о соответствующих им предметах, ко­
торые наряду с прочими преобразованиями допускают и кроссмодальный пере­ нос (от звуковых к зрительным раздражителям).
Одно из сомнений в соответствии «речи» шимпанзе критериям языка состояло в
том, что в отличие от начинающих говорить детей они практически никогда не использовали знаки просто для того, чтобы называть предметы или передавать ин­
формацию, а лишь для удовлетворения своих просьб, ведущих в конечном итоге к
тому или иному подкреплению. В опытах Сэвидж-Рамбо (Savage-Rumbaugh, 1984) было показано, что это отличие обусловлено не отсутствием у обезьян соответству­
ющих способностей, а спецификой проводившегося обучения — ассоциативно-ими­
тационным применением символов. Чтобы проверить эту гипотезу, была предложена методика, благодаря которой шимпанзе научились использовать знаки для инди­
кации предметов в самых разнообразных ситуациях, в том числе и без команды
экспериментатора, например, общаясь друг с другом. Принципиальное значение имеет
тот факт, что они применяли знаки в отношении отсутствующих предметов. Так, в ситуации двойного слепого эксперимента шимпанзе видели пять предметов для вы­
бора. Затем в соседней комнате, уже не видя предметов, они осуществляли выбор,
нажимая на соответствующую клавишу компьютера, возвращались в первую комна­
ту и брали «названный» ими предмет (правильно более чем в 90% случаев). По мне­ нию авторов, это означает, что шимпанзе достигли уровня оперирования символа­
ми, который полностью основан на формировании внутренних представлений и
эквивалентен возникновению истинной способности к «наименованию» (naming)
(см. Savage-Rumbaugh, 1984).

РЕШЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОПЕРАЦИЙ ЛОГИЧЕСКОГО ВЫВОДА
В эту группу входят тесты на способность к построению аналогий (элементы
индукции) и к транзитивному заключению (элементы дедукции), а также неко­
торые элементарные логические задачи, моделирующие различные ситуации до­ бывания корма, в том числе и в естественных условиях (Gillan, 1982). Они состав­
ляли часть разработанной Д. Премаком программы исследования мышления антропоидов (Ргетаск, 1978, 1983, 1984, 1986).
Благодаря этим исследованиям было установлено, что антропоиды обладают
способностью к построению аналогий (Gillan etal., 1981), причем используют при этом достаточно отвлеченные представления о предметах и их взаимосвязях. На­
пример, шимпанзе могли правильно установить аналогию не только при исполь-

Элементарное мышление птиц и млекопитающих...

99 зовании геометрических стимулов (выбрать маленький квадрат в дополнение к
большому, если в качестве образца предлагали большой и малый круги), но и в
отношении пропорций разнородных предметов. Например, они выбирали из не­
скольких возможных вариантов 1/4 яблока, как стимул, аналогичный стакану, на
1/4 заполненному водой (Premack, 1984).
Для проверки способности шимпанзе к элементам дедукции Д. Гиллан (Gillan,
1981) модифицировал тест на транзитивное умозаключение, применяемый в
опытах на детях (Bryant, Trabasso, 1971). Для его решения необходимо на основе информации о том, что А > В, а В > С, сделать вывод о том, что А > С, не
прибегая к прямым сопоставлениям. Согласно этой модификации, в процессе выработки серии независимых диффе-
ренцировок животное усваивает, что по числу элементов связанного с ними под­ крепления все использованные стимулы (кормушки разного цвета) различаются,
так что Е > D, D > С, С > В, В > А. По окончании предварительного обучения проводят тест, в котором соединяют ранее никогда не предъявлявшиеся вместе стиму­
лы (В и D). Если животное чаще выбирает стимул D, связанный с большим количеством подкрепления, это рассматривается как способность к транзитивному заключению
за счет мысленного сопоставления усвоенных в процессе тренировки неравенств.
Оказалось, что этот тест успешно решают не только шимпанзе.и беличьи сай-
мири (Gillan, 1981), но также вороны и голуби (Зорина и др., 1991). На этом осно­
вании был сделан вывод о способности животных к транзитивному заключению,
однако проведенный нами анализ (Зорина и др., 1991) показал, что он был прежде­
временным.
Действительно, при трактовке результатов Д. Гиллан не рассматривал тот факт,
что транзитивную серию составляют не непрерывно нарастающие по длине стиму­
лы, как это было в исходной методике (Bryant, Trabasso, 1971), а дискретные множе­ ства. Между тем данные, приведенные нами выше, показали, что вороны и голуби могут выбирать стимул, связанный с большим числом единиц подкрепления, за
счет сопоставления информации об их абсолютном числе, не прибегая к необходи­ мому для транзитивного заключения сопоставлению неравенств (Зорина и др., 1991).
Таким образом, вопрос о способности животных к транзитивному заключению — весьма принципиальный для характеристики рассудочной деятельности животных —
требует дополнительного изучения с помощью более адекватной методики.

ЗАУЧИВАНИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕ
Й СТИМУЛОВ
НА ОСНОВЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ РЕОРГАНИЗАЦИИ
ВНУТРЕННИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

Изучение этой формы явилось прямым следствием «языковых» экспериментов
(Premack, 1986; Terrace, 1985) и в данном контексте рассматривается условно, по­
стольку поскольку ее считают одной из предпосылок возникновения языка у челове­
ка. Выяснилось, что при обучении амслену обезьяны начинают спонтанно объеди­
нять по три—пять знаков в последовательности
, во многих случаях отвечающей правилам английской грамматики. Первоначальная гипотеза о том, что тем самым
выявлена способность приматов к пониманию основ синтаксиса, вызвала серьезные
возражения (Ерахтин, 1990; Terrace, 1984, 1985) и было высказано предположение,
что это явление имеет более простую основу. В связи с этим возникла необходимость
проанализировать на более простых лабораторных моделях механизмы поведения
животных при запоминании последовательносте
й стимулов.

100

З.А. Зорина
В результате анализа, проведенного пока только на голубях, было установлено,
что в основе такого запоминания лежит не фиксация цепи связей стимулов и отве­
тов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма, а формирование иерархи­
чески организованных внутренних представлений о структуре последовательности
, способность мысленно сгруппировать их и реорганизовать в «серийном порядке». Есть
данные, что эта внутренняя реорганизация осуществляется у голубей таким же обра­ зом, как у высших приматов, хотя скорость обучения и сложность запоминаемых

последовательносте
й могут быть меньше (Roitblat el al., 1987; Terrace, 1984, 1985).
Продолжение исследований в этом направлении (в том числе и в сравнительном
плане) может оказаться плодотворным для углубления наших представлений как о
высшей нервной деятельности животных вообще, так, в частности, и о механизмах,
лежащих в основе освоения языков-посредников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенный нами краткий обзор свидетельствует о многообразии форм высшей
нервной деятельности животных, которые можно отнести к проявлениям элемен­
тарного мышления. Несмотря на это многообразие, очевидно, что все рассмотрен­ ные нами группы поведенческих актов имеют сходные механизмы, принципиально
отличные от лежащих в основе обучения, и связанные с разными формами опе­
рирования мысленными представлениями об условиях задачи. О сходстве этих меха­ низмов говорит, в частности, параллелизм в развитии разных видов рассудочной
деятельности у представителей различных таксономических групп. Так, врановые и приматы решают практически все виды задач, тогда как хищные млекопитающие во
всех случаях в равной мере отстают от приматов и по количественным, и по каче­
ственным показателям, а голуби решают лишь одну группу задач.
Изучение элементарного мышления животных способствовало также ответу на
вопрос о том, с какими именно особенностями высшей нервной деятельности
связана столь сложная форма коммуникативного поведения, как использование
приматами языков-посредников. По мнению Д. Премака (Ргетаск, 1986), к ним
относится способность «к сохранению сети перцептивных образов-представлен
ий
для формирования понятий, использование символов для обозначений предме­ тов и явлений, а также способность к мысленной реорганизации событий в се­
рийном порядке». Вместе с тем, изучение поведения приматов в процессе овладения языками-
посредниками подтвердило и расширило данные об их способности к решению
новых задач, к обобщению, к использованию символов. Оно послужило также
основой для разработки дополнительных подходов к изучению мышления жи­
вотных. Наконец, приведенные данные о параллелизме в развитии рассудочной дея­
тельности птиц и млекопитающих позволяют считать, что использование язы­ ков-посредников попугаем (Pepperberg, 1981) и приматами имеет не просто внешнее
сходство, но основано на сходных когнитивных процессах.

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
ОСОБЕННОСТИ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
СЕРОЙ КРЫСЫ1
Как известно, серые крысы могут быстро и гибко перестраивать свое поведение,
приспосабливаясь к существованию в сложной, предметно насыщенной антропо­
генной среде. Разнообразие и изменчивость экологических условий, в которых ока­
зываются животные, влекут за собой необходимость установления многообразных и
динамичных взаимосвязей со средой.
Как происходит освоение крысами новых мест обитания и предметной обста­
новки, благодаря чему эти животные оказываются в состоянии быстро и тонко
приспособиться к пространственно сложной и предметно насыщенной антропо­
генной среде, мы и попытаемся показать. Еще А.Н. Северцов (1922), подчеркивая решающую роль психики в поведении
животных, приспосабливающихс
я к изменениям в окружающей среде, отмечал, что при быстрых изменениях выживают прежде всего «изобретатели новых форм поведения». Согласно современным представлениям о функциях и свойствах пси­
хического отражения животное не идет на поводу у внешних раздражителей, не
отвечает на них стереотипными, не требующими коррекции двигательными ре­
акциями. Оно действует на основе видового — передаваемого генетически — и индивидуального опыта встреч с внешним миром. Использование этого опыта в
каждой конкретной ситуации — его отбор, сочетание, проверка, коррекция —
происходит при активном участии самого животного, его психики. Исследовани­
ями Н.А. Бернштейна (1947, 1966) показано, что гибкое, так называемое ситуа­
тивное приспособление, требуется даже при осуществлении сравнительно про­ стых движений, например, при равномерном беге.
Какие же свойства психического отражения делают возможным такое приспособ­
ление к каждой конкретной ситуации? Первое и ведущее — это адекватность отраже­ ния окружающей действительности. Психическое порождается в том процессе, с
помощью которого животное вступает в практические контакты со средой, т.е. в
процессе поведения, двигательной активности, направленной на установление жиз­
ненно необходимых связей организма со средой. Непосредственные воздействия сре­
ды на пассивное животное не способны породить у него психическую форму отраже­ ния. Осуществляя практические контакты с окружающим миром, животное по
необходимости подчиняет свою жизнедеятельность его свойствам, связям и отноше­ниям. Так, движение животного вдоль преграды уподобляется ее «геометрии» и несет
ее в себе; движение при прыжке — подчиняется объективной метрике среды, а выбор обходного пути — межпредметным отношениям. Этот процесс практического
приспособления к предметной ситуации через уподобление собственного поведения
ее конкретным особенностям и дает в результате адекватность психического отраже­ния (Леонтьев, 1972). В нем, следовательно, представлены не сами по себе физичес­
кие свойства, связи и отношения предметной среды, а опыт деятельности животно­
го в ней. Например, отражать предмет тяжелым — значит ощущать его сопротивление 1 Мешкова Н.Н., Шутова М.И. Особенности психической деятельности серой крысы // Но­
вые материалы по биологии серой крысы. М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 11 -88 (с сокр.).

102

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
перемещению. Адекватность отражения проверяется, подтверждается и, если не­
обходимо, корректируется «животной практикой», т.е. последующей жиз­ недеятельностью животного в этой или сходной предметной ситуации, а также и
самим процессом эволюции. Для того, чтобы выполнить свою функцию и обеспечить
приспособление животного к конкретным обстоятельствам, в которых оно оказыва­
ется, а в итоге и выживание, отражение этих обстоятельств должно быть объективно верным. В противном случае неадекватность отражения просто привела бы к биологи­
ческому исчезновению данного вида (Велтковский, Зинченко, 1979).
Другое свойство психического — его опережающий характер. В каждый момент
времени психическое отражение опережает реальное течение событий, с опреде­
ленной степенью вероятности предвосхищает будущее. Благодаря этому животное подготавливается к предстоящим событиям и с учетом этих событий корректиру­
ется его текущее поведение. Значение опережающего характера психического от­
ражения для осуществления его приспособительной функции трудно переоце­ нить. Не менее значимо еще одно свойство — избирательность. В каждый момент времени животное наиболее отчетливо воспринимает то, на что направлена его
активность, а также все новое, необычное, т.е. отражает то, что служит или мо­
жет служить гибкому ситуативному приспособлению (Вилюнас, 1986).
Функционирование психического отражения и его приспособительную роль в
поведении животного можно правильно понять при условии представления о нем
как об изначально целостном и непрерывно существующем образовании. Образ мира,
образ среды — центральная инстанция, предваряющая любое чувственное впечатле­

ние (Леонтьев, 1979; Смирнов, 1981, 1985; Запорожец, Зинченко,
1982) и обеспечи­

вающая регуляцию поведения в изменчивых ситуациях среды. В каждой конкретной
предметной ситуации, в которой оказывается животное, происходит, во-первых,
актуализация той или иной части уже имеющегося образа мира, а во-вторых, уточ­
няется, исправляется или даже радикально перестраивается актуализированная часть
образа мира в целом (Смирнов, 1981). А поскольку содержание образа конкретной
ситуации определяется опытом деятельности самого животного (см. выше), то акту­
ализация части этого опыта в знакомой ему ситуации и обеспечивает адекватное поведение в ней.
Особая роль отводится ориентировочно-иссл
едовательской деятельности. Послед­
няя рассматривается как деятельность, причиной появления которой служит нару­
шение ориентировки животного в ситуации на основе психического образа, т.е. ког­
да ситуация не узнается или узнается неполностью из-за возникшей новизны, и животное не может сразу действовать в соответствии с ее объективно существующи­ми особенностями (Гальперин, 1976). Ориентировочно-иссл
едовательская деятельность
направлена на анализ этой ситуации, выяснение значения ее компонентов, пере­
стройку поведения в соответствии с новой ситуацией, т.е. на формирование психи­
ческого образа данной ситуации и того, что в сложившихся обстоятельствах должно
быть сделано (Запорожец, 1960). Согласно данной концепции, этот вид ответа на
новизну ситуации занимает совершенно определенное место в опосредованной психи­
ческим отражением повседневной жизнедеятельности животного и представляет со­
бой целостную приспособительную деятельность. Функция последней заключается не просто в ознакомлении с новым окружением и в получении о нем информации,
которая может пригодиться животному в будущем, как это нередко считают (Thorpe, 1956; Berlyne, 1960; Barnett, Cowan, 1976). Прежде всего, ее функция в срочном прис­
пособлении к конкретной обстановке, в обеспечении адекватного ее особенностям
поведения через формирование психического образа именно этой ситуации и, как
следствие, происходит обогащение, уточнение, дополнение образа мира в целом.

Особенности психической деятельности серой крысы

103 В соответствии с изложенными представлениями о приспособительном значе­
нии психики, а также о природе взаимосвязи психики и поведения мы и будем в
дальнейшем рассматривать особенности психической деятельности серой крысы. Вслед за К.Э. Фабри (1976) мы, говоря о психической деятельности животного,
имеем в виду весь комплекс проявления поведения и психики, единый процесс
психического отражения как продукт внешней активности животного.
Для крыс, обитающих в довольно часто изменяющейся (в результате деятельнос­
ти человека) и богатой различными предметами антропогенной среде, ситуации новизны — не редкость. К тому же, если иметь в виду синантропных грызунов, то
человек целенаправленно изменяет обстановку в местах их обитания в связи с ме­
роприятиями по ограничению их численности. Раскладывается отравленная приман­ ка, расставляются капканы, различные приспособления, препятствующие доступу
крыс и мышей к продуктам и т.п. Мы рассмотрим поведение пасюков в ситуациях
новизны и попытаемся на этих начальных этапах приспособления к конкретным
особенностям ситуаций проследить действие механизмов психической регуляции.
Любое неожиданное для крысы изменение знакомой ситуации, в которой она
находится, вызывает первичный ответ на новизну. Внешне он выражается в хотя бы
очень кратковременной остановке предшествовавшей деятельности, ориентировке
животного в том направлении, где произошло изменение. Причиной первичного ответа служит рассогласование между образом ситуации в момент, непосредственно
предшествовавший неожиданному изменению, и наличным чувственным впечатле­
нием от изменившейся ситуации до его актуализации в образе, т.е. до его узнавания (Мешкова, 1983). Как только рассогласование произошло, развертывается сложнейшая
динамика нервных процессов, лежащих в основе актуализации чувственных впечат­
лений от изменившейся ситуации. В это время может возникать дополнительная задача
локализации в пространстве произошедшего изменения, связанная с переориента­ цией дистантных органов чувств. Крысы принимают пространственные ориентировоч­
ные стойки, принюхиваются, прислушиваются. Классифицировать и описать ситуа­
ции, в которых возникает первичный ответ на новизну, не представляется возможным, поскольку любое событие, не представленное в образе (опережающий характер пси­
хического отражения!), может вызвать его, будь то появление нового предмета на
знакомой территории, или неожиданный громкий писк другой крысы.
В дальнейшем развитии событий можно выделить два варианта. В первом — чув­
ственное впечатление от изменившейся ситуации находит свое место в имеющемся
образе мира и ситуация «открывается» животному, то есть оно узнает предмет или
событие, вызвавшие изменение, по поводу которых у него имеется конкретный или
обобщенный индивидуальный чувственно-двигател
ьный опыт. Этот процесс узнава­ ния отдельных предметов, событий, обстановки есть не что иное как проявление
элементарного мышления животных — «наипростейшая форма мысли» (Сеченов, 1947, с. 384). В случае узнавания следует ожидать, в зависимости от характера произо­
шедшего изменения и, соответственно, того, как оно представлено в образе ситуа­
ции и, следовательно, оценено животным, либо возврат к прерванной деятельнос­
ти, либо быструю, основанную на резервах образа мира перестройку поведения в соответствии с конкретными особенностями изменившейся ситуации. Подробно ос­
танавливаться на этом варианте реагирования серых крыс на неожиданное измене­ ние не имеет смысла, поскольку может быть бесчисленное множество возможных
поведенческих ответов. Например, неожиданный громкий писк другой крысы после
того, как произойдет узнавание и оценка этого события, может вызвать преследова­ ние и нападение на эту крысу (если пищал зашедший на территорию чужой самец),
либо возврат к прерванной деятельности (если это была самка, конфликтовавшая с

104

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутов
а
другой самкой из этой же группировки, что и самец), либо убегание в нору (если
пищала крыса, попавшая в капкан) и т.д. Во втором варианте развития событий произошедшее изменение ситуации
таково, что получаемое зверьком чувственное впечатление если и актуализирует­ ся в образе восприятия, то не настолько, чтобы ситуация «открылась» животному в той степени, которая необходима для узнавания произошедшего изменения и
для срочной перестройки поведения. В этом случае (и только в этом!) ситуация воспринимается как по-настоящему новая. Здесь из-за неопределенности от­
сутствует опережающее отражение событий, в отличие от случая, когда неожи­
данно изменившаяся ситуация узнается животным.
Считается, что значительные изменения в ситуации, а тем более радикально
новая обстановка чаще всего воспринимаются животными как опасные, пугаю­
щие, и они стремятся покинуть их; при незначительных изменениях обычно раз­
вертывается ориентировочно-иссл
едовательская деятельность (Хайнд, 1975). Ниже мы покажем, что такое утверждение по отношению к серым крысам по меньшей
мере спорно. Имеются данные, показывающие, что даже внешне незначительные
изменения ситуации могут вызвать у них длительное избегание (проявление нео­
фобии), но в других обстоятельствах эти же изменения стимулируют быстрое появление ориентировочно-иссл
едовательской деятельности.
Такая особенность наглядно проявляется в поведении серых крыс по отноше­
нию к новым предметам, оказавшимся на освоенной территории. Если новый
предмет (небольшой ящик, метлу) положить на тропе, которой пользуются жи­
вотные, они на несколько часов, а иногда дней прекращают движение по ней (Лялин, 1974; Barnett, 1963). То же самое происходит, если ловушку с приманкой
разместить в непосредственной близости от тропы (наблюдение авторов). Но, поставив ее в том месте, где пасюки привыкли кормиться, можно наблюдать, что
они очень скоро начинают подходить к ней. Когда однажды в специальные кормуш­ ки (незнакомые ранее крысам) разложили приманку и расставили в местах, где
пасюки обычно кормились, то подходы зверьков к новым кормушкам начали
отмечать уже через 30 мин (Полежаев, 1974). В другом опыте диким серым крысам,
содержавшимся в клетках, корм вместо привычных кормушек был предложен в новых. Оказалось, что в этом случае животные избегали брать корм из них, пред­
почитая голодать сутки и более (Barnett, 1963).
Мы проверяли в условиях вольеры степень выраженности неофобии в зависи­
мости от освоенности территории (Мешкова, 1985). По отношению к предмету (маленькому цветочному горшку из полиэтилена), внесенному в вольеру до все­
ления в нее крыс, неофобия не проявлялась — животные обследовали его наряду с другими предметными компонентами новой обстановки. Увидев на расстоянии
горшок (обычно через 5—10 мин пребывания в вольере), зверьки делали в его направлении ориентировочную стойку, сразу же подходили к нему, но обследо­
вали всего несколько секунд — обнюхивали, прикасались вибриссами. В дальней­шем они подходили к горшку еще несколько раз, также на короткое время, после
чего интерес к нему полностью угасал. К концу второго часа освоения вольеры крысы проходили мимо горшка, не останавливаясь. В этом случае с начала фор­
мирования психического образа нового пространства в нем находил отражение и
чувственно-двигател
ьный опыт, полученный в отношении данного предмета.
Если горшок вносили через два часа после вселения крыс (в период их отдыха,
незаметно для них), то неофобия проявлялась уже достаточно отчетливо. Зверьки
быстро, практически сразу после возобновления активности, замечали появивший-

Особенности психической деятельности серой крысы

105 ся предмет, делали в направлении него одну или несколько ориентировочных стоек,
но не подходили. Самые активные особи начинали приближение к горшку через
несколько минут, а остальные — значительно позже, в отдельных случаях через 35 и
55 мин после его обнаружения. В то же время, продолжая обследование вольеры, они
неоднократно останавливались в разных местах и делали ориентировочные стойки в
направлении горшка. При подходе к нему замедляли движение, переходили на «стеля­
щийся» шаг, обследовали дольше (в 2,5 раза), чем в первом случае, но их действия
не отличались от описанных выше — те же обнюхивания, ощупывание вибриссами,
изредка покусывание предмета. Интерес к нему падал после нескольких подходов.
Здесь появление неофобии связано с тем, что в течение первых двух часов пребы­
вания в вольере, когда развернулась интенсивная ориентировочно-иссл
едовательская
деятельность, психический образ нового окружения уже начал формироваться. В нем нашло отражение то, что находилось в вольере — предметные компоненты, их вза­
имное расположение, некоторые свойства имевшихся предметов, которые уже узна­
вались животными. С внесением нового предмета возникло рассогласование между
тем, что уже представлено в образе и новым чувственным впечатлением, что и выз­ вало сначала избегание предмета, а затем более продолжительное, хотя и поверхност­
ное обследование его. Если горшок вносили в вольеру через двое суток после вселения в нее крыс, то
неофобия была выражена очень сильно. Избегая подходить к нему, животные резко
увеличивали локомоторную активность, часто принимали ориентировочные стойки в его направлении. Особенно характерным был «взрыв» поведенческих актов с
четкими признаками смещенной активности — появились агрессивные взаимодей­ ствия, половое поведение, более чем в три раза участились акты комфортного по­
ведения. После более или менее продолжительного избегания крысы начинали под­
ходить и обследовать предмет, причем продолжительность контактов с ним была в 11,4 раза дольше чем в первом случае. Сами же действия отличались значительным
разнообразием — имели место не только поверхностное обследование, но и грызе- ние, перекатывание, влезание на предмет, мечение мочой. Столь сильно выражен­
ную неофобию, равно как и последующее интенсивное обследование нового пред­
мета, мы связываем с теми закономерными изменениями в психическом отражении
окружающего пространства, которые происходят, когда животные не только обсле­
дуют, но и начинают использовать его в повседневной жизнедеятельности. В этом случае, особенно если занимаемое пространство невелико, а изменения в нем ми­нимальны, в образе восприятия будущее положение вещей в окружении животного
представлено с большой вероятностью и деятельность животного предуготовлена на
достаточно большой отрезок времени. Появление предмета в стабильном, практи­ чески не изменявшемся до этого пространстве вызывает поэтому сильное рассогла­
сование между образом ситуации в момент перед тем, как животное увидело пред­
мет, и чувственным впечатлением от него. То, что следует за этим, в том числе и
усиление локомоторной активности, учащение ориентировочных стоек, интенсив­ное обследование предмета — обеспечивает быстрое получение чувственно-двигател
ь­
ного опыта в отношении элемента новизны и включение его в психический образ изменившейся обстановки.<...> Характер поведения в ответ на появление предмета на освоенной террито­
рии зависит от прошлого опыта, а также от индивидуальных особенностей крыс. В наших опытах с предъявлением различных небольших предметов, кото­
рые помещали в центр предварительно освоенного крысами (все зверьки были одного возраста, 6—7 мес.) «открытого поля», примерно в 14% случаев жи-

106

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутов
а
вотные вообще избегали приближаться к ним, а в 15% случаев — ограничивались
ощупыванием предмета вибриссами. Наряду с такими особями были зверьки, которые очень быстро, практически сразу после обнаружения нового предмета,
подходили к нему и начинали активно его обследовать (Мешкова, 1985). Имеются
данные о том, что старые крысы-самцы особенно чутко реагируют на малейшие изменения в привычной обстановке, ведут себя настороженно и могут вовсе не
подходить к появившимся предметам (Кузякин, 1963).
На поведение крысы оказывает влияние и наблюдение за действиями другой
особи в этой ситуации. Результатом такого наблюдения может быть как избегание нового предмета, так и быстрое, основанное на способности крыс к подража­
нию, включение его в приспособительную деятельность. Например, А.И. Милю­
тин отметил, что вслед за крысой, попавшей в вершу и сумевшей выбраться из нее, очень скоро другие особи перестают бояться этой ловушки. Более того, под­
ражая, они осваивают способ выхода из нее и начинают пользоваться ею в качестве кормушки (личное сообщение).
Следовательно, говоря о поведении пасюков в ситуациях новизны, а тем более
при прогнозировании их поведения в таких ситуациях, нельзя, как это иногда дела­
ют, принимать во внимание только степень физического изменения обстановки. Как
мы пытались показать, характер поведенческих ответов пасюков на появление ново­
го предмета на освоенной ими территории (а также на изменение расположения
старых) может определяться рядом дополнительных обстоятельств: 1) особенно­
стями использования того участка территории, где произошло изменение, 2) разме­
рами территории, 3) степенью ее освоенности, 4) индивидуальными особенностя­ ми крыс, 5) их возрастом и опытом встреч со сходными ситуациями. Все эти
обстоятельства влияют на восприятие животным возникшей ситуации и, соответ­
ственно, на ее оценку. В результате каждому животному обстановка с одним и тем же
физическим изменением открывается в образе восприятия, по-своему, и по-разно­
му может строиться на этой основе последующее поведение. <...>
Рассмотрим теперь процесс непосредственного, контактного ознакомления крыс
с новыми предметами. В своих опытах (Мешкова, 1981) мы предлагали животным,
предварительно освоившим «открытое поле», различные новые биологически «ней­
тральные» предметы небольших размеров — бечевку, деревянную палочку, комки и
листы фольги, бумаги, целлофана, ткань, камень-голыш, пробку, трубки из раз­
личного материала и др. Крысы проявляли большую заинтересованность — во время 15-минутного опыта подходили к каждому из трех, помещенных в центре «поля»
предметов от 1 до 13 раз, осуществляя за один подход от 1 до 10 последовательных
действий с ним. Ранее другими авторами было показано, что серая крыса значитель­ но превосходит других грызунов по степени развития манипуляционной активности (Дерягина, 1980; Махмутова, 1983). Ее отличает разнообразие способов фиксации
предметов, действий с ними, высокая степень использования передних конечностей
при обращении с предметами, и намечающаяся тенденция к изолированным движе­
ниям пальцев. Примечательно, что по числу способов фиксации серая крыса при­
ближается к бурому медведю, известному своими разнообразными манипуляциями
с предметами (Фабри, 1980). В наших опытах крысы продемонстрировали 23 различ­ ных действия, в том числе относящиеся к поверхностному и деструктивному обсле­
дованию, перемещению по вертикали и горизонтали, а также мечение.
При анализе ориентировочно-иссл
едовательской деятельности крыс по отноше­
нию к новым предметам было выявлено, что вначале они действуют со всеми пред­
метами практически одинаково — ощупывают вибриссами, обнюхивают, покусыва-

Особенности психической деятельности серой крысы

107 ют. Но вслед за этим животные начинают выполнять такие действия по отношению к
каждому из предметов, характер которых отвечает их определенным свойствам. На­
пример, зверьки поднимали, вращали, грызли, переносили в зубах только мягкие и
легкие предметы; пытались перекатывать концом морды от себя или передними ко­ нечностями к себе объемные предметы; только совсем плоские предметы поднимали
с пола зубами, не пытаясь помочь себе передними конечностями. Сопоставив после­
довательно осуществляемые крысами действия друг с другом и с их внешними результатами, а также соотнеся то и другое с конкретными свойствами предметов, мы обнаружили, что обследование разворачивается под определяющим влиянием
собственного чувственно-двигател
ьного опыта, получаемого по ходу обращения с
предметом. Оказывая на предмет различные воздействия, животные замечают ре­
зультаты своих действий. Благодаря этому достоянием психического образа становят­
ся определенные пространственные особенности предметов, свойства их поверхнос­
ти, податливость к тем или иным воздействиям. Установлено, что крысы способны обращать внимание на производимые ими изменения в предметах, на отсутствие
изменений, могут связывать это с собственными действиями. Ориентируясь на опыт, полученный в отношении предметов, крысы прекращали действия, не вызывавшие
изменений в предметах, и учащали, усиливали действия, которыми эти изменения
достигались. А поскольку, подвергаясь различным пробующим действиям, предмет, как известно, поддается лишь тем, которые соответствуют определенным его свой­
ствам, то таким образом достигается эффект сохранения действий, адекватных свой­
ствам предмета. Например, при обследовании камня-голыша, призмы из твердой
древесины разворачивалась настоящая поисковая деятельность. Животные перепро- бывали самые различные действия. Те из них, которые не соответствовали свойствам
данных предметов, в частности, попытки поднять их с пола с помощью зубов и передних конечностей, грызение, не вызывавшие в предметах никаких изменений,
быстро заменялись другими, в том числе теми, к которым предметы оказались по­
датливы. Для камня-голыша такими действиями были перекатывание его от себя концом морды или к себе обеими передними конечностями, для призмы — толка­
ние ее передними конечностями («бульдозер»). Благодаря этим действиям крысы
сравнительно быстро, через 15—30 мин после начала обследования смогли перемес­
тить тяжелый камень-голыш, оказавшийся привлекательным для них, к стене «поля», или к клетке.
Следовательно, в ходе взаимодействия с новыми для крыс предметами происхо­
дило быстрое (если обследовались мягкие, легкие предметы) или более медленное, проходящее через стадию активного поиска (если обследовались тяжелые, твердые
предметы) приспособление к их конкретным особенностям. Приобретенный крысой
чувственно-двигател
ьный опыт в отношении определенного предмета позволяет ей
узнавать его при встрече, а значит, и действовать с ним соответственно его свой­ ствам. Манипуляционная активность серой крысы выполняет, как мы видим, важ­
ную познавательную функцию. Без активного взаимодействия с предметами антро­погенной среды свойства последних остаются скрытыми для животного и они не
могут быть адекватно использованы в приспособительной деятельности. Существует
зависимость между особенностями манипуляционной активности животных и каче­
ством отражаемого ими в предметах (Фабри, 1976). Чем сложнее и разнообразнее
действия с ними, тем полнее (разумеется, в рамках биологических потребностей вида) животные могут отразить свойства предметов.
Мы полагаем, что способность крыс ориентироваться на опыт, получаемый по
ходу обращения с предметом, чутко реагировать на податливость его к осуществ-

108

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутов
а
лявшимся воздействиям, в сочетании с широкими манипуляционными возможнос­
тями и является тем психологическим механизмом, благодаря которому стала воз­
можной столь высокая экологическая пластичность пасюков в отношении включе­
ния предметов среды в свою повседневную жизнедеятельность. Как иначе можно
объяснить факты, касающиеся способностей крыс, которые они проявляют, добы­ вая исключительно разнообразные пищевые объекты. Известно, например, что зверь­
ки, обнаружив запасенные человеком продукты питания, такие как яйца, яблоки,
картофель, ухитряются за короткий срок переместить их в свои убежища (Лялин, 1974; Сурков, 1986, и др.). Сделать это они могут только на основе выяснения опре­
деленного свойства данных продуктов, отраженного при взаимодействии с ними, а именно при определении возможности быть перемещенными посредством перека­
тывания или толкания перед собой, как это было описано выше в эксперименте. Кроме того, должны быть отражены и пространственные особенности расположения
предмета, поскольку от этого зависит конкретный способ взаимодействия с ним. Мы
ранее уже приводили пример добывания крысами яиц из гнезд на птицефабриках и в частных птичниках, когда зверьки меняли свою тактику, ориентируясь на конкрет­
ные условия. То же касается питания пресноводными моллюсками, при котором
пасюк предварительно выясняет наиболее податливые к грызению места раковины.
Аналогичным образом, благодаря активности, направленной на высвобождение
из живоловки, крысы отражают податливость прутьев или запирающего механизма
и быстро осваивают способ выхода из нее. Более того, они оказываются способными
обращать внимание на результаты собственных действий с ловушкой, даже если они
сопровождаются сильным пугающим эффектом. Пример этого — поведение крысы, которая научилась «разряжать» плашки, подсовывая под них морду и не боясь гром­
кого хлопка и резкого движения ловушки (Соколов, Карасева, 1985).<...>
Так же как с приматами и с хищными млекопитающими, с грызунами, в частно­
сти, с крысами проводились опыты в проблемных клетках. Еще в 1927 году было
показано (McDowgall, McDowgall, 1927), что они способны, пытаясь выбраться из клетки, научиться открывать до 15 одинаковых крючков. Позднее были получены и
другие доказательства способности этих животных к решению манипуляционных задач в проблемных клетках (Thompson, Gallardo, 1984). В исследовании, проведенном Е.Н. Махмутовой (1983), крысы должны были научиться открывать в определенной
последовательности четыре затвора, чтобы проникнуть из экспериментальной каме­
ры в свою жилую клетку. В ходе постепенного усложнения манипуляционной задачи
животные начали детально ориентироваться в предметной обстановке, выделять су­ ществующие зависимости; например, для поднятия запирающего рычага, находя­щегося слева от выходного отверстия, зверек должен был опустить вниз брусок,
висящий справа от него. Действуя с запирающими механизмами, крысы продемон­
стрировали богатый набор манипуляций, причем более чем в 60% случаях использо­ вали для этого передние конечности. Поведение их в проблемной клетке имеет много
общего с тем, что наблюдается у животных других видов. Вначале они совершают множество самых разных действий — обнюхивают и ощупывают вибриссами клетку,
просовывают передние конечности и вставляют резцы в щели, грызут стыки, высту­пающие части, роют пол. Оказываясь возле затвора и продолжая действия, направ­
ленные на освобождение, делают то или иное движение, которое приводит к откры­ ванию дверцы. С каждым разом диапазон движений уменьшается и очень скоро они
концентрируются возле затвора и на нем самом. В результате действия, неадекватные
ситуации, элиминируются и все точнее выделяются ее существенные предметные элементы. Но этого еще недостаточно. Животное должно в самом затворе выделить

Особенности психической деятельности серой крысы

109
тот признак, ориентируясь на который, оно сможет сразу освободиться. Первый
признак, который отражает животное в затворе — его подвижность, податливость к
воздействиям. Еще Торндайк (Thorndik, 1898) отмечал, что после первого успешного
освобождения из клетки кошки уже во второй пробе начинали реагировать на любой
податливый элемент клетки, к которому они прикасались мордой или лапой. Выше мы отмечали, что крысы способны быстро замечать, при обследовании нового пред­
мета, податливость его к производимым воздействиям. Так же быстро они реагируют
на податливость запирающего механизма. В результате этой деятельности постепенно
формируется отражение существенной части проблемной ситуации, что внешне вы­
ражается в ее направленности именно на затвор. В дальнейшем — в деятельности же,
через действия животного происходит выделение особенностей самого затвора —
крыса начинает осуществлять не просто любые воздействия на затвор, раньше или
позже приводящие к освобождению, но то именно воздействие, которое отвечает
его конкретным особенностям, например, откидывает крючок, схватив его зубами
движением снизу вверх, встает на брусок передними лапами и тот опускается вниз, освобождая дверь и т.п. В проблемной клетке, следовательно, животное учится, на
что нужно воздействовать, иначе говоря, имеет место анализ предметных элементов ситуации, а также, как воздействовать, т.е. происходит анализ собственных действий
в ней. В результате образуется связь определенного движения с определенным эле­
ментом проблемной ситуации. Это и представляет собой элементарное знание затво­
ра животным (Анциферова, 1961). К чему может привести эта особенность психичес­ кой деятельности серой крысы, было упомянуто выше, где мы приводили примеры,
когда крысы, обнаружив податливость отдельных прутьев или запирающего устрой­
ства живоловок, быстро научились выходить из них и даже пользоваться ими как
кормушками.
Имеется ряд работ, в которых получены факты, свидетельствующие о способ­
ности крыс к установлению связей между собственными действиями и измене­
ниями в целостной предметной ситуации, приводящими к полезному результату.
Известны опыты Ло Сенг Цая (1929, цит. по: Тинберген, 1978), в которых крысы
обучались доставать корм с помощью подтянутой ими лестницы. Задача, которая
стояла перед крысой, заключалась в следующем: корм находился на второй полке
от пола и, чтобы достать его, зверек должен сначала влезть по лестнице на пер­ вую полку, подтянуть лестницу за веревку так, чтобы та встала между первой и
второй полками (веревка перекинута через блок), и подняться по лестнице на
вторую полку. Был подмечен интересный момент в поведении крыс: поднявшись
на первую полку, животное начинало тянуть за веревку передними лапами, а то
и зубами; потянув несколько раз, оно подходило к краю полки, свешивало голо­
ву вниз, смотрело на нижний конец лестницы и, убедившись, что он еще не
достиг первой полки, продолжало тянуть за веревку. Близкое к этому поведение крыс наблюдалось одним из авторов (Н.Н. Мешковой) в другой эксперименталь­ной ситуации — когда зверьки, поднявшись по лестнице на полку, должны были
научиться с помощью качелей перебираться на .другую полку, где находился
корм. Животные, потянув несколько раз за веревку, привязанную к качелям, приподнимались на задние конечности и смотрели в их сторону. Если те еще не
были подтянуты, крысы продолжали перебирать веревку до того момента, пока край качелей не упирался в край полки и не заклинивался. Однако быстрому
решению задачи препятствовало одно обстоятельство. Качели, когда крыса пере­ ставала удерживать их за веревку зубами и передними конечностями (в момент приподнимания на задние конечности), отъезжали под собственной тяжестью

110

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
назад, увлекая за собой веревку, и животному приходилось заново начинать под­
тягивание. Удивительно адекватными были реакции крыс. Одна, например, ве­
ревку, подтягиваемую зубами и одной передней конечностью, прижимала другой как прессом, а иногда, осуществляя визуальный контроль за движением качелей,
уже не вставала на задние лапы, отрывая передние от полки, а просто тянулась
всем телом вверх, удерживая веревку под передней конечностью. Другая крыса вообще перестала зрительно контролировать перемещение качелей, она переби­
рала зубами и лапой веревку, не отпуская ее до тех пор, пока не раздавался щелчок при заклинивании качелей у полки. Крыса быстро переходила на них, и
качели под тяжестью животного снова приходили в движение, перемещая его в
сторону полки с пищей.
Хорошо известны опыты В. Келера (1930) с шимпанзе, которые доставали
высоко подвешенную приманку, пододвигая под нее ящик и даже строя из ящи­
ков пирамиду. Сравнительно недавно аналогичные опыты были проведены с кры­
сами (Трошихин и др., 1979). Оказалось, что они способны самостоятельно на­
учиться подтаскивать кубик, взявшись зубами за кольцо, прикрепленное к нему, к высоко расположенному кормовому столику, и уже с кубика запрыгивать на
этот столик за кормом. Авторы подробно описывают процесс двигательного ана­
лиза ситуации, осуществлявшегося крысами, отмечают наличие постоянного зри­
тельного контроля за изменениями в пространственном расположении кубика, перемещаемого самими животными. Более того, когда условия опыта были изме­
нены — вместо кубика дали несколько низких плоских коробочек — одна из всех
подопытных крыс продемонстрировала еще более сложное поведение. Она снача­
ла подтащила к кормовому столику одну коробочку и пыталась с нее прыгнуть за кормом, затем через некоторое время подтащила вторую и стала ее поднимать на
первую. Однако получившаяся в результате конструкция оказалась очень неустой­
чивой. После ряда падений с нее крыса отказалась от попыток достать корм.
Обобщая имеющиеся данные о сложных формах поведения крыс, можно, следо­
вательно, заключить, что они способны в ходе собственной деятельности в новой
для них предметной ситуации справляться с такими задачами, решение которых подготавливается действиями, лишенными сами по себе биологической значимости (подтаскивание кубика, подтягивание лестницы, качелей, манипулирование затво­
ром). Биологическое значение этих действий устанавливается в результате отражения
животными объективных отношений между предметами. При этом особую роль при­ обретает способность крыс обращать внимание на то, что они делают, благодаря
чему становится возможным отражение причинно-следственн
ых отношений. Торн-
дайк (Thorndik, 1898) считал, что усиление этой способности у животного и есть не что иное, как возрастание степени его интеллекта. Отражая взаимосвязь между своим
поведением и изменениями в ситуации, в том числе и теми, которые явились ре­
зультатом их собственных действий, крысы, как показано в ряде работ, способны предвидеть дальнейшее развитие событий и в соответствии с ним осуществлять те
или иные действия. Например, в опытах Л.М. Дьяковой и др. сотрудников лаборато­
рии Л.В. Крушинского установлено, что пасюки способны к экстраполяции направ­
ления перемещения корма — они при первом предъявлении задачи в 82% случаев обходят ширму в направлении движения кормушки (Крушинский, 1977). В других эк­

спериментах (Self, Gaffan, 1983) крысы, получавшие в последовательных побежках

разное количество пищевых таблеток (10-1-0 или 0-1-10), бежали с большей скоро­ стью в том случае, если их ожидало большее подкрепление, а из двух отсеков лаби­
ринта, где они получали подкрепление, выбирали тот, где количество пищи было

Особенности психической деятельности серой крысы

111 меньшим, но постоянным, предпочитая его тому, в котором подкрепление было
большим по объему, но непостоянным (Steinhauer, 1984). <...>
Анализируя элементарную познавательную деятельность крыс, процесс «при­
обретения элементарного знания окружающего мира» (Анциферова, 1961), нельзя
не остановиться на присущей им способности к приобретению опыта посред­
ством подражания. Если рассмотреть описанные в литературе случаи подражания
с учетом классификации, предложенной К.Э. Фабри (1974, 1976), можно отме­
тить наличие у них самых разнообразных форм аллеломиметическог
о поведения,
т.е. поведения, при котором крысы подражают видотипичным действиям сороди­
чей. Интересным примером такого поведения может служить поведение, наблю­
давшееся И.Р. Мерзликиным (1966). Описывая охоту пасюков на лягушек, он отмечает, что хотя добывали крысы лягушек всегда в одиночку, однако ныряние и поимка жертвы одной особью всегда побуждали вторую крысу бросать свое
прежнее занятие (умывание, обследование берега и пр.), бежать к воде и тоже
нырять. Здесь одно животное стимулируется другим к совершению действий по
добыванию пищи, освоенных ранее. В научении при помощи подражания К.Э.Фаб- ри выделяет облигатное имитационное научение, когда животные путем подра­
жания научаются выполнять жизненно необходимые действия из обычного пове­
денческого «репертуара» своего вида, и факультативное имитационное научение, высшим проявлением которого считается решение задач путем подражания, ког­
да у животного-«зрителя»
, наблюдавшего действия другой особи, направленные на решение соответствующей задачи, значительно ускоряется последующее науче­
ние. В лабораторных экспериментах на крысах с применением методики «актер-
зритель» было показано, что эти животные способны научаться путем подража­
ния решению различных локомоторных и манипуляционных задач.
В работе Миллера и Долларда (Miller, Dollard, 1941) крысы должны были на­
учиться следовать за особью, обученной ранее, в тот же отсек Т-образного лаби­
ринта, а в другой серии опытов — не следовать за этой крысой, а направляться в противоположный отсек. До получения подкрепления обучающиеся особи не про­
являли четкой тенденции следования или не следования за крысой-лидером. При введении подкрепления быстро устанавливалась условная связь и вырабатывался
необходимый навык — направляться вслед за лидером или в противоположный
отсек. Показательно, что имел место широкий перенос навыка в другие ситуации:
замена одного лидера другим, перемена мотивации (с голода на жажду), помеще­ние в иную экспериментальную установку. В другом исследовании, наблюдая за
другими особями, крысы должны были научиться нажимать на педаль и затем бежать в другой конец камеры за подкреплением (Oldfield-Box, 1970). В одной
серии «зрители» наблюдали за «актерами», не имея возможности сразу же повто­
рить их действия. В другой — «зрители» могли бегать (в своем отсеке) вслед за «актером», хотя педаль и подкрепление отсутствовали. Было показано, что кры-
сы-«зрители» фиксируют внимание на действиях «актера», причем проявляют
тенденцию следовать параллельно движению актера (во второй серии). При этом крысы из второй серии в контрольных опытах научились решать задачу быстрее,
чем из первой, но в обоих случаях результаты у них были гораздо лучше, чем у крыс, которые вырабатывали этот навык индивидуально. Аналогичные данные
были получены и в экспериментах, где животные должны были решать задачу с отодвиганием дверцы (Da Pos, Manusia, 1979).
В исследовании К.Э. Фабри и Г.Г. Филипповой (1982) в сравнительном плане
изучалась способность к научению по подражанию у крыс и золотистых хомяков,

112

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутов
а
животные должны были научиться опускать корзину с кормом, вращая передни­
ми лапами барабан. Как и в работе Олдфилд-Бокс (Oldfield-Box, 1970) было отме­
чено, что крысы-«зрители», обращая внимание на действия «актера», особенно,
если он начинал манипулировать барабаном и кормовой корзинкой, подбегали к перегородке, залезали на нее или смотрели на актера сквозь стекло в нижней
части перегородки. Примечательно, что хомяки-«зрители» в аналогичной ситуа­
ции не реагировали на действия хомяка-«актера», что, несомненно, связано с
одиночным образом жизни хомяков в отличие от семейно-группового у крыс. Контрольные опыты показали, что введение в ситуацию научения новому спосо­
бу добывания пищи крысы, уже владеющей этим способом, значительно ускоря­
ет выработку навыка у необученных крыс. У хомяков же достоверных различий в
скорости научения животных по подражанию и индивидуально не выявлено. Для нас представляет особую ценность то, что в работе были зафиксированы детали
поведения крыс-«зрителей» в первом опыте по научению. Во-первых, в поведе­
нии большинства «зрителей» сразу проявилась связь между собственными дейст­
виями с барабаном и подкреплением, чего не отмечалось на этом этапе у крыс-
«актеров», обучавшихся индивидуально. Во-вторых, действия «зрителей» с
барабаном носили правильный характер с самого начала — крысы сразу начина­
ли именно крутить его передними конечностями, а не грызть, трогать передними конечностями, ощупывать вибриссами, обнюхивать, как это делали поначалу «ак­
теры». Авторы справедливо отмечают в связи с такими фактами, что возможность наблюдать правильные действия другой особи не просто способствует направле­
нию внимания крысы на нужную деталь установки, но и помогает освоить адек­
ватный способ действия с ней. Анализируя с позиций зоопсихологическог
о под­
хода процесс научения в данной ситуации, авторы указывают на существенное
различие в характере ориентировки «зрителей» и «актеров» в ней на основе пси­
хического образа. Вероятно, что для осуществления нового действия на основе подражания, животное должно построить адекватный образ ситуации, отражаю­
щий и условия действия, и способ действия, и результат, а потом уже самостоя­
тельно действовать на основе этого образа. Коррекция собственных действий в
таком случае может происходить в соответствии с уже имеющимся образом. То есть, подражающее животное действует на основе правильного образа, а при индивидуальном обучении — напротив, на основе, если можно так выразиться,
«образа проб и ошибок», формирующегося с самого начала процесса обучения и
постепенно приобретающего признаки адекватности данной конкретной пред­ метной ситуации.
Для того, чтобы отделить влияние на обучение имитационных способностей
крыс от влияния, вызванного просто присутствием другой особи, проведены
специальные эксперименты (Zental, Levin, 1972). Одинаковые камеры «актера» и
«зрителя» были разделены прозрачной перегородкой. Крысы-«зрители» обучались
в одной из четырех ситуаций: 1) наблюдали «актеров», выполняющих нажатие на педаль и получающих подкрепление; 2) наблюдали «актеров», только получа­
ющих корм; 3) наблюдали «актеров», не выполняющих нужного действия и не
получающих корма; 4) наблюдали пустую камеру без «актера». Результаты показа­
ли, что в первой ситуации, где имеет место и обучение по подражанию и «соци­ альное» облегчение (ускорение обучения в присутствии другой особи) обучение произошло быстрее, чем в остальных трех. Во второй ситуации, где есть только
«социальное» облегчение, обучение было менее эффективно, чем в первой, но
более эффективно, чем в четвертой — где «зритель» наблюдал пустую камеру. В

Особенности психической деятельности серой крысы

113 третьей ситуации обучение было самым медленным — здесь неадекватное поведе­
ние «актера» тормозило выработку навыка у «зрителя».
Факультативное имитационное научение, следовательно, позволяет крысам ос­
воить достаточно сложные навыки в сравнительно короткий срок, причем сделать их
достоянием если не всех, то значительной части особей данной группировки. К со­ жалению, увидеть этот процесс в условиях естественного обитания крыс почти не­возможно. Выше мы ссылались на личное сообщение А.И. Милютина, проводившего
систематические наблюдения за поведением крыс, обитавших на территории зоо­ парка. Он отметил, что после того, как некоторые из них освоили эффективный
способ выхода из верши, навык очень быстро распространился среди других особей, и ловить крыс вершей стало бесполезно, хотя животные заходили внутрь за кормом. Возможно, что факультативное имитационное научение играет определенную роль в
тех случаях, когда крысы встречаются с необходимостью освоить новый способ до­ бывания пищи, требующий от них достаточно сложно организованной деятельности.
Все же, вероятно, в повседневной жизни крыс большую роль играет не фа­
культативное, а облигатное имитационное научение. В частности, оно является
важным элементом распознавания крысятами съедобных пищевых объектов. Было

показано (Galef, Clark, 1971), что детеныши, когда покидают гнездо, следуют за

взрослыми крысами и едят то же, что они. Результатом научения является избега-.
ние всякого другого корма, с которым они раньше не встречались. В другом
эксперименте установлено, что взрослая особь, наблюдавшая, какой из двух но­
вых видов корма поедала другая крыса, затем предпочитает тот же самый, при­
чем такое предпочтение сохраняется в течение пяти дней (Strupp, Levitsky, 1984).
Резюмируя все сказанное выше относительно способности крыс к обучению
посредством подражания, можно, следовательно, утверждать, что эта способ­
ность является важным механизмом поведенческой адаптации крыс, особенно в
условиях антропогенной среды. Это позволяет пасюкам осваивать новые ситуации в более короткий срок, и с меньшим числом ошибок, а, следовательно, и с
меньшей потерей численности популяции, что имеет особое значение для данно­го вида в условиях систематических мероприятий, проводимых человеком для
ограничения численности крыс. <...>

К.Э. Фабри

О ПОДРАЖАНИИ У ЖИВОТНЫХ1
Изучение подражания у животных представляет значительный интерес не только
для зоопсихолога. В подражательных действиях, особенно высших представителей
животного мира, мы находим такие элементы поведения, которые явно имели
прямое отношение к предыстории человеческих форм общения. Трудно предста­
вить себе без подражания и зарождение у наших предков трудовой деятельности.
<...> Необходимо четко различать две основные категории подражания у живот­
ных, изучение которых требует применения разных методов: стимулирование видо-
типичных действий и научение путем подражания («имитационное научение»). Стимулирование видотипичных действий широко распространено в животном
мире как элемент группового поведения. Из советских зоопсихологов его значение
проанализировали, в частности, В.А. Вагнер, Н.Н. Ладыгина-Котс и Н.Ю. Войтонис. Н.А. Тих, ссылаясь на понятие И.П. Павлова о «социальном рефлексе», не считает
возможным прямо отнести стадное стимулирование к подражательной деятельности
на том основании, что оно не обусловливает образование новых форм поведения, в
то время как подражание в собственном смысле слова предполагает приобретение индивидуального опыта через опыт других. Вместе с тем Тих признает, что стимули­
рование дает животному возможность правильно отреагировать на ситуацию, кото­
рая впервые встречается в его опыте (Тих, 1970).
Б.И. Хотин изучал только эту форму подражательной активности животных
(хотя и в сочетании с обычным, условнорефлекторны
м формированием навы­
ков), но не «подлинное» подражание, т.е. научение путем подражания. Его ошиб­
ка заключалась в том, что на основании такого одностороннего изучения он пы­
тался судить о способности животных к подражанию вообще. В этологической литературе взаимное стимулирование животных обычно обо­
значается как аллеломиметическое поведение (allelomimetic behavior). Этот тер­ мин был предложен в 1945 г. Скоттом (J.P. Scott). Употребляются и такие обозначе­
ния, как «внушаемость» (yerkes), «передача настроения» (darlington), «групповой эффект» (soulairac) и другие (infectious или contagious behavior, sumpathetic
induction, Machmit-Verhalten), но всегда имеется в виду стимуляция к тем же
инстинктивным действиям, какие выполняет один из членов сообщества, т.е. вза­
имопоощрение видотипичной деятельности. Сюда относятся и упомянутые выше вспышки массового манипулирования в обезьяньем стаде, как и другие одновре­
менно выполняемые действия обезьян или других животных, когда побуждаю­ щим фактором является лишь соответствующее поведение одной особи. Аллеломиметическое поведение описано в большинстве функциональных сфер
у многих приматов, хищных млекопитающих, копытных, птиц, рыб. Общеизвес­
тны такие примеры, как одновременный отдых, собирание пищи, бегство или комфортные действия животных. К последним относятся, например, одновре­
менно выполняемые чистка перьев или купание в песке у кур и других птиц. Результатом во всех случаях является некая согласованность, унификация и син­
хронизация поведения членов стада или стаи. 1 Фабри К.Э. О подражании у животных // Вопросы психологии. 1974. №2. С.104—115 (с сокр.)

О подражании у животных

115 Значение аллеломиметическог
о поведения для стадной жизни животных оче­
видно. Это поведение «цементирует» (по выражению Э.А. Армстронга) жизнь в
сообществе, но не вносит изменения в его структуру и исключает соперничество. Благодаря эффекту суммации повышаются интенсивность и действенность соот­
ветствующих поведенческих актов, в ситуациях опасности обеспечивается безот­
лагательное стремительное бегство всех животных и т.д. Вероятно, мы имеем здесь
дело и с биологическими корнями комфортного поведения человека.
Аллеломиметические формы обращения с предметами имеют у обезьян пря­
мое отношение к способам их общения, к внутристадной сигнализации (Фабри, 1965, 1966). Как показали наши наблюдения, видотипичное имитационное ма­
нипулирование может играть значительную роль в общей стимуляции стадного
поведения обезьян, в частности — в сборе членов стада вокруг манипулирую­
щей особи (Фабри, 1966). В отличие от других стадно живущих животных, у
обезьян такую роль могут играть не только пищевые, но и несъедобные объек­
ты, не представляющие непосредственной биологической ценности. Правда, в зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирова­
ния, созерцание действий манипулирующей обезьяны не всегда приводит к их
повторению со стороны «зрителей». Помимо уже упомянутого «терроризирую­
щего влияния» доминирующих особей, здесь сказывается и биологически
целесообразное ограничение аллеломиметической активности, обеспечиваю­
щее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии.
Дело в том, что обезьяны могут знакомиться со свойствами предмета, не всту­ пая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за дей­
ствиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в
том, чтобы каждая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомле­ ния с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укоро­
ченным аллеломиметическим поведением, от которого сохранилась лишь его сенсорная часть, но отпала эффекторная.
Однако, если объект сильнее заинтересовал обезьян, они после подобного
дистантного ознакомления с ним отправляются на поиски ему подобных предме­ тов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделывают с ними сходные действия. Таким образом, стремление обезьян к манипулированию предметами стиму­
лируется созерцанием длительных и интенсивных манипуляций одной или, тем более, нескольких особей. Стимулируется познавательная деятельность обезьян, а
само аллеломиметическое поведение обеспечивает передачу информации о свой­
ствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых
исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее
основе экономная передача опыта наблюдается у низших обезьян (макаков и па­
вианов) также в естественных условиях их обитания. Что касается сущности аллеломиметическог
о поведения, стимуляции, то ду­
мается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и
простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе —
можно провести четкую грань между стимулированием и «подлинным» подража­
нием. К тому же последнее не только всегда включает элементы стимуляции, но и
невозможно без них. Инстинктивная основа присуща всем формам подражания (как и вообще всем формам научения). Вместе с тем, как уже упоминалось, стимулирование достаточно четко отличает­
ся от других форм подражания тем, что в последнем случае имеет место не только

116

К.Э. Фабри
активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение но­
вым, ранее не производившимся действиям. Все формы подражания (включая и сти­
мулирование) объединяет, очевидно, то, что внешняя мотивация, — а иногда и
подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием
деятельности другой особи. <... >
* * *
«Подлинное» подражание, очевидно, лучше всего обозначать как «имитаци­
онное научение». Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в этологической литературе под названием «empathic learning* или «secondary
conditioning* (Thorpe, 1956), т.е. научение непосредственно по сигналам, подава­
емым другими животными, без индивидуального опыта. Такое научение, в част­ ности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).
В соответствии с тем, носит ли индивидуально изменчивое подражание характер
облигатного или факультативного научения, следует, очевидно, различать два типа имитационного научения — облигатное и факультативное. При облигатном имита­
ционном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания науча­
ются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого
«репертуара» своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подражания. Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в
имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметическог
о)
стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами дей­
ствий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержа­ нии в домашних условиях, обезьяну окружает множество необычных для нее пред­
метов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих,
действий зачастую побуждает обезьяну к их имитации даже без специального побуж­
дения или вознаграждения со стороны человека. Так, у Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935) шимпанзе Иони, подражая людям, действовал тряпками, бумагой, молотком, ими­
тировал пользование носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подмета­ ние с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание карандашом и т.п.
Общность с проявлениями аллеломиметическог
о поведения здесь налицо. Вместе
с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение но­
вым, непривычным приемам манипулирования, и это научение выходит за рам­
ки видового поведения и не является жизненно необходимым, т.е. имеет место
типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведе­ ния обезьян мы должны отнести к факультативному имитационному научению. Конкретно мы можем здесь, очевидно, говорить о «невидотипичном имитацион­
ном манипулировании». Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, оче­
видно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком «имитационном решении задач» у животного-«зрителя» вырабатывается
определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи,
направленных на решение соответствующей задачи. Примерами могут служить
эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими — челове­ кообразными и низшими обезьянами, собаками, кошками, мышами (Воронин, 1947;
Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adler, 1955; Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,
1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать обще-

О подражании у животных

117 признанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль.
А.Д. Слоним высказывает мнение, что формирование условных рефлексов проис­
ходит в обезьяньем стаде в основном на основе подражания. <...>
Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подра­
жания у животных в их взаимоотношениях в схеме приведенной на рис. 1.
Эта схема, конечно, неполная. В частности, в ней не отражены, помимо видо-
типичного имитационного манипулирования, другие формы стимулирования (сна
и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из приведенной классифика­
ции, мы можем достаточно четко определить два принципиально различных ме­
тодических подхода к изучению подражания у животных.
В первом случае (примером
могут служить, в частности,
эксперименты Б.И. Хотина) производится раздельное обу­
чение изолированных друг от
друга животных, которые за­ тем сводятся вместе. Результа­
ты таких исследований свиде­
тельствуют о наличии, роли и удельном весе (в поведении
животного) стимуляции. Так, в опытах Хотина у разных жи­
вотных вырабатывались разные
реакции на один и тот же сиг­ нал, после чего взаимное сти­
мулирование, т.е. «чисто» ин­
стинктивное подражание, противопоставлялос
ь научению. Следовательно, выяснялось,
что сильнее — результаты обычного (не имитационного) научения или аллеломиме-
тическая реакция.
Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой,
причем одни выступают в роли «актеров», т.е. обучаются с соответствующим «воз­
награждением» на виду у «зрителей», наблюдающих за процессом выработки навыка.
Такой методический подход позволяет получить данные об имитационном научении
в разных его проявлениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на осно­
ве одного восприятия действий другого животного без собственной адекватной дея­
тельности и непосредственного внешнего подкрепления. Конечно, действия «акте­
ра» оказывают на других животных и аллеломиметическое влияние. <...>
Итак, важная роль подражания как фактора и проявления групповой жизни и
общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемог
о поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль
подражания в индивидуальном развитии животных.
<...> Возможность научения у молодых животных на основе их подражания
старшим была доказана, в частности, в опытах Г.И. Ширковой над низшими

118

К.Э. Фабри
обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, вырабаты­
вались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и
сложности. Детеныши присутствовали на этих опытах и уже в 6—8-недельном возрасте адекватно реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не по­
лучали пищевого подкрепления. Начиная с 10—11-недельного возраста они соот­ ветственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 меся­
цев их отлучили от матерей, у них в полной мере оказались выработанными
условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действиям взрослых
особей без всякого вознаграждения. У старых обезьян, по данным Ширковой,
способность к подражанию резко снижена.
В естественной стадной жизни обезьян такое подражание детенышей взрослым
играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие
широкую известность наблюдения японских исследователей над зарождением новых «традиций» у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959; Kawai, 1965; Kawamura, 1959). Показательно, что новые формы поведения (например, мытье сладкого картофе­
ля) были не только «изобретены» молодыми обезьянами, но и распространились первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероятно, мешала
их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в
стаде). Когда же у «изобретателей» появились детеныши, они переняли новые
действия у своих матерей.
Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и
известная исследовательница дикоживущих шимпанзе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встре­
чающееся в популяции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания)
употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлечения термитов, очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подражания
(Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).

Конечно, не только у приматов подражательные действия выступают как фак­
тор онтогенеза поведения. Так, например, у мальков стайных рыб защитная реак­ ция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при
одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример
облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на биологи­
чески адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных
для него жизненных ситуациях. Л.А. Орбели указывал на большое эволюционное значение подобного рода ими­
тационного поведения, считая его «главным охранителем вида». Сказав о том, что «если бы каждый индивидуум был способен вырабатывать условные рефлексы,
например, защитные, только тогда, когда безусловный раздражитель фактически
на него подействовал», то такие рефлексы могли бы и не формироваться, потому
что животное было бы убито первым же подкреплением, Орбели продолжает:
«Громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие
при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают реф­
лекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности»
(Орбели, 1949, с. 351-352).
Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения
может служить отмеченное Слонимом у ягнят подражание пастьбе взрослых овец
(начиная со второго дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го
дня после рождения) (Сломим, 1961). Путем облигатного имитационного науче­ ния научаются распознавать и употреблять пищевые объекты и детеныши других
млекопитающих — грызунов, хищных, обезьян. По А.Н. Промптову (1956), птен-

О подражании у животных

119
цы воробьиных птиц накапливают путем подражания опыт в гнездостроении.
Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли имитации в формирова­ нии элементов гнездостроительной активности у детенышей шимпанзе. Как Промп-
тов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в
развитии пения у молодых птиц.
Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести
к облигатному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет
место приобретение путем подражания таких форм поведения, которые совер­
шенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида. Разумеется, между облигатным и факультативным имитационным научением
(как и другими типами подражания) существуют переходы. Кроме того, разные
формы нередко выступают одновременно или даже в комплексе.
С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совмес­
тных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные совместные игры
молодых обезьян с предметами. Эти игры в основном выражаются в том, что
обезьяны хватают крупные, хорошо заметные предметы (палки, тряпки и другие
несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыга­
ют, кувыркаются, преследуют и ловят друг друга, прячутся за камни и неровно­
сти почвы, пробираются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них и т.д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и
«драки», не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко
устанавливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между ними, развиваются их физические способности, приобретаются двигательные на­
выки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожденных компонен­
тов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объектов ма­ нипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при
которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходи­
лось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрачными предметами
(Фабри, 1964).

Все эти совместные игровые действия происходят на основе подражания: сти­
муляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), фа­
культативного и, возможно, облигатного имитационного научения. Сказанное,
разумеется, не означает, что между имитационной и игровой активностью жи­ вотных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но,
вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того сложного переплета разных
компонентов и факторов, который определяет все развитие поведения высших
животных в онтогенезе.

К.Э.Фабри

ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*

<...> У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление ору­
дий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикреплен­
ным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом
камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса
долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающе­го грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движения­
ми головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда,
осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.
Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных
львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусооб­ разных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, про­бегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставлен­
ные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что
он «стреляет» в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, кото­
рые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым
сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и
личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные
ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользует­
ся частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного
снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.
Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые,
как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, каза­
лось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster ис­ пользуют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей
грязи, песчинки и т.п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и
обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют осо­
бей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько
секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые ко­
мочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, «проверяют» и поправ­
ляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30—60 мин
другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты, помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздав­
ленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов. Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в
качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде
чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпо- * Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).

Орудийные действия животных

121 читали листьям запекшиеся земляные комочки. Как видим, они проявляют боль­
шую гибкость и вариабельность при выборе объектов, применяемых ими как ору­
дия. Соответствующие вычисления показали, что муравьи могут с помощью применяемых ими орудий перетащить в муравейник количество жидкой пищи,
равное весу их собственного тела. При обычной у муравьев «внутренней транс­ портировке» жидкой пищи (т.е. путем ее всасывания и последующего отрыгива-
ния) муравей способен перенести лишь десятую долю этого количества. <...>
Когда речь заходит об употреблении орудий птицами, то вспоминают прежде
всего дятлового вьюрка с Галапагосского архипелага. Образ жизни этой птицы во
многом напоминает отсутствующих на архипелаге дятлов, за что она и получила свое
название. Но в отличие от дятла дятловый вьюрок не имеет длинного гибкого языка
для извлечения насекомых из щелей и отверстий, что возмещается орудийными
действиями. Так же, как и дятлы, дятловые вьюрки выстукивают в поисках пищи стволы и толстые ветви деревьев и прислушиваются к звукам, издаваемым насеко­мыми, двигающимися под корой. Обнаружив насекомое в щели или глубоком отверс­
тии, птица берет иглу кактуса или тонкую веточку и, держа ее за один конец в клюве, ковыряет ею в отверстии до тех пор, пока оно не вылезает оттуда. Так же
дятловые вьюрки достают и личинок из глубины их ходов, зондируют гнилую древе­ сину, а иногда, пользуясь палочкой как рычагом, отламывают куски гниющей коры. При помощи таких рычагов они могут даже поднимать небольшие предметы, доста­
вая из-под них насекомых. Использовав колючку, вьюрок обычно бросает ее, но
иногда придерживает ее во время еды лапкой, а затем употребляет повторно. Более
того, отмечены случаи, когда дятловые вьюрки даже впрок заготавливают колючки, прежде чем отправиться на охоту. Интересно, что дятловые вьюрки нередко «совер­
шенствуют» свои орудия, укорачивая их или, если приходится пользоваться веткой,
отламывая боковые ответвления и превращая ветку в прутик. Описан даже случай,
когда птица прятала уже пойманную добычу в щели, а затем доставала ее оттуда с
помощью палочки.
Немецкий этолог И. Эйбль-Эйбесфельдт, наблюдая за поведением молодого вьюрка
в неволе, в изоляции, установил, что он внимательно разглядывал колючки, кото­
рые клали ему в клетку и, манипулируя ими, иногда засовывал их в щели клетки, но
не пытался использовать для выковыривания насекомых, которых неизменно брал непосредственно клювом, как это делают другие птицы. Даже если насекомое нахо­
дилось настолько глубоко в щели, что достать его без колючки было нельзя, птица не прибегала к ее помощи, а безуспешно пыталась овладеть им с помощью клюва.
Затем, однако, постепенно вьюрок стал пытаться использовать колючки в качестве
орудий, но действовал ими крайне неумело, и они то и дело выпадали из клюва. К
тому же птица на первых порах пыталась употребить и такие совершенно не пригод­ ные для выковыривания предметы, как травинки или мягкие жилки листьев. Ученый пришел к выводу, что у дятлового вьюрка существует врожденный на­
правленный интерес к разного рода палочкам и подобным продолговатым предме­
там, а также повышенная потребность манипулировать ими. «Технике» же орудий­ ных действий они обучаются у взрослых птиц, подражая их поведению. Из наблюдений
Эйбль-Эйбесфельдта вытекает также, что до накопления соответствующего опыта
дятловые вьюрки еще не в состоянии определить пригодность тех или иных пред­ метов для их использования в качестве орудий. Даже взрослые птицы, не найдя подхо­
дящих предметов, поступают подчас как упомянутый подопытный молодой вьюрок. Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенден­
ция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве

122 К.Э. Фабри

орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для
формирования орудийных действий. Именно в ходе «обращения с этими предметами
птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использо­
вания, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и
ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для
решения задачи извлечения пищи.
Таким образом, нет основания считать употребление орудий дятловыми вьюр­
ками «осмысленными» действиями или даже вообще свидетельством высших пси­
хических способностей. Скорее всего, мы имеем здесь дело с видотипичным по­ ведением, обусловленным специфическими особенностями питания, к которому,
однако, строение птицы недостаточно приспособлено (отсутствие длинного клей­
кого или заостренного языка, как у дятла). Замещающее этот недостаток строения
орудийное поведение, будучи в основе своей врожденным, инстинктивным, требу­
ет, однако, для полного своего развития и совершенствования накопления
соответствующего индивидуального опыта, научения.
Добавим еще, что способность к применению прутиков и тому подобных пред­
метов для выковыривания насекомых из щелей и других труднодоступных мест
отмечена также у некоторых врановых, правда, преимущественно в эксперимен­
тальных условиях.
Некоторые птицы, например египетские стервятники, разбивают камнями круп­
ные яйца с твердой скорлупой. Известная исследовательница поведения шимпанзе
Дж. Ван Лавик-Гудолл (1977) сообщает, что однажды она увидела, как у покинутого гнезда страуса один из собравшихся там стервятников «взял в клюв камень и напра­
вился к ближайшему яйцу. Подойдя к нему, он поднял голову и, резко опустив ее,
бросил камень вниз, на толстую белую скорлупу. Мы хорошо слышали удар. Потом
он снова поднял камень и бросал его так до тех пор, пока скорлупа не треснула и
содержимое яйца не разлилось по земле». Тут же исследовательница могла убедиться
в том, что крупные грифы, также налетевшие на эту кладку, не сумели разбить яйца
обычным способом: «Как они ни старались, — пишет она, — пуская в дело клюв и
когти, им так и не удалось разбить хотя бы одно яйцо, и в конце концов они разле­
телись не солоно хлебавши» (там же).
Аналогичные наблюдения о поведении египетских стервятников публикова­
лись еще более 100 лет назад. Так, в статье, опубликованной в одной южноафрикан­ ской газете в 1867 г. и подписанной неким «старым спортсменом», сообщается,
что автор лично видел, как стервятник разбивал страусиные яйца, многократно
бросая на них большой камень. По его мнению, это явление столь распростране­
но, что именно стервятников следует считать главными разорителями страусиных
гнезд. «В большинстве старых гнезд, — пишет он,— вы найдете один, а то и два
камня». При этом стервятник приносит камни подчас с мест, отдаленных от гнез­
да на расстояние до трех миль. «Я это знаю, — пишет автор статьи, — ибо ближе ему негде было найти камня, ведь кругом один песок». С тех пор подобные случаи были установлены в разное время и в разных мес­
тах, расположенных на территории протяженностью в пять тысяч километров. Это свидетельствует о том, что бросание камней в страусиные яйца египетским
стервятником не является случайной локальной особенностью поведения узко
ограниченной популяции. Вместе с тем никто не наблюдал какие-либо орудий­ ные действия у птиц этого вида в других частях его ареала, где, однако, не водят­
ся (и не водились) страусы, например в Испании. Можно ли поэтому говорить о
врожденной видотипичной способности этих стервятников к орудийным действиям

Орудийные действия животных

123 указанного типа или здесь проявляются лишь индивидуальные психические спо­
собности особенно «одаренных» особей?
Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному
поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное
действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, ко­
торая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этоло­
гов, и «переадресовать» на другие объекты, в частности, на камни. В таком случае
птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное по­ падание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психи­
чески более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его
результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом. В этой связи вспоминается случай, который произошел в нашей лаборатории и как будто под­
тверждающий приведенное предположение. В большой клетке содержали двух ворон, одна из них не допускала другую, по кличке «Серый», к поилке, которую
время от времени ставили ненадолго в клетку. Не будучи в состоянии дать отпор
обидчику, Серый переадресовал ответную реакцию лежавшему в клетке игру­
шечному пластмассовому кубику. Он принимался яростно долбить кубик сперва
на полу, а затем на ветке, на которую взлетел с ним. Во время этой ожесточенной
«расправы» с замещающим врага объектом кубик выпал из когтей птицы и
случайно упал на голову сидящей на поилке вороны, которая с испугом отскочи­
ла в сторону. Серый немедленно воспользовался этим и всласть напился. Впоследствии же Серый каждый раз, когда его не допускали к поилке, под­
нимался с кубиком в клюве на ветку и оттуда уже прицельно бросал его на своего
недруга, обращая его тем самым в паническое бегство. Сходным образом ведет себя в естественных условиях австралийский коршун,
который, как и египетский стервятник, не в состоянии расклевать толстую скор­
лупу яиц крупных птиц, в данном случае эму. Чтобы разбить такое яйцо, коршун хватает ногой камень, взлетает с ним на высоту трех-четырех метров над кладкой и бросает его на яйца. И этот факт был впервые описан более 100 лет назад, а с
тех пор получил неоднократное подтверждение в наблюдениях ряда натуралистов. В частности, было установлено, что хищник приносит иногда камень с большого
расстояния к гнезду эму и сбрасывает его на яйца в отсутствие насиживающей птицы. Находили в «разбомбленных» гнездах вместо камней также глыбы твердой
земли или глины и даже крупную кость. Наблюдали также, как белоголовый орлан в условиях неволи использовал камни
для нападения на скорпиона. Перед этим орлан пытался давить его ногами, но ему мешали надетые на них путы. Тогда птица стала поднимать клювом камни и
резким движением головы бросать их в сторону скорпиона; камни пролетали рас­ стояние до 24 дюймов (около 60 см) и иногда метко поражали цель. Это все факты направленного применения камней в качестве «метательных
снарядов». Имеется ряд интересных сообщений о том, как некоторые птицы (чай­ ки, крачки, вороны, бородачи и коршуны) брали с собой в полет камни и дру­
гие предметы и в воздухе то выпускали, то вновь ловили их, не давая им упасть на
землю, или, наоборот, специально роняли их. Не исключено, что такое поведе­ ние является ступенью к развитию пищедобывательных орудийных действий птиц. Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из ви­
дов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве «мо­ лотка». Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрыва-

124

К.Э. Фабри
ния раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в
клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными
повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, при­
держивая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимо­ го. Описываются разные варианты применения этого своеобразного ударного ору­
дия, зависящие от его физических свойств и конкретных условий выполнения орудийных действий. Если орудие ломается, что случается довольно часто, птица продолжает стучать обломком, пока он не укоротится приблизительно до одного
сантиметра длины, или же заменит его другим, более крупным обломком. Только
испробовав все возможные способы употребления остатков прежнего орудия, да
еще постучав по моллюску клювом, птица отправится на поиски новой пустой
раковины. Прежде чем пустить в дело новую раковину, она испробует ее, ударив
ею по коряге или другому твердому предмету.
Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых пищевых
объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство — орех с такой твер­
дой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком. Клюв этого попугая имеет режущие края, с помощью которых птица может распилить
удерживаемый в клюве предмет. Так и поступает какаду с орехом, а чтобы он не выскальзывал из клюва, он фиксирует его прокладкой — куском листа, который
специально кладет между верхней челюстью и орехом перед тем, как приступить
к его распиливанию. Этот факт впервые описал в 70-х годах прошлого века зна­
менитый английский естествоиспытатель А.Р. Уоллес.
Другой интересный пример пищедобывательного
, точнее, орудийного охотничь­
его поведения наблюдали у одной ручной североамериканской зеленой кваквы. Эта
цапля бросала в водоем кусочки хлеба, привлекая тем самым рыбок, которых она немедленно вылавливала. При этом птица внимательно следила за поверхностью воды,
и если рыбки показывались в стороне от нее, она тут же брала крошки в клюв,
направлялась в то место и бросала их в воду точно в месте появления рыбешек, Очевидно, здесь имело место формирование своеобразного орудийного навыка на
основе исследовательского поведения и накопления индивидуального опыта, но та­ кое поведение наблюдалось еще у нескольких особей, причем в другом месте. Более
того, однажды, опять же во Флориде, но уже в другом месте, видели, как молодая птица этого вида «рыбачила» таким же образом, но приманкой служило перышко,
которое она осторожно опускала в воду и тем самым приманивала рыбешек.
Наблюдали, как самец североамериканског
о дятла Centurus uropygialis кормил
своих птенцов разжиженным медом: выдолбив кусочки коры величиной с горо­
шину, он погружал их в сироп и отдавал птенцам. Иногда птица использовала
вместо кусочков коры зерна злаков или семена подсолнуха. Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жид­
кости. Иногда они «изобретают» новые способы использования предметов в качестве
орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной труб­ ки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые
предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве
чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подно­
сила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить. Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий,
это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, ком­
фортного поведения, т.е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Та-

Орудийные действия животных

125 кое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобно­
сти какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пе­
ром, а в неволе и предметами домашнего обихода, например, чайной ложкой. При почесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его паль­
цами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно
под клювом), спину и другие участки тела.
Известен случай, когда баклан выпавшим у него маховым пером распределял
секрет копчиковой железы по перьям крыльев. Птица держала перо за стержень в
клюве так, что опахало выступало впереди кончика клюва, в результате чего получи­
лась своего рода кисточка, удлиняющая клюв. Поднеся эту кисточку к железе и пома­ зав ее жировыми выделениями, птица, равномерно и плавно раскачивая головой из
стороны в сторону, водила пером по перьям раскрытого правого, а затем левого
крыла, периодически смазывая перо жиром. Когда перо во время этих действий вы­
пало из клюва и отлетело на небольшое расстояние, баклан поднял его и вновь
принялся смазывать им оперение. В этом примере остается открытым вопрос, можно
ли формально расценивать действия птицы как орудийные, поскольку перо, кото­ рым она пользовалась, — продукт ее собственной жизнедеятельности. Думается, прав­
да, что такое возражение формально, ибо птица могла с таким же успехом произве­ сти те же самые действия и чужим пером, случайно оказавшимся у ее ног.
Наш беглый обзор орудийного поведения птиц в достаточной мере показывает,
что у них встречаются разнообразные и подчас довольно сложные формы употребления орудий. Английский орнитолог Дж. Босвол составил довольно полную сводку ору­
дийных действий птиц, не включив в нее, правда, употребление орудий общения. Он пришел к выводу, что использование орудий встречается у 30 видов птиц. Не­
трудно подсчитать, что это всего лишь 0,35% всех видов птиц. Все же по сравнению с другими животными, как уже указывалось, это довольно много, особенно если
прибавить способы использования предметов в качестве средств общения. <...>
Когда речь заходит об употреблении орудий у млекопитающих, прежде всего
ссылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного
полуводного обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана,
превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плос­
кие подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные
лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение ко­ нечности не мешает, однако, калану хватать предметы и орудовать ими. По неко­
торым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку. Излюбленная пища каланов — осьминоги и морские ежи, но в его рацион
входят также панцирные моллюски, крабы и прочие малоподвижные донные бес­
позвоночные и, конечно, рыба. Нырнув на дно, калан собирает сразу по несколь­ ку морских ежей (пять-шесть, иногда больше), хватая их лапами, кладет в кож­
ные складки на груди и поднимается на поверхность воды, где и съедает их, лежа на спине. В отличие от зубов других хищных млекопитающих, коренные зубы
калана уплощены и хорошо приспособлены к разламыванию твердых панцирей
его жертв.
Вместе с тем на побережье Калифорнии, где каланы питаются очень крупными
морскими ежами и двустворчатыми моллюсками, они дополнительно пользуются
камнями для раздробления особенно прочных панцирей этих животных. Как всегда,
лежа на воде, калан кладет себе на грудь камень и пользуется им как наковальней. Моллюска или морского ежа он держит в передних лапах за плоские стороны ство­
рок раковины и в таком положении поднимает его вверх под прямым углом к телу,

126

К.Э. Фабри
затем резким движением и с большой силой ударяет его об камень, повторяя это до
тех пор, пока раковина не сломается (обычно наносит от одного до трех десятков ударов, но иногда и значительно больше). Удары следуют друг за другом — по два
удара в секунду — и чередуются с покусыванием раковины.
Американский зоолог Дж.Б. Шаллер, приобретший известность изучением жизни
горилл, специально исследовал в Калифорнии орудийное поведение каланов. Он
описал, как один калан извлек за 1,5 ч 54 моллюска из пучины. За это время он произвел 2237 ударов. Используемые калифорнийскими каланами камни имеют
более или менее ровную поверхность и весят от 0,5 до 3,5 кг; употребляют их или
однократно, или повторно, во всяком случае калан не выбросит камень, пока не
найдет новый. Неоднократно наблюдали, как каланы хранят камни под мышкой,
пока они им не нужны, и даже ныряют с ними. По наблюдениям аквалангистов,
каланы используют на морском дне взятые с собой камни для отделения от скал
прочно прикрепившихся к ним моллюсков.
Употребление каланами камней дает нам убедительный пример того, как орудие
повышает эффективность поведения, в данном случае в сфере питания. Особенно
четко это выступает при сравнении поведения каланов из разных мест обитания и
разных возрастов. Напомним, что употребление камней в качестве орудий отмечено
только у каланов, обитающих в Калифорнии. На советском Дальнем Востоке и на
Алеутских островах, где морские ежи и моллюски меньших размеров, каланы легко справляются с ними без применения вспомогательных средств — камней. Однако, как сообщил американский специалист по калану К. Кеньон, и алеутский калан
начинает пользоваться камнями, если (в зоопарке) ему дать более крупных моллюс­
ков, снабженных более прочными раковинами, чем те, которыми он питается в
родных местах. Вместе с тем и на Алеутских островах обходятся без камней лишь взрослые особи; молодые, а значит, и более слабые животные пользуются ими. Сле­
довательно, каланы пользуются орудиями только в тех случаях, когда не могут раз­ рушить твердую оболочку жертвы одними зубами. Потенциальная способность к ору­
дийным действиям присуща, очевидно, всем морским выдрам.
Конечно, высокий уровень психического развития (в частности, каланам в
этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования
предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуще­
ствления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые
ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях. Например, по сооб­ щению Кеньона, калан, помещенный в вольеру, стучал камнем по стенке бас­
сейна с такой силой, что отбивал куски цемента. Видимо, здесь проявилась упо­
мянутая способность к употреблению камней для отбивания моллюсков с
подводных скал. Но, кроме того, калан ударял камнем и по дверной задвижке, да
так, что можно было принять эти действия за попытки отодвинуть задвижку.
Таким образом, у каланов существует, очевидно, предрасположение к употреб­
лению камней в качестве орудий. Возможно, дело обстоит так же, как у птенцов
дятловых вьюрков, т.е. детеныши каланов избирательно относятся к камням, выде­
ляют их среди других предметов и играют с ними (такие случаи действительно на­ блюдались). Но в дальнейшем все зависит от конкретных условий, в которых окажет­
ся вьюрок или калан, ибо возможность и необходимость осуществления орудийных
действий всецело обусловливаются экологической ситуацией, с которой животное столкнется. Если можно прожить без орудийных действий, потенциальная способ­ность к их выполнению остается у калана «про запас». Думается, что так обстоит дело и у других млекопитающих (включая обезьян); может быть, в этом кроется одна из
причин того, что они очень редко пользуются орудиями.

Орудийные действия животных

127 Следует рассказать еще об одной форме употребления орудий каланом, при­
чем в сфере комфортного поведения. Наблюдали, как животное чистило свою
шерсть пучком морской травы, что, вообще говоря, не должно особенно удив­
лять, ибо каланы не только часто отдыхают, лежа на спине, на поверхности воды среди зарослей морской капусты, но в летнее время предпочитают в такой позе
спать в этих зарослях. По сообщению советских исследователей калана И.И. Бара-
баш-Никифорова и С.В. Маракова, они обматывают себя длинными слоевищами
этих водорослей, что страхует их от сноса течением во время сна. Калифорнийс­
кие каланы ночью также «встают на якорь», уцепившись за водоросли.
Прежде чем расстаться с животными водной стихии, упомянем еще случай, про­
исшедший в бассейне одного дельфинария. Афалина, неоднократно наблюдавшая,
как водолаз очищает скребком подводное смотровое окно от водорослей, также при­
нялась «чистить» это окно сначала пером чайки, затем рыбой, камнем, бумагой и
другими доступными ей предметами. Здесь, конечно, не приходится говорить об употреблении орудий, ибо действия дельфина не повышают эффективность какой-
либо из сфер его жизнедеятельности, а являются лишь формами подражательного манипулирования предметами, возникшими в результате подражания орудийным
действиям человека в условиях постоянного тесного общения с ним.
Другая афалина наблюдала за водолазом, соскребавшим со дна бассейна водорос­
левые обрастания ковшевым скребком, соединенным со шлангом, через который отсасывалась образующаяся муть. После окончания работы аппарат был оставлен в
бассейне. Дельфин долго обследовал его и манипулировал им, в результате чего
остатки водорослей просочились из шланга и образовали в воде небольшое облачко.
Афалина тут же съела их, а через несколько часов после удаления аппарата ее увиде­
ли с куском кафельной плитки во рту, которым она срезала куски водорослей со дна бассейна. Заготовив таким способом определенное количество водорослей, афалина
бросила плитку, съела водоросли, потом снова подняла ее, чтобы «сбрить» еще одну
порцию водорослей, и т.д. В рассматриваемом нами случае подражание орудийным
действиям человека привело к непосредственному биологическому эффекту, оказа­ лось выгодным дополнением к обычным пищедобывательным действиям животного и в этом смысле повышало эффективность его поведения. В результате первоначаль­ные имитационные движения закрепились и переросли в подлинное орудийное по­
ведение. Это наблюдается и у других млекопитающих, постоянно общающихся с
человеком. Не исключено, что именно так обстояло дело в приводимом ниже случае, происшедшем в Базельском зоопарке.
В этом зоопарке молодая 3-летняя самка очкового медведя по кличке Тена стала
жердью сбивать листья и плоды клена, ветки которого свисали в вольеру, где она содержалась вместе со своей матерью и взрослым 5-летним самцом. Самец вполне
мог дотянуться до этих веток, если вставал во весь рост на задние лапы. Тена также
поднималась во весь рост, но лишь для того, чтобы размашисто бить по веткам
жердью, которую она прижимала передними лапами поперек тела к груди. При этом
жердь находилась между предплечьем и плечом одной лапы, другой же лапой медве­
дица придавливала конец жерди книзу. В результате противоположный конец жерди поднимался кверху. В первый день эти действия продолжались без перерыва в течение
получаса, потом они неоднократно повторялись, а в дальнейшем выполнялись уже
систематически. К сожалению, сотрудник зоопарка, описавший этот эпизод, не при­
сутствовал при первоначальных действиях Тены, и поэтому неизвестно, какие ма­нипуляции жердью привели медведицу к использованию этого предмета в качестве
орудия. Но достоверно известно, что никто не обучал ее таким действиям, посколь­ ку она родилась в этом же зоопарке.

128

К.Э. Фабри
Большой интерес представляет следующее наблюдение: когда в распоряжении
Тены оказались две жерди; одна 2-метровая, другая 4-метровая, она, сидя, сперва примерила более короткую палку, т.е. поставила ее вертикально перед собой и по­
смотрела вдоль нее вверх. Однако, увидев, что жердь не достает до листвы, отложила ее в сторону и взяла длинную жердь, которой и стала вновь успешно сбивать листья и плоды. Интересно также, что впоследствии Тена пыталась вытащить палкой кусок
хлеба, плавающий в водоеме, а также дотянуться ею до плавающей там птицы.
Спустя два месяца после первых орудийных действий Тены самец стал также
пытаться применять палки для сбивания листвы, но на первых порах его движения
были весьма неуклюжими, и палка то и дело падала из его лап. Это обстоятельство
согласуется с наблюдениями, сделанными, в частности, над обезьянами: молодые
животные легче и быстрее научаются несвойственным виду новым формам манипу­
лирования, а более старые особи — труднее и медленнее, причем чаще всего путем подражания молодым.
В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыг­
рали искусственные условия ее жизни в неволе — ограничение свободы передвиже­ ния (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рацио­на, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком,
дающее богатый материал для «расширения кругозора», и подражание его действи­ ям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни
животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо про­ ступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуе­мым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободноживущие медведи не пользуются
орудиями — свои «жизненные проблемы» они прекрасно решают без оных, равно
как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было
подняться во весь рост). А то, что он впоследствии в порядке подражания все же
пробовал воспользоваться изобретением Тены, только показывает, что потенциально
и он был с самого начала способен сбивать ветки и плоды клена палкой, хотя и
оказался не столь ловким и, вероятно, сообразительным, как Тена. <...>
Может показаться неожиданным, но иногда орудиями пользуются и копытные
(точнее, парнопалые), т.е. животные, конечности которых лишены хватательной
функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Сотрудник Приокско-Террасного заповедника однажды рассказал мне, что видел,
как разъяренный самец-зубр, безуспешно пытавшийся прорваться через ограду к
самке, которая находилась в загоне напротив, поддел головой бревно, поднял его на
рога и потащил к ограде, затем задвинул под нее один конец бревна и принялся
орудовать им как рычагом. В результате зубру удалось с помощью этого орудия час­
тично поломать ограду. Сотруднику заповедника удалось заснять эту сцену, и он показал мне снимки, а также покореженный зубром бетонный столб ограды.
Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоо­
парков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой,
которую держат хоботом. Кроме того, и это пришлось испытать мне самому, слон,
когда он «не в духе», может швырнуть в человека то, что попадется ему «под
хобот». В моем случае это была щетка, которой его обычно чистил служитель.
По свидетельству бывшей заведующей отделом молодняка Московского зоопарка
В.В. Чаплиной, содержавшийся в этом зоопарке слон Шанго «крепко возненавидел»
своего служителя и при каждом удобном случае бросал в него камни, причем выби­
рал самые крупные из всех, что находил в вольере. Дело дошло до того, что однажды слон, увидев служителя в помещении, окна которого выходили на слоновую горку,

Орудийные действия животных

129 бросил в него через окно огромный камень и едва не попал ему в голову. Следом
полетели другие камни, что заставило всех сотрудников в панике покинуть помеще­
ние. После этого случая из вольеры убрали все камни и даже просеяли землю, но и
это не помогло — слон стал бросать в служителя буханки хлеба, свеклу, картошку и
другой корм. Пришлось служителя перевести на другую работу.
Бросают слоны и сыпучий материал — землю, песок. Когда во время войны в
вольеру упала зажигательная бомба, Шанго забрасывал огонь песком до тех пор,
пока бомба не погасла и на ее месте не вырос холмик, который слон затем яро­
стно топтал, пока не сровнял с землей. Общеизвестно еще одно орудийное дей­
ствие слонов — прицельное поливание водой. Любил это делать и Шанго, обру­
шивая из своего хобота на беспечных посетителей мощные струи воды, забранной
им из водоема слоновника. <...>
Все эти примеры относятся к поведению слонов в условиях их содержания в
зоопарках. При работах же, к которым их привлекают в Индии, слоны орудий не
применяют, равно как нет сведений о каких-либо орудийных действиях у дико­
живущих слонов (за исключением использования палок для почесывания).
В целом, как мы видим, млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно
и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факто­
рами их эволюции. Высокий уровень приспособленности строения и поведения мле­ копитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совер­
шенных «рабочих» органов — ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных
функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключи­
тельных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудий­ ным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и,
главное, изобретательно оперируют разнообразными предметами.
То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних
конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для
оперирования предметами или, во всяком случае, крайне ограничило эти воз­
можности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у
большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их
жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходи­ мость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы
уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою
опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопи­
тающих, употребления орудий птицами. <...>
Если учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие эколо­
гических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало
находить какие-то филогенетические связи между «высшими» и «низшими» фор­
мами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных живот­
ных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической дея­
тельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А.Н. Северцов, причис­
ляя их к ведущим факторам эволюции животных.
Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о
прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процес­
се эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью об­
щего процесса эволюции животного мира. <...>

Джейн Гудолл

МАНИПУЛИРОВАНИЕ ПРЕДМЕТАМИ1

Способность изготовлять и использовать орудия в течение долгого времени
рассматривалась как чисто человеческая (см., например, Napier, 1971). Появление орудийной деятельности у наших древнейших предков ознаменовало собой решаю­
щий шаг в нашей эволюции: когда обезьяноподобное существо впервые начало
регулярно изготовлять орудия определенной «конструкции», оно стало, по опре­
делению, человеком (Leakey, 1961). По этой причине орудийная деятельность у
животных всегда привлекала внимание исследователей.
Чтобы какой-либо предмет можно было счесть орудием, нужно, чтобы его держа­
ли в руке (ноге, во рту) и использовали для достижения определенной ближайшей цели (Goodall, 1970). Если принять это определение, многие животные, в том числе
и некоторые насекомые, войдут в число видов, использующих орудия. Шимпанзе
превосходит их всех, так как использует больше предметов и достигает с их помо­
щью более разнообразных целей, чем любое другое существо, кроме самого человека.
Но простое использование предмета в качестве орудия само по себе еще не столь
поразительно. Главное же здесь — познавательные аспекты орудийной деятельности.
Шимпанзе с его развитым пониманием отношений между вещами может видоизме­
нять предметы, делая их пригодными для данной цели. И он способен до некоторой
степени придавать им определенную «конструкцию». Шимпанзе может прихватить и
даже изготовить предмет, которым позднее воспользуется как орудием в месте, пока еще скрытом от его глаз. Но еще важнее то, что он может использовать предмет в
качестве орудия для решения совершенно новой задачи.
В табл. 1 перечислены различные предметы, используемые шимпанзе в качестве
орудий в Гомбе, а также в других частях Африки с указанием конкретных ситуа­
ций, в которых наблюдалась орудийная деятельность, таких как кормежка, за­
бота о чистоте тела, исследование и устрашение. .
ПИЩЕВЫЕ СИТУАЦИИ
В этом контексте шимпанзе Гомбе используют больше орудий и чаще, чем для
иных целей. Это относится и к шимпанзе, обитающим в других местностях.

Выуживание термитов

Термиты (Macrotermes bellicosus) добываются почти исключительно с помо­
щью орудий. В определенные сезоны, когда шимпанзе проводят много времени
за ужением и поеданием этих насекомых, использование орудий является нор­ мальной частью каждодневной деятельности животного. Во время основного
сезона с октября по декабрь, когда термитники посещаются регулярно, шим­
панзе часто останавливается во время своих путешествий, выбирает травянистый
стебель или другой подходящий предмет и, держа его во рту, направляется к 1 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992. С. 546—583 (с сокр.)

Манипулирование предметами

131 термитнику. Когда происходит выбор орудия, термитник может быть совсем не
виден — иногда он находится на расстоянии до 100 метров, хотя обычно —
гораздо ближе.
Ходы термитника узкие и не вполне прямые, так что засовываемые в них
предметы должны быть гладкими и довольно гибкими. Орудия получаются из
травинок, лиан, коры, прутиков или небольших пальмовых листьев. Иногда жи­ вотное подбирает любой подходящий материал, оказавшийся под рукой, вклю­
чая использованные орудия тех шимпанзе, которые трудились над термитником
раньше. В других случаях шимпанзе тщательно рассматривает пучки травы и пере­ плетения лиан, прежде чем сделать выбор; он может отломить орудие определен­
ной длины и тут же бросить его, ни разу не употребив, и выбрать другое. До некоторой степени в этой процедуре отражаются индивидуальные особенности
животных, но в целом выуживание термитов во время сухого сезона требует большего умения и большей тщательности в подборе материала, чем в дождли­
вый сезон, когда а) насекомые находятся ближе к поверхности и б) солдаты
стоят на страже и быстро хватают челюстями любой посторонний предмет, про­
никший в гнездо.
Длина 145 орудий, используемых в Гомбе во время сезона дождей, составляла
в среднем 28 см (размах вариаций от 7 до 100 см) (McGrew, Tutin, Baldwin, 1979).
Орудия для сухого сезона не были подвергнуты систематическому сбору и изме­
рению, но я предполагаю, что их средняя длина должна быть больше, так как
термиты находятся в это время в нижних ярусах гнезда. Наверняка в это время года шимпанзе предпочитают использовать очень длинные стебли трав или лиан.
Такие орудия во время их употребления постепенно укорачиваются — шим­
панзе отламывают чересчур обтрепанные или согнувшиеся концы. Когда орудие
становится слишком коротким, его заменяют другим; новое орудие по большей
части выбирают из подходящего растительного материала в пределах 5 метров или
около того от гнезда термитов. Одна самка несколько раз взбиралась на высоту до 5 метров по дереву, растущему возле термитника, чтобы оторвать с нижних веток
куски от стеблей лиан. Гремлин, будучи уже взрослеющим подростком, однажды
отошла от термитника метров на 7 и скрылась из виду в поисках гибкой прочной
лианы. Она делала это трижды за время двухчасового сеанса и каждый раз возвра­ щалась с тремя или четырьмя кусками стеблей. Часто бывает так, что за один раз
прихватывается несколько орудий; те, которые отобраны про запас, шимпанзе припрятывает в пах или кладет возле себя на землю.
Некоторые материалы, такие как тонкая трава (зеленая или сухая), гладкие стеб­
ли или лианы, пригодны к употреблению в своем изначальном виде. Другие требуют некоторой обработки, чтобы их можно было эффективно использовать. С небольших прутиков нужно оборвать листья, от главной жилки сложного листа отделить лис­
точки, от кусков коры, толстых стеблей или пальмовых листьев оторвать более тон­ кие волокнистые участки. Иногда травинка оказывается слишком широкой, и тогда
шимпанзе сужают ее, отрывая полосы с обеих сторон от центральной жилки.
Существуют значительные индивидуальные различия в способности шимпан­
зе извлекать термитов: некоторые выбирают более подходящие орудия или про­
являют больше упорства; другим удается в течение более долгого времени добы­ вать насекомых из одного и того же термитника. Две молодые самки, Пом и Гремлин, по нашему общему признанию, являются в данное время чемпионами Гомбе по ловле термитов. Обе предпочитают выбирать очень длинные орудия. Одно

132

Джейн Гудолл
орудие для сухого сезона у Гремлин достигало в длину более полутора метров, и
при этом она засовывала в ходы термитника более 2/3 его длины. Это требует
значительного уменья, в том числе вращательных движений кисти. Когда я попы­
талась воспользоваться тем же самым орудием после ее ухода, мне удалось засу­ нуть его внутрь лишь наполовину.
Не раз приходилось видеть, как во время трудного сеанса ужения термитов,
происходившего вне обычного сезона, Пом или Гремлин внимательно наблюда­
ли за своими доминантными мамашами, трудившимися над единственным «про­
дуктивным» ходом термитника. Когда старшая самка отказывалась от своего заня­ тия, в него включалась дочка и нередко преуспевала там, где мать терпела неудачу. Однажды в марте Пэшн заметила, что Пом обнаружила богатую жилу. Она тотчас
подошла и оттеснила дочь, которая села рядом и стала наблюдать, как Пэшн без
особого успеха пытается добыть термитов. Через 20 мин Пэшн сдалась и отошла от
гнезда. Пом сейчас же вернулась и снова занялась ужением, причем весьма ус­
пешно. Спустя 8 мин опять появилась Пэшн, кормившаяся неподалеку, хотя и вне
нашего поля зрения; во рту она держала травянистый стебель. Она еще раз заняла
место Пом и еще раз потерпела неудачу там, где ее дочь преуспевала. Через 15 мин
она ушла, уступив Пом поле деятельности. На этот раз молодая самка трудилась
непрерывно в течение 20 мин и поймала какое-то количество термитов (хотя их
было меньше, чем вначале). Пэшн пришла опять, снова с орудием во рту и сдела­
ла последнюю попытку повторить успех дочери. Потерпев очередную неудачу, она окончательно покинула термитник. Пом усердствовала еще 13 мин, после чего
отправилась в путь вслед за остальной семьей.

Ловля муравьев
Палки, которыми пользуются шимпанзе для ловли муравьев-эцитонов, погру­
жая их в гнездо, более однотипны по размерам и внешнему виду, нежели орудия
для выуживания термитов. Мак-Гру (McGrew, 1974) собрал и измерил 13 таких палок, длина которых варьировала от 15 до 113 см, составив в среднем 66 см. Слишком короткие орудия не позволяют захватить много муравьев за одно погру­
жение. Я наблюдала, как молодой взрослый самец Гоблин три дня возвращался к одному и тому же гнезду. Каждый раз он пользовался неподходящим орудием
длиной всего лишь 13 см. К тому моменту, когда муравьи наползали вверх, почти к самой его руке, и заставляли его выдергивать палку, на ней насчитывалось около 20 насекомых — ничтожно мало по сравнению с цифрой 292: столько му­
равьев насчитал Мак-Гру в шевелящейся на палке массе пойманных им насекомых,
напоминавшей улов преуспевшего в этом деле шимпанзе. (В других случаях и до
этого эпизода, и после него Гоблин компетентно пользовался орудиями для лов­
ли муравьев.) С другой стороны, орудие не должно быть и слишком длинным, иначе им будет трудно маневрировать; у него не должно быть торчащих в стороны
сучков, иначе оно не пройдет гладко через кисть руки; и оно не должно быть
слишком тонким, иначе может погнуться и даже сломаться.
После употребления орудие обычно оставляют возле гнезда, так что его неред­
ко берет и использует следующий подошедший шимпанзе, которым фактически может оказаться и тот, кто первым изготовил это орудие, а теперь вернулся с
повторным визитом.

Таблица 1

Орудийная деятельность диких шимпанзе с указанием (где это известно) средней

длины орудий, используемых в различных местах. (Все ссылки на литературу даны в
тексте.)
Объект и цель
Типичные случаи применения в различных местах
Гомбе
Махале'

Боссу, Гвинея Таи, Кот-д'Ивуар другие районы
Листья
Впитывание воды Используются
скомканны ми Используются
неизмененными
Извлечение пищи Из черепа или ореха
Strychnos Извлечение
муравьев-
древоточцев (К)

Как щетка
Для пчел, муравьев-
эцитонов
Как удочка (центральная жилка
листа)
20 см (К)

Как салфетка Для фруктовых соков,
фекалий и др. Как в Гомбе
Как емкость Для фекалий
Трава или небольшие стебли Выуживание термитов (указана
средняя длина орудия)
28 см

51,5
см
(К, М,
В)

Бассейн

Касакати

Сенегал - 30 см
Выуживание муравьев
Добывание меда
21,4 см (К)

Габон-38 см
Бассейн

Касакати

Центральная
Африка
Исследование Термитники, дыры в
упавших стволах
деревьев и др. Муравейники
Прутики с листьями
Чтобы отмахиваться от мух Уганда
Небольшие палочки
Выуживание муравьев Camponotus (К)
1 Подгруппы, в которых наблюдаются тот или иной тип поведения, указаны в скобках

Продолжение таблицы 1

Чтобы выгонять насекомых
Муравьи пчелы Муравьи (К)
Протыкание термитника
Как игрушка Чтобы щекотать себя Мбини (Рио-Муни) 52
см Западный Камерун
Добывание термитов
5-15
см
Добывание смолы
10-20
см
Исследование Дупла деревьев и т. п. Как в Гомбе (К)
Большие палки
Исследование Объекты: дупла
деревьев, пугающие предметы и т. п. Как в Гомбе
Для муравьев-эцитонов
15-113см

Расширение входного отверстия в

гнезде
Гнезда птиц, пчел
Притягивание ветвей С крючкообразным
концом
Как снаряд Против шимпанзе,
павианов, людей и др. Как в Гомбе
До 120 см-против
людей Заир, Бенин; против
чучела леопарда
Как дубинка Против шимпанзе,
павианов, людей и др. Как в Гомбе
Против чучела
леопарда Заир, Бенин, против
чучела леопарда
Короткие, толстые палки
Как молоток Для орехов
Сои/а
Как оружие Против шимпанзе,
павианов, людей и др. Как в Гомбе
Против людей
Камни
Как молоток
Для пальмовых

орехов и твердых плодов Для орехов

Сои/а и Panda
Либерия — для
пальмовых орехов
Центральная Африка -
для твердых плодов
Как снаряд Против шимпанзе,
павианов, людей и др. Как в Гомбе
Как игрушка Чтобы щекотать себя

Манипулирование предметами

135
Зондирование

Для извлечения термитов шимпанзе часто пользуются травинкой или стеблем
как исследовательским зондом, вставляя его в проход, затем вынимая и тщатель­
но обнюхивая кончик. В дальнейшем животное может заняться расширением вход­
ного отверстия или тотчас покинуть термитник, как бы узнав с помощью обоня­
ния, насколько продуктивен тот или иной ход.
Зонды используются также для обследования отверстий в мертвых деревьях:
шимпанзе вставляет туда орудие, а затем обнюхивает его кончик. Таким спосо­
бом, по-видимому, приобретается информация об обитателях этого отверстия,
так как шимпанзе либо бросает зонд и уходит, либо продолжает обследовать от­ верстие. Иногда он разламывает древесину, обнажая личинок различных насеко­
мых, которых немедленно съедает. Бывает, конечно, и так, что обитатели уже
покинули свое гнездо, и шимпанзе, несмотря на тщательное обследование, по­
пусту тратил силы, разламывая древесину. Детеныши и подростки чаще пользу­ ются палками для обследования отверстий, чем взрослые животные.

Проникновение в гнезда

Еще один вид орудийной деятельности с использованием палок наблюдался доволь­
но редко и всегда в связи с кормежкой. Массивные палки иногда употреблялись для
расширения входа в подземные гнезда пчел: три раза шимпанзе, стоя на задних ногах, энергично двигали палками взад и вперед, а затем бросали их и доставали мед
руками. Однажды две самки и несколько подростков безуспешно пытались пробиться в гнездо. Самка Мифф использовала палку, чтобы расширить вход в дупло на дереве,
затем сунула туда руку и извлекла птенца — вероятно птицы-носорога. Возможно,
она пробила палкой глину, которой эти птицы запечатывают вход в гнездо.
Семь раз я видела, как шимпанзе (в шести случаях это были подростки, а в
одном — взрослая самка) пытались с помощью палок проникнуть в отверстие
очень прочных, размером с футбольный мяч древесных гнезд муравьев Crematogaster. Ни одна из этих попыток не увенчалась успехом (за стараниями одного подростка
наблюдали несколько других, три из которых затем сами занялись тем же, но
безуспешно). Вскоре после того, как в Гомбе привезли ящики с бананами, шимпанзе стали
пытаться открыть их с помощью палок. Иногда они демонстрировали умелые при­
емы обработки конца палки, чтобы его можно было засунуть в узкую щель.

Изгнание обитателей дупла

Еще одно применение палок состоит в том, чтобы растревожить и выгнать из
дупла его обитателей. Впервые случай такого рода описал Нисида (Nishida, 1973). В Гомбе этот прием наблюдался чаще всего тогда, когда шимпанзе обследовал
отверстие в стволе дерева, отламывая для этого ветку, засовывая ее в отверстие и
быстро водя ею взад и вперед. Затем орудие убиралось, и шимпанзе заглядывал в
дупло. Дважды оттуда хлынули — и были съедены — муравьи; один раз из отвер­ стия показались термиты, которые тоже были съедены. Однако был случай, когда
взрослая самка просто смотрела на вылезавших муравьев и не пыталась их съесть.
Трижды молодые подростки, потревожив таким способом пчел, убегали прочь.
Часто из дупла вообще никто не появлялся. Во многих случаях орудиями пользо­вались детеныши помоложе или постарше. Возможно, им нравилось наблюдать за
бешеной активностью потревоженных насекомых: Йони у Котс часто брал кусок

136

Джейн Гудолл
соломинки и тыкал им в тараканов, находившихся в щелях клетки. «Он, по-
видимому, испытывал большое удовольствие, наблюдая за бегством насекомых,
и всякий раз заново начинал свое немудреное развлечение, как только замечал,
что паника улеглась» (Котc, 1935). В Гомбе детеныши, играя в одиночку, иногда следили за движущимися цепочками муравьев и тыкали в насекомых веточками.

Питье

Иногда дождевая вода собиралась в выемке дерева, как в тазике. Если шимпанзе
не мог дотянуться до воды губами, он брал горсть листьев, быстро жевал их (сминая
и измельчая их, что увеличивало поглощающую способность), затем погружал полу­
ченную «губку» в воду, вынимал обратно и высасывал жидкость. Этот процесс мог повторяться до тех пор, пока не иссякала вода или не кончалась жажда. За трехго­
дичный период с 1978 по 1980 год взрослые особи, по нашим наблюдениям, исполь­ зовали такую губку 14 раз (11 раз самки, 3 раза самцы) обычным образом, а Жомео однажды применил тот же способ, чтобы напиться из ручья. Еще 30 случаев использо­
вания губок (15 при питье из ручья) продемонстрировали за три года детеныши.
Рэнгем (Wrangham, 1977) наблюдал, как еще один взрослый самец, Хуго, пил из
ручья с помощью губки, а я видела, как то же самое делала взрослая самка Пэтти в
1977 году.

Разное

Взрослый самец Эверед однажды удалил последние остатки пищи из скорлупы
ореха Strychnos с помощью опавшего листа, который он затем обсосал (Wrangham, 1977); Хуго подобным же образом пользовался листьями, чтобы «вычистить» внут­
реннюю поверхность черепа павиана (Teleki, 1973). Шимпанзе иногда используют
листья для очистки рук, лица или других частей тела от липкого фруктового сока.
Взрослая самка Мифф с помощью большой горсти листьев сметала пчел с
поверхности их гнезда, облегчая себе доступ к сотам и меду. Та же самка спустя
два года сходным образом использовала листья, чтобы смахнуть муравьев-эцито- нов, кишевших на поверхности дерева, из которого она их «выуживала». В обоих
случаях листья, по-видимому, защищали ее руки от болезненных укусов.

Другие популяции
Шимпанзе, живущие в горах Махале, используют приемы извлечения термитов,
почти идентичные наблюдаемым в Гомбе. Члены группы В поедают таким образом Macrotermes, а группы К— Pseudacanthotermes(Uehara, 1982). В бассейне реки Касака­
ти шимпанзе, по-видимому, тоже пользуются сходными приемами: два шимпанзе однажды убежали от гнезда термитов, оставив после себя палочку для «ужения» (Suzuki, 1966). Тот же метод, по-видимому, применяла и группа шимпанзе в районе
горы Ассерик в Сенегале (McGrew, Tutin, Baldwin, 1979). Кроме того, группа живших в неволе шимпанзе, возвращением которых в естественную среду обитания занима­
лась Бруэр, без обучения или показа демонстрировала весьма сходную технику. Ран­ ние годы жизни этих особей прошли в природе (в Гвинее); одна самка росла на воле
примерно до трех лет и, вероятно, воспроизводила форму поведения, характерную
для своей социальной группы (Brewer, 1978).
Шимпанзе в трех из четырех заселенных ими мест в районе Мбини, известном
ранее как Рио-Муни (Jones, Sabater Pi, 1969), и водном районе западного Каме-

Манипулирование предметами

137 руна (Struhsaker, Hunkeler, 1971) тоже пользуются орудиями при поедании
Macrotermes, но как тип орудий, так и приемы здесь сильно отличаются. Хотя
действий шимпанзе непосредственно не наблюдали, орудия, разбросанные вок­
руг термитника, а иногда и торчавшие из него, оказывались не веточками, а палками. По-видимому, шимпанзе использовали их, чтобы пробить отверстие и
проникнуть в гнездо. Получив доступ к термитам, шимпанзе, вероятно, корми­
лись ими, уже не употребляя орудий. (В четвертом месте обитания в Мбини шим­ панзе если и поедали термитов, то вообще без использования орудий: несмотря
на интенсивные поиски, они не были обнаружены (Jones, Sabater Pi, 1969).
В Боссу (Гвинея) отмечен еще один способ извлечения термитов неиден-
тифицированного вида. Дважды самцы шимпанзе отламывали и очищали неболь­
шие палочки, а затем засовывали их в гнезда, которые термиты устраивали в небольших полостях в стволах деревьев на месте отпавших сухих веток. Самцы в
течение нескольких секунд с силой тыкали палкой в отверстие, а затем вынимали ее с небольшим количеством прилипших к концу термитов (обычно раздавлен­ных). Оба трудились таким образом около 30 мин, но улов был невелик; видимо,
этот метод весьма неэффективен.
Шимпанзе Боссу используют примерно такой же способ для сбора смолы в
отверстиях деревьев Caurapa рrосоrа. Для этой цели способ оказывается вполне
подходящим: смола клейкая и хорошо прилипает к концу засунутой палки.
Шимпанзе групп Ки М (о группе В сведений пока нет) в горах Махале исполь­
зуют орудия для ловли некоторых видов древесных муравьев, в особенности Camponotus (Nishida, 1973; Nishida, Hiraiwa, 1982). Орудия варьируют по размеру в
соответствии с шириной входного отверстия гнезда. Иногда используется неболь­
шая боковая ветка, которую и суют прямо в гнездо. В других случаях, когда отвер­
стие слишком мало, изготовляются орудия вроде тех, которыми шимпанзе пользу­ ются для извлечения термитов. Если муравьи не цепляются за орудие, шимпанзе
начинают энергично ворошить им внутри гнезда, после чего муравьи обычно
вылезают наружу. (Если этого не происходит, шимпанзе может оставить ветку, на которой он сидел, и ударить по стволу ногой, встряхнув тем самым гнездо.) Муравьев, ползущих по веткам, обезьяна подбирает губами, языком или тыль­
ной стороной кисти, как при поедании термитов. Однажды, когда вокруг входно­
го отверстия кишело множество муравьев, самка взяла большую горсть листьев,
вытерла им муравьиную массу и съела. Палки используются также в качестве зон­
дов для исследования только что обнаруженных отверстий (Nishida, Hiraiwa, 1982).
Шимпанзе из группы К иногда демонстрировали приемы типа «уженья» при
поедании меда пчел двух видов (Nishida, Hiraiwa, 1982); шимпанзе Камеруна, как
однажды было отмечено, засовывали палки в гнездо земляных пчел и ели мед
(Merfield, Miller, 1956).
В Боссу наблюдалось поразительное употребление веток. На протяжении немно­
гим более двух недель шимпанзе ежедневно посещали дерево со спелыми фигами, на которое из-за его толстого гладкого ствола они не могли взобраться. Тогда они за­
лезали как можно выше на другое дерево, верхние ветви которого почти касались нижних фигового дерева. С этой высоты они пытались — вначале безуспешно — перебраться на фиговое дерево. Разные самцы один за другим отламывали ветки,
очищали их от листьев и сучьев и, держа за один конец, старались притянуть к себе
ближайшую ветку фигового дерева и схватить ее. В некоторых случаях на орудии оста­ вались одна или две боковых ветки, служившие как бы крючьями. Шимпанзе стояли
выпрямившись и иногда ударяли по верхней ветке, а иногда, притянув ее вниз сво­
им длинным крючковатым орудием, дотягивались до нее свободной рукой. В промежут-

138

Джейн Гудолл
ках между попытками использовать палки они прыгали и раскачивались на тех вет­
ках, где стояли, пытаясь набрать достаточную амплитуду, чтобы можно было перемах­
нуть на фиговое дерево. Один самец упорствовал в своих попытках не больше не
меньше как 51 мин, прежде чем добился цели, — в этот момент остальные стали
громко ухать, а он устроил демонстрацию на фиговом дереве (как бы от возбужде­ния). Дни шли, и обезьянам становилось все труднее добывать фиги; постепенно все
подходящие ветки на доступном для шимпанзе дереве были обломаны; то же самое
произошло и со многими нижними ветками фигового дерева. Но ни разу не было
замечено, чтобы шимпанзе принес с собой палку, взобрался на удобное дерево и
использовал ее в качестве орудия (Sugiyama, Roman, 1979). Губкой из листьев для питья воды пользовались шимпанзе в Гамбии. И здесь
эта форма поведения возникает спонтанно, без научения (Brewer, 1978). В Боссу
видели, как один шимпанзе окунул в воду непережеванный и несмятый лист, а
затем слизнул с него капли. В лесу Будонго в Уганде шимпанзе опустил руку в
сосуд с водой и потом стал облизывать пальцы. (Этот тип поведения, наблюдав­ шийся также и в Гомбе, вовсе не означает, что шимпанзе Будонго не пользуются
губками.) В Западной Африке в местах обитания шимпанзе, находящихся в Либерии (Beatty,
1951), Кот-д'Ивуаре (Savage, Wyman, 1843—1844; Struhsaker, Hunkeler, 1971; Rahm,
1971; Boesch, Boesch, 1981) и Гвинее (Sugiyama, Koman, 1979), наблюдались случаи
использования «метода молота и наковальни» для раскалывания семян масличной
пальмы и других небольших предметов с твердой скорлупой. Систематическое иссле­
дование, проводимое в лесу Таи (Кот-д'Ивуар) теперь уже в течение почти 6 лет (Boesch, Boesch, 1983), показывает, что во время главного сезона созревания орехов
шимпанзе раскалывают их по меньшей мере столь же часто, как восточные шимпан­
зе выуживают термитов или муравьев; они раскалывают орехи пяти видов, но чаще всего Caula edulis и Panda oleosa. Для того чтобы разбить орех, шимпанзе нужна твер­
дая поверхность, такая как камень или корень дерева, в качестве наковальни и ка­ мень или мощная палка вместо молотка. Орехи Caula раскалывают не только на зем­
ле, но и на деревьях, а это означает, что шимпанзе, взбираясь наверх, должен прихватить с собой «молоток». Panda — более твердый орех, и его можно разбить
только камнем; чтобы расколоть его, сохранив содержимое, нужно расположить орех надлежащим образом на «наковальне» и нанести точный удар. В дождевых тропиче­
ских лесах камни встречаются редко, и иногда их приходится приносить с расстоя­ ния в сотни метров. Эти наблюдения относятся к самым удивительным примерам
«технологических достижений» шимпанзе, известных до сих пор. Сходную технику
молота и наковальни использовали шимпанзе Боссу, разбивавшие плоды масличной пальмы и извлекавшие из них ядра. В этом районе обезьянам тоже надо было прине­
сти камни туда, где они разбивали орехи (Sugiyama, Koman, 1979).

ЗАБОТА О ТЕЛЕ
Шимпанзе весьма чистоплотны, и если они чем-то испачкаются (калом, мо­
чой, грязью и т.п.), то часто используют листья, чтобы обтереться. Они также прикладывают их, как салфетки, к кровоточащей ране, а иногда и вытирают ими
шерсть во время или после сильного ливня. <...> Шимпанзе Гомбе, казалось, испытывали почти инстинктивный ужас перед
угрозой испачкаться экскрементами и лишь в редчайших случаях дотрагивались
до них (собственных или чужих) голыми руками. <...>

Манипулирование предметами

139
Келер (Kohler, 1925) также отмечал подобную чистоплотность и сделал следую­
щее интересное наблюдение. Как едва ли не все живущие в неволе шимпанзе, живот­
ные в его колонии практиковали копрофагию и в этих ситуациях, не колеблясь,
брали экскременты голыми руками. Но стоило какому-нибудь животному испачкаться
случайно, например «ступить ногой в экскременты, и ходить нормально оно уже, как
правило, не могло... Оно хромало до тех пор, пока не представлялась возможность
очиститься» (тряпьем, соломой, куском бумаги и т.п.). <...>
Если шимпанзе случится забрызгаться мочой (по милости сидящего наверху
компаньона, например), он может тоже обтереть себя листьями, но делает это не
столь исступленно; иногда жертва просто посмотрит наверх и отодвинется в сто­
рону, чтобы остаток душа пролился мимо.
Как мы упоминали, шимпанзе иногда использует листья, чтобы вытереть с
себя липкий сок плодов. Поедание незрелых плодов Strychnos вызывает обильное
слюноотделение; именно с этим были связаны 11 из 15 случаев обтирания при
кормежке, отмеченных за шестилетний период. Интересно, что во всех этих слу­
чаях фигурируют члены одной семьи: Пэшн, Пэкс, Проф и Пан. В более ранние
годы, однако, наблюдатели видели, как другие животные тоже вытирали свою шерсть в ситуациях, связанных с едой. Например, Фифи многократно чистила
себе грудь и живот, перенеся однажды охапку перезревших бананов.
Шимпанзе часто прикладывают к кровоточащим ранам листья, а потом обли­
зывают их; эта процедура может повторяться много раз. <..„> В двух случаях шимпанзе обтирали себя листьями после контакта с чужаками.
Первый произошел тогда, когда пришлая самка была окружена членами сообщества
Касакелы (она стала жертвой одной из самых жестоких атак). Нервно похрюкивая,
она подошла к Сатане, протянула руку и, выражая подчинение, коснулась его руки.
Сатана тотчас же отошел от нее, подобрал несколько листьев и вытер то место, до
которого она дотронулась. Второй инцидент произошел в 1968 году, когда самка
Пом, в то время еще детеныш, играла, раскачиваясь прямо над головой посетителя
(Роберта Хайнда), и из любознательности наступила ногой ему на голову. После
этого она понюхала ногу, сорвала несколько листьев и тщательно обтерла ступню.
Иногда шимпанзе пользуются листьями, чтобы вытереть партнера. За шесть
лет мы насчитали 19 таких случаев, причем в них участвовали только члены од­ ной семьи. <...> Мелисса четыре раза вытирала листьями того или другого из
своих близнецов после дефекации. Однажды она вытерла обоих сразу, хотя запач­ кался только один из них. В 10 случаях было отмечено, как детеныши приклады­
вали листья к ранам других членов семьи: Проф шесть раз осторожно обтирал
серьезную рану у младшего брата, а Джимбл четыре раза осушал кровоточащую
рану, полученную его матерью. <...> Последний случай был отмечен, когда дете­ ныш Пэкс чихнул. Его брат Проф пристально посмотрел на вытекшую у него из
носа густую слизь, взял несколько листьев и тщательно вытер ее. <...> Шимпанзе, живущие в неволе, иногда используют предметы в качестве орудий
при уходе друг за другом. Мак-Гру и Тьютин (McGrew, Tutin, 1972) описывают ис­
пользование веточек при чистке зубов в группе Мензела. «Дантистка» Белль не толь­
ко вычищала ими зубы у молодого самца, но и произвела удаление зуба, вытащив
шатающийся молочный премоляр за полторы минуты. Шимпанзе этой группы засо­
вывали также различные предметы в собственный рот и удаляли себе зубы; в Гомбе мы наблюдали, как одна самка ковыряла палочкой в зубах, так как там, по-видимо­
му, что-то застряло. Д. Фаутс (Fouts, 1983) описывает, как подросток Лулис с помо­
щью ивового прутика неоднократно пытался обследовать ранку на стопе молодой

140

Джейн Гудолл
самки, но его приемная мать Уошо всякий раз забирала орудие и заботилась о паци­
ентке более традиционным образом, обыскивая ее.
В неволе шимпанзе иногда используют палочки, чтобы почесаться (см., на­
пример, Kohler, 1925, и прелестную фотографию в книге Киттеr, 1971). Эта фор­
ма поведения лишь однажды наблюдалась в Гомбе, но зато мы видели, как моло­
дая самка Пом во время очень сильного дождя то и дело тыкала короткой крепкой веточкой в шерсть на своей голове, почти наверняка из-за того, что дождевая
вода щекотала ее, просачиваясь между волос (вероятно, по той же причине у нее
на лице появлялись самые невероятные гримасы).

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ДЕЙСТВИЯ

Мы уже описывали, как шимпанзе при кормежке используют травинки и стебли
в качестве зондов, особенно для обследования ходов термитника с помощью обоня­
ния. Кроме того, шимпанзе используют веточки и палочки для обследования пред­
метов, до которых они не могут дотянуться или боятся потрогать руками. Когда мы положили в районе подкормки мертвого питона, восьмилетняя Фифи некоторое
время пристально смотрела на него, потом понюхала конец длинного пальмового
листа, на котором лежала змея, и начала продвигать его к окровавленной голове питона, а как только он коснулся ее, отодвинула назад и понюхала. Детеныш Флинт,
которому мать не позволяла дотрагиваться до новорожденной сестрички, осторожно
коснулся младенца палочкой и потом понюхал ее конец. В ранние дни подкормки
бананами я часто прятала фрукты у себя в кармане, чтобы сунуть их какому-нибудь
детенышу, когда взрослые самцы не видят. Однажды Фифи подошла ко мне и попы­ талась залезть в карман. Я воспротивилась этому (так как взрослые были неподалеку), и тогда она, взяв длинную травинку, с некоторого расстояния сунула ее в мой кар­
ман, а потом понюхала кончик своего орудия. Судя по всему, ее подозрения под­
твердились, так как она пошла за мной и хныкала до тех пор, пока я не смогла вручить ей мое приношение. В 1965 году два детеныша, взяв небольшие веточки,
обследовали область гениталий у двух самок (обыкновенно обезьяны делают это паль­ цем, который потом обнюхивают). В 1971 году точно так же вел себя еще один дете­
ныш. Иногда подростки берут палки для обследования водного потока: опускают их
в воду, крутят ими — и пристально наблюдают за результатом своих действий. <...>

УСТРАШЕНИЕ
Самец шимпанзе обычно усиливает свою демонстрацию тем, что тащит за собой
ветки, размахивает ими или швыряет их, перекатывает и бросает камни. Даже если
эти действия не адресованы каким-то конкретным особям, они тем не менее служат
для того, чтобы демонстрирующий казался крупнее и опаснее, чем он есть на самом
деле. Во время затянувшегося конфликта из-за доминирования Хамфри в двух от­
дельных случаях швырнул больше 20 камней в направлении другого самца (оба раза это был Сатана). В конце концов Сатана был вынужден искать убежища на дереве, а
Хамфри продолжал носиться и швырять камни внизу. Я описывала, как Снифф из
сообщества Кахамы бросил по меньшей мере 13 камней в овраг, где демонстрирова­
ли свою силу самцы из непривыкшего к людям сообщества Каланде. Иногда во время
демонстраций шимпанзе сдвигают с места и перекатывают очень большие камни (один весил около 6 кг); они могут представлять большую опасность для шимпанзе (а
также людей и всех других животных), если тем случится быть ниже по склону.

Манипулирование предметами

141 Убедительный пример намеренного использования предметов во время устра­
шающих демонстраций — описанное ранее употребление Майком пустых 15-ли­
тровых канистр из-под керосина. Майк научился держать перед собой две, а иног­
да даже три пустых канистры из-под керосина, громыхая ими во время своих
демонстраций. Этот прием оказал такое устрашающее действие на его соперников, что через четыре месяца он превратился из самца низкого ранга среди 14 самцов в бесспорного лидера; физической атаки со стороны Майка не было отмечено ни
разу. Весьма впечатляющим было то спокойствие, с которым он выбирал канис­
тры перед началом спектакля. После того как и нам досталось несколько ударов,
мы спрятали канистры, и тогда Майк стал прилагать все усилия, чтобы завладеть
чем-нибудь еще из нашего имущества. А когда мы полностью обезопасили свои
вещи от его набегов, он в течение нескольких месяцев занимался тем, что осо­
бенно часто таскал и швырял природные предметы.

Хлестание, размахивание и нанесение побоев
О хлестании (whipping) говорят тогда, когда шимпанзе хватает растущую вет­
ку или деревцо и начинает энергично раскачивать его вверх и вниз, ударяя при
этом жертву. Во время одного затянувшегося иерархического конфликта между Майком и Голиафом хлестание было единственной формой агрессивного взаи­
модействия между соперниками. Наблюдатели видели, как самцы хлестали са­
мок, которые отказывались подставляться для спаривания; иногда самцы-сопер­ ники хлестали спаривающихся самца и самку. В начале наших исследований
шимпанзе иногда хлестали и меня, агрессивно реагируя на мое присутствие.
Термин размахивание (Hailing) используется тогда, когда шимпанзе берет пал­
ку или пальмовую ветвь (иногда даже обламывает их с дерева) и, как правило,
стоя на двух ногах, машет своим оружием в сторону противника. Это весьма эф­
фективный способ устрашения: взрослый павиан-самец может проигнорировать
угрожающие жесты «безоружного» взрослого самца шимпанзе, но скорее всего отступит в случае приближения самки или даже подростка-шимпанзе, размахи­
вающих большой палкой.
Если отломанная палка или пальмовая ветвь используется для избиения
противника, мы называем это «нанесением ударов» (clubbing). За 6 лет (с 1977 по 1982) из 188 эпизодов, в которых наблюдалось размахивание, 22% окончились
нанесением побоев. Келер (Kohler, 1925) приводит еще один способ использования палки в каче­
стве оружия, который мы не наблюдали в Гомбе. Шимпанзе из его колонии ис­
пользовали палки или куски проволоки, чтобы наносить колющие удары по ни­
чего не подозревавшим людям, собакам или курам. Иногда шимпанзе специально
приманивали курицу поближе, бросая ей кусочек хлеба (еще один пример ору­
дийной деятельности!), а когда злополучная птица попадала в пределы досягае­ мости, наносили внезапный удар. Иногда эта операция проводилась совместными
усилиями: один шимпанзе бросал хлеб, а другой работал палкой.

Метание в цель

Помимо ненаправленного швыряния предметов во время демонстраций шим­
панзе бросают камни или палки по определенным целям, таким как свои же
сородичи, павианы, люди или представители многих других видов. Направленное
метание может осуществляться движением сверху вниз или снизу вверх: более

142

Джейн Гудолл
крупные снаряды чаще бросают снизу и иногда обеими руками. Шимпанзе метко
целятся, но снаряды часто не долетают до намеченного объекта.
Организация подкормки в Гомбе явно повлияла на наблюдаемую частоту и
эффективность (в смысле выбора орудий) метания в цель; по крайней мере это
можно сказать о взрослых самцах. <...>
Увеличение числа бросаемых снарядов в период интенсивной подкормки ба­
нанами (1966—1969 гг.) отражает как возросшее напряжение, связанное со скоп­
лением взрослых самцов в месте подкормки, так и конкуренцию за обладание бананами не только среди самих шимпанзе, но и между шимпанзе и павианами. Когда конкуренция и скученность пошли на убыль, необходимость бросать пред­
меты стала реже возникать у самцов (хотя, как мы увидим, некоторые подростки
продолжали часто применять этот прием).
Метание камней, как и размахивание палкой,— весьма эффективный метод
устрашения. Правда, шимпанзе редко используют оружие во время серьезных схва­
ток (наказанием обычно служит укус, удар, пинок ногой), но, бесспорно, быва­
ли случаи, когда использование палок или камней, наводя страх на жертву, пре­ пятствовало превращению агрессивных инцидентов в еще более жестокие стычки.
Половозрелые самцы больше бросают предметы, чем размахивают или бьют
ими, а половозрелые самки склонны больше размахивать, чем бросать. Неполо­
возрелые самки, по наблюдениям, бросали предметы и наносили ими удары с
такой же частотой, как и взрослые, а неполовозрелые самцы явно были первыми по части использования оружия.

Ситуации, в которых использовалось «оружие»
<...> За исключением этого года, когда между шимпанзе и павианами отмеча­
лась ожесточенная конкуренция за обладание бананами на станции подкормки, взрослые самцы шимпанзе бросали предметы и размахивали ими чаще всего в
адрес своих сородичей. Половозрелые самки бросали предметы чаще в павианов,
но размахивали ими обычно в адрес.сородичей. Для неполовозрелых самцов суще­
ственных отличий не обнаружено; высокая частота бросков по людям в 1968 году
отличала одного подростка — Флинта. За годы наблюдений было зафиксировано
очень мало случаев использования предметов в качестве оружия самками. <...> Молодые шимпанзе могут начать размахивать предметами или бросать их во вре­
мя игры с детенышами павианов, когда те начинают убегать, а шимпанзе — им
вслед устраивать демонстрации, угрожающе размахивая палками или швыряя камни. Эту форму поведения описывают как агрессивную игру, причем степень агрессии
зависит от возраста и пола участвующих в ней шимпанзе, и ее оценивают по
реакции их партнеров-павианов.
Взрослые самцы бросают камни в соперников во время конфликтов из-за до­
минирования, а в самок и детенышей — во время других агрессивных инцидентов. Самцы-подростки швыряют камни в самок, чтобы усилить свои устрашающие
демонстрации. Именно при таких обстоятельствах были брошены 35% из 129 пред­ метов Атласом и Фрейдом — двумя молодыми самцами в возрасте от 8 до 10 лет,
которые стремились запугать более взрослых самок. Способ оказался весьма эф­
фективным: в 32 из 44 случаев самки удалялись или демонстрировали подчинение. Иногда молодому самцу было достаточно просто взять камень и начать им разма­
хивать, даже не бросая, чтобы добиться подчиненного поведения молодой самки. Старшие по возрасту или по рангу самки, увидев, что молодой самец тянется за
камнем или держит его в руке, иногда подходили й отбирали оружие. Только три

Манипулирование предметами

143 раза (за весь период исследований) мы наблюдали, как самец, увернувшись от
камня, пущенного в него другим самцом, подбирал снаряд и швырял его обратно.
Некоторые шимпанзе были больше других склонны бросать камни в людей.
<...> В Боссу шимпанзе тоже бросали предметы в людей, наблюдавших за их пове­
дением. Они брали ветки и обычно швыряли их движением, направленным снизу вверх, хотя сами сидели в этот момент на дереве. Взрослые самцы хорошо справля­
лись с задачей и бросали крупные снаряды до 120 см длиной и 3,2 кг весом, которые иногда попадали в людей. Все эти инциденты «фактически представляли
собой серьезные атаки против авторов» (Sugiyama, Котап, 1979).
Подростки иногда бросают предметы или размахивают ими при встрече с ящери­
цами и другими мелкими созданиями. Фифи и Гремлин обе шли за медленно ползу­
щими змеями примерно на протяжении 10 метров, размахивая при этом ветками и
время от времени хлеща ими по рептилиям. Молодые шимпанзе в экспериментах
Келера пользовались палками для исследования небольших животных, таких как
ящерицы и мыши; если одно из этих созданий делало быстрое движение в сторону к шимпанзе, палка становилась оружием и жертва получала сильный удар. Начиная с 1970 года мы четыре раза видели, как шимпанзе бросают крупные
камни во взрослых кустарниковых свиней:
1) я уже описывала, как самец-подросток Атлас разогнал группу свиней, ко­
торые оттеснили его с семейством от полянки с опавшими плодами; 2) во время охоты взрослый самец Майк швырнул камень величиной с дыню
во взрослую свинью, защищавшую своего детеныша (Plooij, 1978); снаряд был,
вероятно, пущен для того, чтобы заставить жертву побежать (с этой же целью
шимпанзе иногда размахивали предметами);
3) Хамфри, стоя во весь рост, швырнул камень весом, по нашей оценке, не
менее 5 кг во взрослую свинью, которая встретилась на его пути; 4) группа матерей с детенышами встретила кабана, который захрюкал и бро­
сился на них. Все самки ринулись на деревья, но восьмилетний Фрейд остался
внизу, демонстрируя свою силу и швыряя в кабана камни и ветки, пока тот (может быть, из-за присутствия наблюдателей) не убежал прочь.
Во время одной охоты на павианов шесть участвовавших в ней самцов шимпанзе
бросили множество камней в павианов-самцов, которые кидались на охотников. <...> Взрослеющая самка-подросток Гремлин отломила и бросила большой сухой сук в
павиана, угрожавшего ее матери (которая только что отняла у этого павиана убитую
им добычу). Обе самки в описанном эпизоде энергично размахивали предметами. Два необычных инцидента, связанных с метанием, произошли с одним и тем
же взрослым самцом Хуго. В первом из них он сделал целую серию бросков, ис­ пользуя крупные (до 15 см) камни, в направлении мертвого Рикса — самца,
который упал с дерева и сломал себе шею; ни один из бросков не достиг цели (Teleki, 1973а). Во втором эпизоде Хуго встал во весь рост, чтобы бросить неверо­
ятно большой камень (весивший, по нашей оценке, более 5 кг) в неподвижно
лежавшего Годи, который стал жертвой агрессивной стычки между сообществами. Если бы камень попал в цель, он нанес бы серьезные повреждения.
Кортландт (Kortlandt, 1962, 1963, 1967) и его коллеги (Albrecht, Dunnett, 1971)

провели ряд полевых экспериментов с чучелом леопарда, которое помещали в
том месте, куда шимпанзе приходили кормиться плодами папайи (в Бенине) или грейпфрутами (в Боссу). Голова леопарда благодаря электрическому устройству
могла двигаться из стороны в сторону. Многие взрослые шимпанзе устраивали
вокруг чучела демонстрации, часто волоча за собой палки, размахивая ими или

144

Джейн Гудолл
швыряя их. Нередко по леопарду наносили удары. На основании этих наблюдений
Кортландт предположил, что шимпанзе могут пользоваться палками как дубин­
ками при встречах с леопардами. В природных условиях отмечено очень мало столкновений шимпанзе с крупными
хищниками. Имеется четыре сообщения о встречах с леопардами, все они произош­
ли в Танзании — две в Гомбе (Goodall, 19686; Pierce, 1975), одна в бассейне реки Касакати (Izawa, Itani, 1966; Itani, 1970) и одна в Махале (Nishida, 1968). Только в
двух случаях были использованы палки, причем для устрашения, а не как дубинки. В Гомбе самка-подросток Хони-Би, сидевшая на дереве, отломила и швырнула вет­
ку в хромого леопарда, когда он проходил под ней. Молодой самец в Махале бросал
небольшие ветки и кусочки засохшей лианы в леопарда, находившегося внизу в
кустарнике, но был, казалось, не слишком обеспокоен его присутствием.
Имеются два сообщения о встречах шимпанзе со львами. Одна из них произошла
недалеко от Кигомы в 1950-х годах, и в ней использовались палки в качестве снаря­
дов. Ее наглядно изобразил мне местный житель, танзаниец Мзее Мбришо. Пять взрослых шимпанзе кричали и бросали ветки вниз, в молодого льва, который убе­
жал при появлении Мбришо и его спутников. Второй эпизод произошел в районе Угалла на юго-западе Танзании. Кано (Капо, 1972) натолкнулся на группу примерно
из 15 шимпанзе, возбужденно кричавших. Внезапно из кустарника под ними выско­
чил лев (которого встревожило появление Кано, так же как и последнего — появле­
ние льва!). Было 11 часов утра, но шимпанзе все еще находились на деревьях, где
ночевали; очевидно, они не осмеливались спуститься на землю.

ДРУГИЕ СИТУАЦИИ
Если детеныш не сумеет перепрыгнуть вслед за матерью с одного дерева на
другое, он продвигается по ветке, насколько возможно, а затем останавливается и начинает хныкать. Иногда вернувшаяся мать обнаруживает, что ей не дотянуть­
ся до своего отпрыска. Ознакомившись с ситуацией, она залезает на другую ветку
так, чтобы достать кончик той ветки, где сидит детеныш, ловко подтягивает ее поближе и держит в таком положении, пока детеныш не переправится через этот мост. Строго говоря, это нельзя считать орудийной деятельностью; однако наряду
со многими примерами использования предметов во время игры (см. ниже) такие
действия указывают на понимание связей между вещами. Детеныши, играя в одиночестве, часто используют различные предметы, про­
являя высокую степень изобретательности по части утилизации внешних объек­
тов. Веточки с растущими на них плодами, клочки кожи или шерсти от давно убитой добычи, высоко ценимые лоскутки ткани — все эти трофеи можно заки­нуть за плечи или «спрятать в карманах», т.е. зажать между шеей и плечом или
между бедром и животом. Камешки и мелкие плоды можно «гонять» ногой по
земле, перебрасывать из одной руки в другую или подкидывать невысоко в воз­
дух, а потом снова хватать рукой. Иногда большой камень или короткий толстый сук шимпанзе использует для
того, чтобы пощекотать себя — и эти действия тоже можно считать примером ору­
дийной деятельности. К ним особенно склонны самки детского или подросткового возраста: они засовывают предметы в особо чувствительные к щекотке места — между плечом и шеей или в пах — и трут ими там. Эта процедура может длиться до 10 минут
и часто сопровождается громким смехом. Иногда инструмент для щекотания захва­
тывается в гнездо, и игра продолжается там. Две маленькие самки (постарше и по-

Манипулирование предметами

145 младше) щекотали себе палочками гениталии, смеясь при этом. А три детеныша-
самца, как мы неоднократно наблюдали, переносили на небольшие расстояния камни или плоды (однажды — даже кусок засохшего помета), клали их на землю и терлись
о них, делая движения, как при копуляции. Интересно, что все они были членами
одного семейства (Гоблин, Джимбл и Гетто); научиться друг у друга они не могли,
так как в каждом случае эта форма поведения появлялась у одного брата спустя много времени после ее исчезновения у другого.
Очень популярной игрушкой служат орехи Strychnos. Их можно переносить на
небольшие расстояния, катить по земле или тереться о них телом. Упомяну один
поразительный случай: Фрейд в возрасте семи лет играл так с орехом и не только
подбросил его вверх почти на метр, но и опять поймал. Следующие пять минут он
потратил на то, чтобы повторить свое достижение, но безуспешно — орех откаты­
вался, и он трижды поднимал его с земли.
Иногда в начале игры или в самом ее разгаре один из детенышей отламывал
веточку с листьями или подбирал какой-нибудь другой предмет, например кусок
пальмового листа; зажав его во рту или в руке, он подбегал к одному из партне­
ров и тотчас отбегал назад. Тот пускался за ним вдогонку, иногда пытаясь отнять предмет, — получалось нечто вроде «перетягивания каната».

КУЛЬТУРНЫЕ ТРАДИЦИИ

В таблице 1 перечисляются примеры орудийной деятельности, наблюдаемые в
разных местах обитания шимпанзе. Следует подчеркнуть, что это не полный пе­
речень типов такой деятельности, а лишь сводка тех форм поведения, которые приходилось наблюдать. Только в Гомбе и Махале (группа К) шимпанзе, привык­
шие к человеку, изучались в течение достаточно длительного периода, чтобы
можно было с некоторой уверенностью сказать, что были зарегистрированы все
обычные виды действий с орудиями. И все-таки мы имеем уже известное пред­
ставление о разнообразии предметов, используемых как орудия, и целей, для
достижения которых они применяются. Формы орудийной деятельности варьиру­ ют в пределах от малоэффективного протыкания или раздавливания термитов в
их древесных гнездах до тщательного выбора, подготовки и умелого введения
подходящего предмета внутрь термитника; от обмакивания в воду единственного
листа в неизмененном виде до извлечения влаги с помощью «губки» из скомкан­ ных листьев; от разбивания плода с твердой скорлупой о неподвижную поверх­
ность без применения орудия до того изощренного поведения, которое демонст­
рируют «щелкунчики» из Таи. Предметы могут быть использованы в том виде, как они есть, или модифицированы, чтобы лучше соответствовать своему назначе­
нию. Их можно подобрать в том месте, где они в дальнейшем будут применяться,
а можно принести из другого места, нередко издалека, так что шимпанзе, выби­
рая орудия, не имеет перед глазами конечной цели. Во всех достаточно долго изучавшихся популяциях были отмечены такие виды
пищи, которые, по крайней мере в некоторые месяцы года, было бы трудно или
невозможно добьпь без помощи орудий. В Гомбе шимпанзе до 20% времени, затрачивае­
мого на кормежку в ноябре, проводили, выуживая термитов, а самки занимались
этим в течение всего года. По-видимому, термиты поедаются в большом количестве
также в Сенегале и в Мбини (Рио-Муни). В Махале шимпанзе добывают древесных муравьев почти ежедневно, сеансы длятся в среднем около 30 мин, и за это время
удается поймать от 200 до 2000 особей (Nishida, Hiraiwa, 1982). В Таи они разбивают
10 Зак. 3056

146

Джейн Гудолл
орехи Coula с ноября по март; пик приходится на декабрь, когда они занимаются
этим чуть ли не весь день. Орехи Panda шимпанзе разбивают с января по октябрь (с пиком в феврале — апреле), а орехи Parinari — с июня по октябрь. Таким образом, нет такого месяца, когда они не использовали бы метод «молота и наковальни», а в
течение четырех месяцев применяют его весьма интенсивно (Boesch, Boesch, 1983).
Техника выуживания термитов в Гомбе и Сенегале — на противоположных
концах ареала шимпанзе — по-видимому, сходна, если судить по применяемым
орудиям. С другой стороны, приемы, используемые в Мбини, сильно отличаются. Способы ужения у шимпанзе в Гомбе и в Махале (группа К) кажутся очень схо­
жими, хотя насекомые, которые служат добычей, здесь и там разные. Шимпанзе в Таи и в Боссу, разделенные расстоянием около 200 км, используют в качестве
молотков камни. Существуют некоторые отличия в технике; кроме того, шимпан­
зе в Боссу разбивают орехи масличной пальмы, а в Таи — нет, хотя эти орехи там имеются (Boesch, Boesch, 1983). До сих пор, однако, нет сведений о том, чтобы
шимпанзе восточных районов использовали камни в качестве молотков, несмот­
ря на обилие (по крайней мере в Гомбе) камней и твердых плодов. Эти различия, как я уже писала ранее (Goodall, 1970, 1973), можно сопос­
тавить с разнообразием культурных традиций. После того, как в данном сооб­ ществе утвердился какой-то технический прием, он, вероятно, сохраняется
почти неизменным на протяжении бесчисленных поколений1. Конечно, между
сегодняшними молодыми шимпанзе в Гомбе и представителями предыдущего
поколения нет явных различий по части орудийной деятельности. Молодые
шимпанзе осваивают принятые в сообществе способы использования орудий в
раннем детстве — в результате социального облегчения, наблюдения, подра­
жания и практики, включающей немало проб и ошибок (Goodall, 1973). Спо­ собность овладевать теми или иными действиями путем научения играет роль,
которая сходна с ролью генетически закрепленного поведения у более низко­
организованных животных: то и другое обеспечивает преемственность некото­
рых форм поведения, в том числе и с использованием предметов в качестве орудий (Marais, 1969; Киттег, 1971).
На формирование орудийной деятельности в данной популяции, несомненно,
влияет и окружающая среда (McGrew, Tutin, Baldwin, 1979). Высокий годовой уровень
осадков в Мбини означает, например, что термиты продолжают трудиться над свои­
ми гнездами в течение большей части года, поэтому в стенках термитника — влаж­
ных и пористых — легко проделать отверстия. В Гомбе и Сенегале поверхность тер­
митных холмиков в сухой сезон становится очень твердой, и шимпанзе не могут
взломать их и проникнуть внутрь. Поэтому в Мбини шимпанзе более изобретательны
— они добывают термитов путем вскрытия гнезд. В то же время трудно объяснить
действием каких-то особых факторов среды некоторые другие различия, например, то, что в Гомбе шимпанзе ловят муравьев-эцитонов, а в Махале — древесных мура­вьев, или использование камней как молотков в одних местах, но не в других. Мы,
вероятно, должны признать, что решающую роль играют отдельные особи, которые
становятся в мире шимпанзе «изобретателями колеса». Известно, что в неволе шимпанзе иногда решают задачу путем инсайта—вне­
запного «постижения» ситуации. Один четкий пример мы наблюдали и в Гомбе. 1 В гранитных наковальнях, используемых «щелкунчиками» в Таи и Боссу, обнаружены уг­

лубления, которые указывают на то, что их употребляли очень долгое время (Sugiyama, Koman,
1979; Boesch, Boesch, 1983).

Манипулирование предметами

147 Взрослый самец Майк боялся брать банан из моих рук. Он угрожал мне, тряся
пучком травы. И вдруг конец одной травинки коснулся банана. Он выпустил из
рук траву, сорвал растение с тонким стеблем, но тотчас бросил его и отломил от
другого растения довольно толстую палочку. Затем он ударом сбил банан на зем­
лю, поднял его и съел. Когда я вынула второй банан, он сразу же воспользовался орудием. Этот способ решения задачи не имел для шимпанзе Гомбе особого зна­
чения, так же как и изобретенное Майком использование листьев для сбора фе­калий, чтобы не запачкать руки (поскольку шимпанзе редко ели свой помет).
Суть, однако, в том, что шимпанзе способны к действиям подобного рода и,
однажды достигнув цели определенным способом, почти наверняка смогут по­
вторить найденный прием. А так как шимпанзе необычайно любопытны, с при­
стальным вниманием наблюдают за каждым необычным поступком и могут учить­
ся, наблюдая за поведением других, новые действия могут быть восприняты и
другими членами группы.
Натолкнуться на новый способ использования орудий могут скорее всего дете­
ныши. Маленький детеныш, однажды овладев какой-то формой поведения (на­
пример, выуживанием термитов), часто пробует применять его в новых ситуаци­
ях. Так, Флинт якобы «извлекал термитов» из шерсти ноги своей матери — нельзя сказать, чтобы это было полезное новшество! Однако тот же самый детеныш,
когда ему было четыре года, использовал метод «выжимания», чтобы достать
воду из древесного дупла. Сначала он слизывал капли воды с кончика травинки,
которую засовывал в дупло; при многократном повторении травинка постепенно
сминалась, пока ее конец не превратился в миниатюрную губку. Это был именно
тот род действий, который ранее мог привести к первоначальному «изобрете­ нию» губки для питья. (Возможно, именно детеныш пытался повторить действия
матери по сбору смолы, выбрав для этого неудачное место — скажем, гнездо
термитов, — и в результате впервые добыл насекомых тем малоэффективным
способом, который наблюдается в Гвинее.)
Детеныши более склонны к исследовательской деятельности, нежели взрос­
лые, и их поведение более пластично. За двухлетний период палки использова­
лись в Гомбе для обследования дупел деревьев в 11 случаях: 8 раз их держали
детеныши и 3 раза — самки-подростки. Интересный случай произошел с детены­ шем старшего возраста самцом Уилки, когда тот сунул палку в гнездо муравьев и
оттуда появилась масса разъяренных черных насекомых. Уилки отошел подальше. Наблюдавшая за ним мать тотчас приблизилась к гнезду и принялась есть муравь­
ев. Вероятнее всего, это были древоточцы, любимая пища «муравьедов» Махале. Нетрудно понять, как подобного рода исследовательское поведение может при­
вести к появлению нового вида орудийной деятельности в сообществе. Малень­
кие детеныши (особенно те, которые родились первыми и не имеют братьев и
сестер, так что должны сами развлекать себя, пока матери заняты кормежкой)
часто играют с муравьями, следят за ними, когда те ползают по стволу вверх и вниз, давят их или протыкают тоненькими прутиками. Единственный случай использования камня в качестве молотка был отмечен в
Гомбе тогда, когда детеныш Флинт многократно пытался расплющить им какой-
то находившийся на земле объект (вероятно, насекомое). Флинт наносил также по насекомым удары деревянной палкой. Таким образом, у шимпанзе Гомбе уже
есть предпосылки для выработки навыков разбивания орехов, и использование ими камней как молотков в будущем представляется вполне возможным. Как уже
говорилось <...>, самки в Гомбе тратят намного больше времени, чем самцы, на

148

Джейн Гудолл
поиски и поедание термитов (а также, возможно, муравьев-эцитонов), поэтому
они чаще пользуются орудиями в связи с кормежкой. Однако пока не было дан­
ных о том, что они более умело обращаются с орудиями. В связи с этим интересны
недавние исследования в Таи, где выяснилось, что самки не только разбивают
орехи чаще, чем самцы, но и проявляют при этом больше ловкости (Boesch,
Boesch, 1981). Эти половые различия особенно важны в связи с закреплением
определенных типов орудийного поведения в данном сообществе. Самки прово­
дят много времени, употребляя предметы в качестве орудий; поэтому их детены­ ши, которым в будущем предстоит пользоваться орудиями, имеют достаточно
времени для освоения необходимых навыков. Кроме того, у шимпанзе именно
самки обычно переходят из одного сообщества в другое; тем самым они не только
обогащают генофонд соседней группы, но и могут способствовать расширению
репертуара технических приемов, передаваемых как «культурное» наследие. Если самка принесет с собой новый вид орудийной деятельности, то, как минимум,
передаст его собственным потомкам, положив начало распространению этого
вида деятельности в новой группе. Если исследования, которые сейчас ведутся
или только организуются, будут продолжены, мы узнаем намного больше о типах
орудийной деятельности, распространенных в разных частях ареала, и в конце
концов, возможно, сумеем проследить, как возникают и передаются новые тех­
нические приемы внутри сообществ и между ними.

Джейн Гудолл

СОЦИАЛЬНОЕ СОЗНАНИЕ1

ПРИОБРЕТЕНИЕ СОЦИАЛЬНЫХ ЗНАНИЙ
Детеныш шимпанзе появляется на свет без врожденных реакций, которые могли
бы определять его поведение в сложных социальных ситуациях. Конечно, многие
звуки, жесты и позы, которыми шимпанзе выражают свои настроения, закоди­
рованы генетически, однако тому, как и когда следует использовать их, он дол­
жен еще учиться (Menzel, 1964). Обучение происходит методом проб и ошибок, благодаря социальному облегчению, наблюдению и подражанию, а также путем
проверки полученных знаний на практике. Знания приобретаются не сразу, и
шимпанзенок часто ошибается, нередко при этом подвергаясь наказанию.
Социальные взаимодействия во всем их многообразии окружают шимпанзенка
с самого его рождения. Вначале, однако, его вряд ли можно рассматривать как
самостоятельную особь: он — часть целого, в которое входит и его мать. Мать
формирует и смягчает первые взаимодействия детеныша с другими животными. Когда он неверной походкой приближается к мирно отдыхающему взрослому
самцу, мать наблюдает за ним, но контакту не препятствует. Если же самец при
этом ощетинивается и проявляет иные признаки беспокойства или недовольства, мать устремляется к шимпанзенку и уносит его с собой. Когда к детенышу подхо­
дит другой малыш и затевает с ним спокойную игру, мать обычно не вмешивает­ ся; но если чужак ведет себя слишком грубо, она забирает своего отпрыска или
угрожает его партнеру по игре, а иногда и обоим. В этот период своей жизни шимпанзенок постепенно узнает признаки, по которым можно определить пол,
возраст, характер и настроение окружающих его животных. Свое собственное се­
мейство — мать, братьев и сестер — он, конечно, знает лучше всех других.
Когда шимпанзенок становится постарше, мать все чаще разрешает ему об­
щаться с другими животными, и у него появляется больше возможностей самому
испробовать те формы поведения, которые раньше он мог только наблюдать. Иногда
шимпанзенок наталкивается со стороны других особей на мягкий отпор, а его
бдительная мать, как правило, вызволяет его из тех ситуаций, где ее детенышу
грозит слишком серьезное наказание. Следует заметить, что взрослые шимпанзе
относятся к малышам большей частью весьма терпимо. Нередко первый серьез­
ный отпор шимпанзенок получает от собственной матери, а она, как правило,
особенной жестокости к нему не проявляет. Так растет самоуверенность шимпан­
зенка, а вместе с ней и знания.

ПРЕДВИДЕНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ ПОВЕДЕНИЯ

Шимпанзе (подобно всякому высшему млекопитающему) изменяет свое поведе­
ние в зависимости от пола, возраста и индивидуальных особенностей животного, с
которым он взаимодействует. Понятно, что он отдает себе отчет и в характере своих взаимоотношений с этим животным, и в том, как следует с ним держаться — уве­
ренно или осторожно. Если бы молодой самец не осознавал возможных последствий 1 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992. С. 584—589 ( с сокр.).

150

Джейн Гудолл
своего спаривания с самкой на глазах старших соперников, он не старался бы сначала
увести эту самку в укромное место; и он не делает этого, если вышестоящих самцов
поблизости нет. В некоторых случаях шимпанзе способны даже вычленять из после­
довательности поведенческих актов отдельные компоненты, которые нужно пода­ вить или скрыть, чтобы не вызвать неудовольствия сородичей более высокого ранга.
Ясно и то, что шимпанзе тонко понимает взаимоотношения других особей и
возможный исход их взаимодействий. Пример, описанный выше — случай
тройственного взаимодействия, в котором участвовали Цирцея, Пуч и Хаксли. Пуч начала угрожать Цирцее только после появления Хаксли. По-видимому, она
не только была уверена в защите старого самца в случае необходимости, но и
понимала, что Цирцея, будучи ниже Хаксли по рангу, вряд ли причинит ей зло
в присутствии ее союзника. И Цирцея, несомненно, отдавала себе отчет в союз­
ническом характере взаимоотношений между Пуч и ее покровителем.
Более высокие когнитивные способности обнаруживает шимпанзе в том случае,
когда он со стороны наблюдает за взаимодействием двух или большего числа других
животных и, не будучи участником событий, показывает своим поведением, что их исход ему известен. Приведем следующий пример. В 1975 году Фрейд часто бывал груб
с другими шимпанзятами во время игры. Когда, как нередко случалось, от его грубостей
начинал визжать маленький Проф, поднималась суматоха, в которой участвовали
все члены обоих семейств (сестра Профа угрожала Фрейду, Фрейд кричал, Фифи
угрожала Пом, Пэшн бежала на помощь к Пом). Дважды подобные события заканчи­ вались дракой между Фифи и более высокопоставленной Пэшн (которая одерживала
верх). После того, как позже в тот год у Фифи родился малыш, она обычно старалась
избегать подобных конфликтов. В двух случаях мне приходилось видеть, как она вста­
вала и быстро уходила прочь, как только в игре между Фрейдом и Профом назревала
ссора. Вероятно, она понимала, что вскоре начнутся беспорядки, и если она оста­ нется, то скорее всего примет в них участие. (В одном случае ее предчувствие оправ­
далось; во втором случае Фрейд прекратил игру и последовал за матерью.) Точно так же поступила и другая самка с маленьким детенышем, когда ее сын-подросток
Атлас начал угрожать Пом, расхаживая вокруг нее с камнями и палками. Иначе вышла из положения Тепель — самка из арнхемской колонии шимпанзе. Когда ее
отпрыск начал ссориться во время игры с приятелем, Тепель озабоченно взглянула
на сидевшую рядом мать второго шимпанзенка, а затем направилась к наиболее высокопоставленной самке колонии, которая в то время спала. Растолкав ее, Тепель
жестом указала ей на ссорившихся шимпанзят. Доминантная самка сделала в их сто­
рону несколько шагов и продемонстрировала сдержанную угрозу, восстановив тем самым мир (de Waal, 1982).
Еще более, сложное поведение обнаруживали порой шимпанзе арнхемской коло­
нии, когда нарушалась устойчивость иерархии среди самцов. Возбуждение членов
колонии после агрессивных столкновений оставалось высоким до тех пор, пока сам­
цы-соперники не мирились. В таких случаях самки брали на себя роль посредниц. Бывало, например, что два враждебно настроенных самца расходились в разные
стороны и сидели, избегая встретиться взглядом. Спустя некоторое время к одному из них подходила взрослая самка, недолго его обыскивала и принимала позу подставле­
ния. После того как самец осматривал ее генитальную область, она начинала мед­
ленно двигаться по направлению ко второму самцу; первый самец, следуя за сам­ кой, продолжал время от времени обнюхивать ее зад. Самка садилась между двумя
самцами, и оба принимались ее обыскивать. Когда она вскоре осторожно удалялась,
соперники продолжали обыскивать... друг друга! Все взрослые самки колонии в раз-

Социальное сознание

151 ное время выступали в роли посредниц, хотя одни справлялись с этой ролью лучше
других. Несомненно, такое поведение самок было преднамеренным, так как посред­ ница, приближаясь ко второму самцу, то и дело оглядывалась назад, чтобы убедить­
ся, что первый самец идет следом. Если самец не шел, самка иногда останавливалась и тянула его за руку. Наблюдатели видели также, как самки арнхемской колонии
спокойно забирали из рук самцов камни, прежде чем те использовали их в качестве
метательных снарядов (de Waal, 1982). В Гомбе самки иногда вырывают камни или ветки из рук расхаживающих вокруг них самцов раннего подросткового возраста,
прежде чем те успевают швырнуть их, но мишенями в этом случае служат эти же
самки; в арнхемской же колонии самки-пацифистки были больше озабочены тем,
чтобы не пострадали другие животные. Очевидно, они понимали, что если камни
будут пущены в ход, то между взрослыми самцами разразится ссора и мир будет нарушен.

СОЦИАЛЬНОЕ МАНЕВРИРОВАНИЕ И ОБМАН

Некоторые коммуникативные акты представляют собой просто-напросто «под­
тверждения», как, например, в случае приветствия, когда подчиненное живот­ ное А подтверждает доминантный статус своего более высокопоставленног
о со­
родича Б, а тот в свою очередь признаёт присутствие А и показывает, что все между ними нормально. Хотя «цель» приветствия заключается лишь в том, чтобы
еще раз подтвердить относительное иерархическое положение и поддержать взаи­ моотношения, оно, кроме того, способствует сохранению сложившегося соци­
ального порядка. В других случаях животное подает коммуникативный сигнал,
чтобы изменить поведение другого животного в соответствии со своими желани­
ями или потребностями. Доминирующая особь может усилить свой сигнал прика­ зами или угрозами, а если они не достигнут цели — атаковать подчиненную особь. Последняя, однако, может прибегнуть к просьбам и жалобам; если же они не
помогают — либо уступить, либо использовать более хитрую тактику.

Поведение доминантных особей

Во многих случаях агрессия доминантного животного по отношению к подчинен­
ному неуместна — например, когда шимпанзе более высокого ранга, чтобы настоять
на своем, должен действовать «убеждением». Хорошие примеры встречаются в ситуаци­
ях социального груминга. Хотя, как упоминалось ранее, один самец иногда слегка
угрожал компаньону, когда тот медлил с ответным обыскиванием, такое поведение нетипично. Взаимодействия животных во время груминга носят по большей части
мирный характер. Приведем подробное описание 60-минутного сеанса обыскивания,
в котором участвовали взрослая самка Пом и ее два «несовершеннолетни
х» брата.
Чтобы переключить Профа с обыскивания маленького братца Пэкса на себя, Пом в
тот раз прибегла к пяти разным приемам, из которых четыре привели к успеху. Два
раза она протягивала руку и прикасалась к лицу Профа. Тот в одном случае ответил на этот знак внимания, и они занялись с Пом взаимным обыскиванием; во втором
случае Проф игнорировал сигнал. Тогда Пом положила руку ему под подбородок (Проф в это время, согнувшись, усердно обыскивал Пэкса) и поднимала его лицо
до тех пор, пока их взгляды не встретились; после этого Проф переключился на обыскивание сестры. Один раз Пом схватила горсть листьев, отошла метра на три в сторону и бешено принялась изображать их обыскивание. Проф и Пэкс подошли к
сестре и стали наблюдать за ее действиями. Бросив листья, Пом начала обыскивать

152

Джейн Гудолл
Профа, который сразу же ответил ей тем же. Два раза Пом, поглядев на Профа и
несколько раз безрезультатно почесавшись перед ним, внезапно начинала неистово
его обыскивать, громко щелкая при этом зубами. Оба раза Проф вздрагивал и обора­
чивался, чтобы поглядеть, что она там делает, но к ее обыскиванию не переходил (в
других случаях я наблюдала, как такой трюк срабатывал). Во время описываемого сеанса, когда Проф обыскивал сестру, в их занятие, подставляя спину и прося того
же, попытался вмешаться Пэкс. Пом сразу же вклинилась между братьями, и Проф продолжал обыскивать ее. Дважды Пом подставляла спину Профу в то время, когда
интерес к обыскиванию у шимпанзе вообще притуплялся; оба раза Проф сразу же
подходил к сестре спереди, и они начинали взаимный груминг.
В период прекращения грудного вскармливания, подчас весьма болезненный
для детеныша, мать нередко пытается отвлечь внимание своего отпрыска от соса­ ния грумингом или игрой. Три самки (Паллада, Литл-Би и Пэтти) затевали в
этот период особенно бурные игры, во время которых громко смеялись даже тог­
да, когда их детеныши хныкали. Палладе (в отличие от двух других самок) всегда удавалось вовлечь свою дочь в игру, прекратив тем самым хотя бы на время ее
домогательства. Та же Паллада нередко затевала игры и в тех случаях, когда ее дочь отказывалась следовать за ней, увлекшись, например, игрой с другим шимпанзен-
ком. Присоединившись на несколько мгновений к игре малышей, Паллада напосле­
док игриво подталкивала дочь, а сама быстро отходила в сторону; как правило, дочь следовала за ней. Другие самки в аналогичных случаях иногда немного щекотали
детенышей, а затем тащили их за собой по земле за руку. Малыши, очевидно, вос­ принимали этот маневр как забаву, ибо, ковыляя за матерью, нередко смеялись, а
когда мать отпускала руку, быстро ее обгоняли и бежали впереди. Самка может
также начать обыскивание или затеять игру с детенышем (обычно своим соб­ ственным), который пытается дотронуться до ее новорожденного отпрыска.

Поведение подчиненных особей

Нередко само по себе присутствие шимпанзе более высокого ранга Б слу­
жит помехой для целенаправленной активности шимпанзе А. В таком случае у Л есть выбор из двух возможностей — или воздержаться от желаемых действий
по крайней мере до тех пор, пока Б не уйдет, или попытаться достичь цели,
невзирая на присутствие Б. Попробуем представить себе, каким образом жи­вотное А может «добиться своего» даже в присутствии Б. Здесь могут быть ситу­
ации двоякого рода: в одном случае достижение цели животным А предполага­ ет его взаимодействие с Б (А хочет что-то получить от Б или хочет, чтобы
животное Б сделало что-то или перестало что-то делать); во втором случае цель А не имеет к Б никакого отношения, но присутствие Б мешает ее дости­
жению (например, цель А — спариться с самкой, находящейся рядом с Б). Способы достижения цели особью А часто в обоих этих случаях одинаковы;
первый случай мы будем для удобства называть ситуацией А —> Б, а второй —
ситуацией А/Б.
1. А может заручиться поддержкой третьего
животного. Шимпанзе А может

иногда достичь цели (например, заставить Б уйти — ситуация А -» Б), заручив­
шись поддержкой своего союзника, шимпанзе В. Ранг В не обязательно должен
быть выше ранга Б — достаточно того, чтобы А и В совместными усилиями могли
запугать Б. Чаще всего подобные случаи отмечаются тогда, когда А преследует цель атаковать Б, но в одиночку пойти на это не осмеливается. Однажды, напри­мер, Мифф, повстречавшись с Пэшн (которая незадолго до того пыталась ото-

Социальное сознание

153
брать у Мифф детеныша), с визгом убежала, но вскоре возвратилась с двумя
взрослыми самцами, запугавшими Пэшн «от имени» Мифф.
Поддержкой союзника шимпанзе А может воспользоваться и в ситуациях типа А/
Б. Так, Шерри однажды пытался съесть большой кусок мяса, но сделать этого не мог:
вокруг него с демонстрациями расхаживал самец более высокого ранга Сатана, но­
ровивший выхватить добычу и один раз даже атаковавший Шерри. В конце концов Шерри подбежал к альфа-самцу Фигану, поцеловал и обнял его и затем, усевшись
рядом, спокойно занялся едой (Фигану тоже досталась часть мяса). Следующий при­ мер касается семилетнего Фродо, захотевшего поиграть с малышом самки Спэрроу. Всякий раз, когда он пытался затеять игру, Спэрроу угрожала ему. Наконец, Фродо
«уговорил» шимпанзенка последовать за ним к его матери — Фифи, социальный
статус которой был выше, чем у Спэрроу. В результате Фродо получил возможность
играть с малышом без помех. Иногда подрастающий шимпанзенок пытается ута­
щить за собой малыша поближе к своей матери. Если ему это удается и если соци­
альный ранг его матери выше, чем ранг матери малыша, он может играть с ним до
тех пор, пока малыш сам не уйдет к своей матери.
В приведенных примерах союзника (выполняющего активную или пассивную роль),
с помощью которого А добивается иначе недостижимой цели, можно рассматривать
как социальное орудие (термин, предложенный Чансом (Chance, 1961); дальнейшую
разработку эта концепция получила в работе Куммера (Киттеr, 1982)). Еще один пример использования социального орудия (в ситуациях А —> Б) —
случаи, когда старший из детенышей (обычно сын) пытается убедить последовать за ним свою мать, которая еще отдыхает или кормится. Если увести за собой мать
обычным способом не удается, шимпанзенок может, как описано в самом начале
этой главы, унести с собой ее младшего детеныша. Если тот очень мал, мать почти
всегда встанет и последует за ним. Конечно, малыш может вырваться и убежать назад
к матери, или самка может отобрать малыша и возобновить прерванное занятие. Однако нередко такой трюк срабатывает как нельзя лучше. Чаще всего его наблюдали
в семействе Фло: как Фиган, так и Фабен (реже) вначале использовали с этой
целью младенца Флинта; позже Фрейд использовал своего маленького братца Фро­
до, а потом и Фрейд и Фродо — свою маленькую сестренку Фанни.
Если один шимпанзе прибегает к помощи другого для достижения несоциалъной
цели, недоступной для него одного, можно говорить о другой форме использования
социального орудия. Первые сообщения о таком поведении принадлежат Келеру (Kohler, 1925) и Кроуфорду (Crawford, 1937). Келер описывает, как один шимпанзе
попытался подтащить другого к месту, над которым с потолка свешивался плод, и
достать лакомство, взобравшись на своего компаньона. Этот способ достижения цели не отличался особой эффективностью, так как в результате образовывалась «группа
борющихся шимпанзе, которые хватали друг друга и задирали ноги, чтобы взо­
браться на соседей, так как никто не хотел служить подставкой» (с. 50). Рассчитывая изучить способности шимпанзе к сотрудничеству, Кроуфорд задумал эксперимент,
в котором два молодых шимпанзе могли втащить поднос с пищей в свою клетку
только в том случае, если тянули за веревку вместе. Поскольку, однако, пищу с подноса почти всегда забирал доминирующий член пары, ему нелегко было убедить
своего партнера помогать тянуть веревку! Йеркс (Yerk.es, 1943, с. 190) описывает поведение шимпанзе следующим образом: «Наблюдатель мог видеть как просительные,
так и командные жесты... Один шимпанзе мог взять конец веревки, но вместо того, чтобы начать ее подтягивать, вопросительно поглядывал на своего компаньона, протягивал к нему руку и дотрагивался до него, как бы пытаясь привлечь его внима-

154

Джейн Гудолл
ние к начатой работе, а если все эти напоминания не помогали, то подтолкнуть или
повернуть другое животное к веревке и подождать, пока оно тоже не примется за

дело».

В Гомбе аналогичное поведение шимпанзе чаще всего наблюдалось в тех случаях,
когда детеныши обращались за помощью к своим матерям. Целью шимпанзенка могло
стать все, что он не мог сделать в одиночку — взобраться на вершину толстого дере­ ва, переправиться на другой берег ручья, перелезть с одного дерева на другое, из­
влечь ядро ореха из скорлупы и т.п. Первые явные попытки воздействовать на мать -
протягивать к ней руки, хныкать, визжать, выпрашивать и т.п. — шимпанзенок де­
лает в возрасте двух-трех лет, т.е. тогда, когда он уже может, приложив достаточное усердие, достичь перечисленных целей и самостоятельно. Если, однако, ему удается «уговорить» мать, жизнь значительно облегчается.
Оба отпрыска Уинкл использовали подобную тактику весьма успешно. Целью
Уилки, как правило, было убедить мать сопровождать его к другим шимпанзе, к
которым ему хотелось присоединиться. Описанные ниже события происходили, ког­
да ему было пять лет и Уинкл отучала его от груди. Как-то раз, когда Уинкл пошла в выбранном ею направлении, Уилки за ней не последовал. Вместо этого он сел на
землю и тихонько захныкал. Пройдя метров десять, Уинкл остановилась, посмотрела назад, вернулась к сыну, прижала его к животу и пошла в прежнем направлении (почти прямо к большому плодоносящему фиговому дереву). Скоро, однако, Уилки
освободился и пошел в другую сторону. Уинкл остановилась, посмотрела вслед сыну, почесалась и издала несколько тихих хрюкающих звуков. Уилки, увидев, что мать за
ним не идет, тоже остановился и снова захныкал — на этот раз громче.
Спустя полминуты Уинкл подошла к сыну, вновь прижала его к животу и пошла
в направлении, которое перед тем выбрал он. Минуты через три она повернула и
опять двинулась к фиговому дереву. Почти тотчас Уилки вырвался и пошел своей
прежней дорогой, хныча и то и дело оборачиваясь на мать. На этот раз самка сдалась
и последовала за сыном. Они присоединились к небольшой группе шимпанзе, и
Уилки затеял неистовую игру с другими шимпанзятами. Спустя полтора часа, в те­
чение которых Уинкл то сидела и сама себя обыскивала, то кормилась листьями,
она начала отходить в сторону. Уилки метров 15 прошел следом за ней, а потом с
хныканьем стал возвращаться к другим шимпанзе. Уинкл посмотрела на него, а
затем (быть может, вздохнув при этом) поплелась за ним назад к группе шимпанзе, от которой она только что попыталась уйти. Той ночью все шимпанзе спали рядом. Бунда в раннем возрасте чаще всего «оказывала давление» на свою мать в си­
туациях, связанных с извлечением термитов. Она выпрашивала у Уинкл (и, как правило, успешно) почти всякое орудие, которым та начинала действовать; она
отбирала у матери (хныча при этом) почти всякий ход термитника, который та начинала использовать. В то время Бунде было шесть лет. На следующий год она
часто отказывалась следовать за Уинкл, когда та бросала ловлю термитов и хотела идти дальше. Бунда продолжала работать, хныча и то и дело поглядывая на мать,
нередко ожидавшую ее по целому часу.
<...> Во время посещения Цюрихского зоопарка мне довелось наблюдать слу­
чай, когда мать использовала свою дочь в качестве социального орудия. Группе шимпанзе, в которую входили старая самка Лулу и два ее потомка, давали дере­
вянные брусья с просверленными насквозь отверстиями, заполненными изюмом. К этому новшеству обезьяны еще не привыкли, и Лулу, почти сразу же завладев
брусом своей 12-летней дочери, казалось, едва удерживала равновесие на своем насесте: одной рукой она держала один брус, ногой — другой брус, а второй

Социальное сознание

155 рукой — орудие для извлечения изюма (длинный прутик). Когда Лулу доставала
изюм из своего собственного бруса, ее дочь Сита сидела совсем рядом, наблюда­
ла за матерью и просила у нее изюм. К моему великому удивлению, минут через пять Лулу вдруг протянула Сите свой прут. Вскоре причина этого поступка разъяс­
нилась: освободившейся рукой Лулу поменяла брусья местами — взяла брус с
почти съеденным изюмом ногой, а нетронутый (брус дочери) переложила в дру­
гую руку. Потом с видом полной невинности она протянула руку к Сите за своим
прутиком, который та ей безропотно вернула.
2. А может отвлечь внимание Б. Это происходит в ситуациях типа А —> Б, чаще
всего в тех случаях, когда А чего-то хочет от Б. Например, если шимпанзе А хочет
обследовать детеныша самки Б или заполучить кусочек ее пищи, он осторожно при­
близится к Б, устроится рядом и начнет ее обыскивать. Это, как мы уже видели,
может успокоить Б, а также отвлечь ее внимание от истинной цели А. К подобной
тактике прибегают различные приматы, и нередко с успехом. В период отъема от груди шимпанзенок, захотев молока, сначала может в течение нескольких минут
чистить матери шерсть в области сосков, а затем попытаться пососать грудь (Clark, 1977). Точно так же старший отпрыск самки может обыскивать мать, незаметно все
ближе и ближе придвигаясь к ее новорожденному младенцу, и наконец, пользуясь
расслабленностью матери, потрогать его рукой; мне довелось даже видеть, как подрастающий шимпанзе одной рукой обыскивал мать, а другой рукой в это время
трогал ее младшего отпрыска. Однажды, когда Голиаф (в то время альфа-самец) сидел и ел мясо, его начал усердно обыскивать Дэвид Седобородый; через несколь­
ко минут, продолжая одной рукой обыскивание, вторую руку он осторожно стал
приближать к упавшему кусочку мяса. Завладев добычей, Дэвид тотчас же прекратил
груминг и ушел, чтобы съесть пищу.

3. А может разразиться истерическим гневом (tantrum). Это, по-видимому,

неконтролируемая, несдерживаемая эмоциональная реакция, возникающая при
фрустрации в случае неудачи — последнее средство, к которому прибегает жи­
вотное, отчаявшееся добиться своего. Чаще всего такая «истерика» отмечается у
молодого шимпанзе в период окончательного отнятия от материнской груди,
когда просьбами, хныканьем и обхаживанием ему не удается добиться того,
чтобы мать дала еще раз пососать молока. Предположение, что такой спонтан­ ный взрыв эмоций по сути дела является преднамеренным тактическим ходом
для достижения цели, кажется абсурдным. Однако Йеркс писал: «Я видел моло­
дого шимпанзе, который в самый разгар подобной вспышки гнева украдкой поглядывал на мать,... как бы пытаясь определить, обращает ли она внимание
на его действия» (Yerkes, 1943). А де Вааль по этому поводу замечает: «Вызывает
удивление (и подозрение) то, как внезапно детеныш прекращает вспышку гне­
ва, если мать уступает его требованиям» (de Waal, 1982). <...> Вспышки гнева, характерные в основном для младенцев, возникают, однако,
и у животных старшего возраста, особенно у самцов-подростков в случае отказа в
утешительном контакте после атаки. Нам довелось наблюдать, как едва не упал с
дерева обезумевший от гнева Мистер Уорзл, долгие и настойчивые просьбы ко­
торого поделиться мясом не имели успеха. Собственник тушки убитого животно­ го Голиаф, самец более высокого ранга, тотчас же разорвал добычу и отдал
половину своему визжащему сородичу. Де Вааль (de Waal, 1982) описывает неис­
товые вспышки гнева у двух взрослых самцов из арнхемской колонии после того, как они терпели поражение в конфликтах из-за доминирования. Об одном из этих
самцов, которому в то время было 30 лет, он пишет: «При всем желании мы не

могли относиться к отчаянию Йеруна серьезно: настолько преувеличенным и
демонстративным оно казалось» (с. 108; курсив наш). Вернув себе некоторое само­
обладание, Йерун обычно бежал искать поддержки у дружески настроенных к
нему самок. Если те ему отказывали, он вновь разражался безумным гневом. «Ка­
залось, что Йерун старается вызвать к себе жалость и мобилизовать сочувствую­ щих ему животных (на борьбу против соперника)» (с. 107). 4. А может достичь цели без ведома Б. Сделать это шимпанзе может несколькими
способами: отвлечь внимание Б, как описывалось выше; действовать тихо и осто­
рожно в то время, когда Б спит или смотрит в сторону; спрятаться. Мы уже видели, как подросток или самец низкого социального ранга, вознамерившись спариться с
самкой, тихо, то и дело на нее оборачиваясь, направляется за скалу или в заросли кустарника. При этом самец А хотя бы раз поглядит и на Б — высокопоставленног
о
самца, от которого он хочет скрыть свое намерение. Если участвовать в этом тайном
действе захочет и самка, то такая стратегия обычно ведет к успеху. Шимпанзе А, кроме того, может утаивать от Б полезную информацию. <...> Уже
описывались эксперименты (Premack, Woodruff, 1978), в которых была обстоятельно изучена способность шимпанзе к обману. Четверо молодых шимпанзе научились не
сообщать (жестами, взглядами и т.п.) экспериментатору местонахождение пищи,
если они знали, что тот съест ее, и охотно показывали это место более «благород­ ному» человеку. В Гомбе шимпанзе чаще всего прибегали к обману в том случае,
когда им нужно было скрыть свои намерения. Однажды Фиган в раннем подростко­вом возрасте где-то раздобыл мертвую гверецу. Он ел мясо и время от времени по­
зволял отрывать от тушки небольшие кусочки своей маленькой сестре. Ниже на том
же дереве сидела его мать Фло. Я с удивлением видела, что Фло, казалось, не прояв- 156

Джейн Гудолл

Рис. 1. Лежа на спине, Гремлин пальцами ног нежно трогает одного из близнецов, к которым ей не дозволяют прикасаться

Социальное сознание

157 ляет никакого интереса к добыче, а ведь она больше, чем другие самки, была нерав­
нодушна к мясной пище. В тот раз она, однако, даже не смотрела на пищу. Я наблю­
дала еще минут пять, и вот Фло как бы невзначай подвинулась чуть поближе к Фигану, хотя на мясо по-прежнему не обращала внимания. Вот она устроилась под
Фиганом на расстоянии вытянутой руки и с рассеянным видом начала себя обыски­
вать. Через семь минут она снова начала перебираться повыше и вдруг молниенос­
ным движением схватила рукой свешивавшийся хвост гверецы. Фиган, однако, ожи­
дал именно такого маневра и поэтому отпрыгнул еще проворнее. Свой трюк Фло безуспешно повторяла на протяжении следующего часа еще несколько раз. Фиган
же, повзрослев, сам стал потом превосходно имитировать полное равнодушие к мясу, с тем чтобы вдруг выхватывать его из рук другого шимпанзе.
Если молодой шимпанзе вознамерился поиграть с новорожденным малышом,
то помимо описанной уже тактики отвлечения внимания его матери он может прибегнуть к притворству и, изобразив отсутствие всякого интереса к малышу и
глядя в сторону, протянуть к нему руку. Мелисса очень ревностно относилась к
рожденной ею двойне, поэтому часто можно было видеть, как подрастающая
дочь Мелиссы, чтобы потрогать малышей, протягивала руку назад, старательно глядя при этом в сторону. Иногда она ложилась на спину и, устремив взор к
небесам, трогала запретных близнецов пальцами ноги. Однажды, наблюдая за кормившимися на дереве четырьмя самками с детеныша­
ми, я нечаянно вспугнула турача (птицу, похожую на тетерева), который взлетел
с характерным громким криком. Спустя мгновенье с дерева спустилась Литл-Би,
занимавшая среди самок самое низкое иерархическое положение. Она останови­
лась недалеко от меня, и по направлению ее взгляда и движению глаз я дога­
далась, что она визуально ищет то место на земле, откуда поднялась птица. Через 35 с самка вдруг быстро ринулась вперед и, без колебаний протянув руку, подо­
брала два яйца. Едва успела она положить их в рот, как с дерева спустились три
другие самки; окружив Литл-Би и взглянув на ее рот, они стали шарить руками около гнезда. Если бы Литл-Би, вместо того чтобы искать гнездо стоя с помощью зрения, стала бы делать это руками, вполне вероятно, что яйца раньше нее на­
шла бы какая-нибудь из самок более высокого ранга.
В 1965 году мы начали использовать для банановой подкормки кормушки с
дистанционным управлением. Чтобы открыть кормушку, нужно было отвинтить гайку и освободить ручку. В результате натяжение проволоки, пропущенной через
закопанную в земле трубку, ослабевало и металлическая крышка кормушки
открывалась. Два молодых шимпанзе научились отвинчивать гайку. Один из них, Эверед, освобождал одну ручку за другой и каждый раз с громким пищевым
хрюканьем бегом направлялся к кормушке. Беда была в том, что вокруг кормушки
сидели в ожидании, когда Эверед накормит их, взрослые самцы, так что самому
ему редко приходилось пожинать плоды собственной сообразительности. В отли­
чие от этого Фиган, несколько раз сослуживший своим товарищам такую службу, быстро научился действовать иначе, если в лагере были взрослые самцы. С беспеч­
ным видом, как будто без цели, он «набредал» на ручку. Здесь он присаживался и выполнял всю операцию по отвинчиванию гайки одной рукой, совсем не глядя
на то, что он делает. После этого он продолжал сидеть, направляя взор куда
угодно, только не на кормушку, причем одна его рука или нога оставалась на
ручке, не позволяя кормушке открыться. Так он пережидал, иногда по полчаса, пока уйдут взрослые самцы. Только тогда, когда уходил последний из них, он
отпускал ручку и бежал (молча) получать вполне заслуженное вознаграждение.

158

Джейн Гудолл
В один год мы время от времени прятали бананы на деревьях: пока взрослые
самцы ели их из кормушки, самки и молодняк могли полакомиться ими тоже. Как-то раз Фиган (тогда ему было лет десять) спустя некоторое время после
завершения бананового пиршества заметил всеми забытый банан. Этот банан ви­ сел прямо над головой высокопоставленног
о самца Голиафа, который сидел и
мирно занимался обыскиванием. Поглядев на Голиафа, Фиган отошел в сторону
и следующие полчаса провел в таком месте, откуда банана ему видно не было. Как только Голиаф ушел, Фиган спокойно вернулся и завладел добычей.
Очень похожий случай наблюдал де Вааль (de Waal, 1982). Арнхемских шимпанзе
заперли внутри их домика, а ящик с грейпфрутами закопали в песок загона так, что
видны были лишь небольшие желтые пятнышки кожуры. Шимпанзе до того, как их
заперли в помещении, видели, что в ящике были грейпфруты; когда вернулся де Вааль, они обнаружили, что ящик пуст, и когда их выпустили из помещения, они
принялись старательно разыскивать фрукты. Некоторые животные, в том числе мо­
лодой самец Дэнди, прошли совсем рядом с тем местом, где были закопаны грейп­ фруты, но никто из них здесь не остановился. В полдень, когда группа устроилась на
отдых, Дэнди тихо встал, направился прямо к грейпфрутам, откопал их и съел.
Иногда шимпанзе научаются скрывать именно тот элемент поведения, кото­
рый может их выдать. Когда Фигану было около девяти лет, в лагере еще не было «формализованной» процедуры выдачи бананов, так что нередко основную часть
плодов забирали себе крупные самцы. Однажды Фиган, которому бананов в тот
раз вообще не досталось, остался у кормушки после того как остальные живот­ ные ушли. Когда они скрылись из виду, мы дали Фигану несколько плодов. Охвачен­
ный сильным волнением, Фиган стал издавать громкий пищевой лай. Тотчас вер­
нулись остальные шимпанзе, и Фигану достался всего один банан. На следующий
день он снова остался ждать у кормушки и вновь получил бананы. На этот раз, однако, из его горла до нас донеслись лишь слабые приглушенные звуки; практи­
чески все время он хранил молчанье и спокойно съел свою долю плодов. С тех пор
Фиган в подобных случаях никогда больше не кричал громко.
При спаривании украдкой самка, как правило, тоже участвует в обмане, по­
давляя крик и визг, издаваемый обычно во время копуляции. Де Вааль (de Waal, 1982) описывает одну самку-подростка, которая во время спаривания кричала
особенно громко. Когда она делала это при спаривании тайком, пара всегда под­
вергалась нападению альфа-самца, который прерывал таким образом запрещен­
ную активность. Почти достигнув половозрелого возраста, эта самка научилась
приглушать крик во время спаривания украдкой, хотя и продолжала издавать
громкие звуки при спаривании с альфа-самцом. Как уже отмечалось, шимпанзе Гомбе, путешествуя на периферии своей
территории, передвигаются очень тихо, подавляя голосовые сигналы. Самцы иногда
даже пытаются подавить вокализацию других животных. Во время двух эпизодов патрулирования границ голос подавал подросток Гоблин. В первом случае, как
уже говорилось, его побили, во втором — обняли. Во время другого эпизода бес­ шумного путешествия стал громко икать один младенец; его мать пришла в боль­шое волнение и начала беспрестанно обнимать малыша, пока икота в конце кон­
цов не прекратилась. В подобных случаях шимпанзе могут продемонстрировать
угрозу и наблюдающему за ними человеку, если тот производит слишком много шума. Наблюдения эти очень интересны, так как они показывают, что шимпанзе,
видимо, «осознают» необходимость соблюдать во время патрулирования тишину.
О том же свидетельствуют и наблюдения над шимпанзе арнхемской колонии:

Социальное сознание

159 однажды, когда визг детеныша грозил вызвать недовольство самца, мать шим-
панзенка, Тепель, бросилась к нему и зажала ему рот рукой (de Waal, 1982).
В арнхемской колонии наблюдались еще два вида утаивания сигналов. Когда один
молодой самец тайком ухаживал за самкой, из-за угла неожиданно вышел старший
самец, и подчиненный тут же прикрыл свой половой член руками. Этот жест на­
блюдали в колонии несколько раз. Животные, по всей видимости, сознавали, что
эрекция пениса может выдать их намерения (de Waal, 1982). Еще больше впечатляет
способ утаивания сигнала, впервые наблюдавшийся в поведении старого самца Йе-
руна, когда ему угрожал Луйт: казалось, Йерун пытался скрыть от своего соперника
признаки неуверенности. После конфликта с Луйтом он неизменно удалялся с «бес­
страстным лицом» и начинал оскаливаться и лаять только тогда, когда уходил на
достаточное расстояние и поворачивался к сопернику спиной. Аналогично вел себя и
Луйт, когда ему угрожал Никки. Однажды, после того как между ними произошел очередной конфликт, Луйт устроился на земле ниже Никки и стал глядеть в сторону. Когда Никки начал ухать, явно взволновавшийся Луйт широко оскалился, но «тот­
час приложил ко рту руку и сжал губы» (de Waal, 1982). Дважды еще Луйт делал то
же самое, чтобы скрыть свой страх. Только после того как Никки удалялся за преде­
лы слышимости, Луйт начал оскаливаться и очень тихо пищать. Утаивание инфор­ мации в описанных случаях позволяло самцам казаться соперникам менее за­
пуганными, чем на самом деле. 5. А может дать Б ложную информацию. Пример: старший из четырех шимпанзе
в опытах Примака и Вудраффа (Premack, Woodruff, 1978) научился выдавать лож­
ную информацию «исследователю-эгои
сту» (в одиночку съедавшему всю пищу из
ящика, местонахождение которого ему указывали животные). Мензел (Menzel, 1974) описывает, как подчиненная самка Белль, которой показали
местонахождение спрятанной пищи, пыталась разнообразными и все более изо­
щренными способами утаивать эту информацию от доминантного самца Рока (при­
веди она его к этому месту, он непременно забрал бы всю пищу себе). Рок быстро
научился разгадывать хитрости Белль. Когда она сидела на пище, он искал пищу под
ней. Когда Белль садилась на землю на полпути к пище, он шел .в том же направле­
нии, пока не отыскивал пищу. Рок научился даже идти в противоположном направле­ нии, когда самка пыталась увести его от пищи. А поскольку Белль порой выжидала,
пока Рок отвернется, он научился разыгрывать и отсутствие всякого интереса к пище,
хотя всякий раз, когда она направлялась к заветному месту, он всегда готов был пуститься следом за ней. Иногда небольшой кусочек пищи прятали отдельно от ос­
новных ее запасов. В таком случае Белль обычно приводила Рока к этому кусочку и,
пока он ел его, бежала к главному тайнику. Когда Рок разгадал и эту уловку Белль и
стал не спускать с нее глаз, она пришла в ярость. Описанные события происходили на протяжении нескольких месяцев. Сначала
Белль просто утаивала информацию; лгать она начала только после того, как Року
постоянно стало удаваться разгадывать ее хитрости. Соответственно научился реаги­
ровать на ложь и Рок; например, он мог идти в неверном направлении, а когда самка
уже готова была завладеть пищей, поворачивал и бежал, чтобы помешать ей. Еще один пример лжи шимпанзе приводит Роджер Фаутс (цит. по: Davis, 1978).
Как-то молодой шимпанзе Бруно принялся играть шлангом; более крупный Боэ
вскоре отобрал у него шланг. Неожиданно Бруно подошел к двери домика и из­
дал громкий лай ваа, и тогда Боэ бросил шланг и убежал. Бруно тут же возобно­ вил игру с отобранной у него игрушкой. Это повторялось три раза. Фаутс мне
рассказал, что раньше он сам таким способом отвлекал внимание Бруно; похо-

160

Джейн Гудолл
же, что шимпанзе проник в суть обмана и впоследствии начал использовать этот
маневр в собственных интересах.
Еще один пример обмана приводит де Вааль (de Waal, 1982). Во время драки
с альфа-самцом ушиб себе руку старый самец Йерун. Целую неделю он сильно

хромал — но только тогда, когда это видел альфа-самец. В другое время он

ходил вполне нормально. Де Вааль предполагает, что, возможно, когда-то в прошлом альфа-самец относился к Йеруну лучше, когда тот хромал, и Йерун
запомнил это1.
В Гомбе шимпанзе тоже способны лгать. Я уже описывала, как Фиган еще подро­
стком мог инициировать путешествие группы шимпанзе, живой и деловой походкой направляясь из лагеря. Делал это он в тех случаях, когда в лагере надолго застревали
другие шимпанзе, и бананов ему не доставалось. Спустя пять—десять минут он возвра­ щался в лагерь в одиночестве. Конечно же, мы давали ему несколько бананов. В пер­
вый раз я отнесла происшедшее на счет случая; во второй раз я призадумалась; в
третий раз мне стало ясно, что маневр Фигана имеет предумышленный характер. Как-то раз Фиган, возвратившись в лагерь, обнаружил, что в его отсутствие туда
пришел самец высокого ранга. Тогда, подобно Белль, он впал в ярость и, продолжая
кричать, пустился догонять группу, которую всего несколько минут назад ему с
таким небрежным изяществом удалось увести из лагеря.
Деловой вид, с которым Фиган уходил из лагеря, говорил другим шимпанзе о
том, что он направляется к богатому источнику пищи, и животные шли за ним к
этому источнику. Очень вероятно, что он и в самом деле направлялся к такому
источнику пищи. Шимпанзе слишком хорошо осведомлены о местонахождении
созревших плодов, чтобы отправиться вслед за молодым животным в неподходя­
щем направлении. «Обман» Фигана заключался в том, что он уводил шимпанзе от
своего собственного источника пищи. Уводя за собой шимпанзе из лагеря в первый
раз, он, быть может, и в самом деле намеревался отправиться к какому-нибудь месту кормежки; потом, когда другие шимпанзе последовали за ним, он вос­
пользовался случаем и повернул назад — и в результате извлек из этого опыта
пользу.
Маленькие шимпанзята, вероятно, могут научиться извлекать пользу из защит­
ных инстинктов своей матери. Впервые я наблюдала такое поведение, когда сле­
дила за Фифи и ее четырехлетним сыном Фродо, которого она в то время отучала от груди. После того как он дважды пытался залезть матери на спину и дважды
получал отпор, он медленно побрел за нею, издавая тихое хныканье хуу. Вдруг он
остановился, уставился на край тропы и громко закричал, как будто от внезапно­ го сильного испуга. В то же мгновенье Фифи бросилась к сыну и, широко оска­
лившись от страха, схватила свое чадо и побежала, унося его с собою. Мне не удалось разглядеть, чего испугался Фродо. Через три дня, когда я следовала за той
же самкой с детенышем, описанные события повторились в такой же последо­ вательности. А спустя год точно такое же поведение я наблюдала у другого шим-
панзенка — Кристл, которую мать в то время тоже отучала от груди. 1 Мне вспоминается в связи с этим одна из моих собак, которую, когда она сильно повредила
себе лапу, я окружила большой заботой и вниманием. Лапа еще болела, когда я должна была
уехать. Вернувшись через две недели, я встревожилась, так как пес все еще не наступал лапой
на землю. Когда я с выражением сочувствия опустилась на колени, чтобы осмотреть злосчастную

лапу, на лицах членов моего семейства отразилось изумление: рана у пса зажила неделю назад, и до моего возвращения он ходил вполне нормально.

Социальное сознание

161 Обманывали ли эти шимпанзята своих матерей? Или их страх был неподдель­
ным? Не были ли они напуганы внезапным материнским отпором? Чтобы отве­
тить на эти вопросы, очевидно, нужны дополнительные наблюдения, но я ду­ маю, что шимпанзята предумышленно пытались оказать на своих матерей давление.
Сходным образом вела себя Фифи, когда, придя однажды в лагерь, она встрети­
ла агрессивно настроенного взрослого самца Хамфри. Когда она появилась в лаге­
ре, Хамфри направился к ней, вздыбив шерсть. Вместо того, чтобы подбежать к нему, хрюкая и припадая к земле, или убежать (обе эти реакции весьма обычны),
Фифи, казалось, не обратила на самца вообще никакого внимания. Она прошла
мимо него, взобралась на невысокое дерево и, глядя на что-то внизу, два раза
громко пролаяла ваа. К ней устремился Хамфри, а также два ее отпрыска. В то
время как прочие шимпанзе все еще вглядывались в то место, на которое указала
им Фифи, сама она повернулась и начала спокойно обыскивать Хамфри. Я пыталась
разглядеть что-нибудь в бинокль, и в конце концов пошла прямо туда. Я ничего не нашла. Хотя, конечно, там могла проползти змея...
Приведенные выше примеры далеко не полностью отражают умение шимпан­
зе Гомбе понимать поведение других особей и оказывать на него влияние соб­ ственным поведением. Получить полное представление об этих способностях мы
сможем лишь тогда, когда научимся достоверно регистрировать и всесторонне анализировать самые незначительные компоненты коммуникации шимпанзе и
лучше понимать характер той информации, которую они передают друг другу голосовыми сигналами.

Д. Мак-Фарленд

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПРИРОДЕ СЛОЖНОГО

ПОВЕДЕНИЯ1

<...> Были предприняты различные попытки установить, способны ли высшие
обезьяны пользоваться языком, которым пользуемся мы. Прежде всего попытались
научить шимпанзе копировать человеческую речь. Орангутан после нескольких лет
обучения оказался способным произносить только два слова: «папа» и «сар» (чашка). Потратив еще больше времени на тренировку, шимпанзе Вики справилась со слова­

ми «папа», «мама», «сар» и «ир» (вверх) (Hayes, Nissen, 1971). В обоих случаях обезья­

ны произносили слова очень нечетко, и стало очевидным, что у этих животных
просто нет голосового аппарата, с помощью которого можно было бы воспроизво­
дить звуки человеческой речи. У шимпанзе и плода человека гортань расположена в верхней части голосового пути, тогда как у взрослых людей — в нижней его части.
Такое расположение гортани и дает возможность человеку изменять с помощью язы­ ка конфигурацию полости глотки и таким образом производить широкий спектр модулированных звуков. Шимпанзе и другие человекообразные обезьяны просто не
способны производить эти звуки (Jordan, 1971; Lieberman, 1975).
И хотя ясно, что человекообразные обезьяны не могут говорить, все равно в
отношении их коммуникации остается много невыясненных вопросов. Есть ли у
них для общения что-то вроде языка? Способны ли они понимать звуки челове­
ческой речи? Можно ли их научить пользоваться языком человека с применени­ ем каких-то других средств вместо речи?
Звуковой репертуар шимпанзе насчитывает около 13 звуков, но они могут
издавать и звуки с какими-то промежуточными характеристиками. Обезьяны ис­
пользуют эти звуки как для дистанционного общения, так и при близком взаимо­
действии. Они различают голоса знакомых особей и постоянно используют звуки
для поддержания контакта друг с другом, когда находятся в густом подлеске, или при наличии каких-то других препятствий, мешающих видеть своих соплеменни­
ков. На основе движений намерения, мимических реакций, запахов и звуков, которые производит какая-то обезьяна, другие животные группы могут ее опоз­
нать, определить, где она находится, каково ее мотивационное состояние и,
вполне вероятно, чем она занимается. Однако здесь нет никаких признаков ис­
тинного языка, и поэтому нам нужно поискать данные о том, что животные могут с помощью символов обмениваться информацией о внешнем мире.
Было обнаружено, что некоторые виды животных издают сигналы тревоги, кото­
рые различаются в соответствии с видом опасности. Взрослые зеленые мартышки (Cercopithecus aethiops) производят различные тревожные звуки, когда увидят пито­
на, леопарда или африканского воинственного орла. Другие обезьяны, услышав эти
звуки, предпринимают действия, соответствующие характеру обнаруженной опас­ ности. Если это змея, то они начинают смотреть вниз, а если орел, то, напротив, — вверх. Если они слышат сигнал, предупреждающий о близости леопарда, они спа-
1 Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

С. 445—479 (с сокр.).

Представление о природе сложного поведения

163 саются бегством в ветвях деревьев (Seyfarth, Cheyney, Marler, 1980). Эти наблюдения
свидетельствуют о том, что обезьяны способны обмениваться информацией во вне­
шних стимулах, но мы не можем быть уверены в том, что они не сообщают друг
другу всего лишь о различных эмоциональных состояниях, вызванных этим стимулами.
Мензел (Menzel, 1974; 1979) провел с обезьянами шимпанзе эксперименты, в
которых выяснил, могут ли эти животные передавать друг другу информацию о ме­
стоположении пищи. На шести шимпанзе, содержащихся на определенном участке поля, он провел серию тестов. В сопровождении одной из подопытных обезьян он
прятал пищу в поле, а затем выпускал всех шестерых животных, предоставляя им
возможность разыскать эту пищу. Как правило, вся группа с восторгом направлялась
бегом прямо к пище и очень быстро находила ее. Однако обезьяна, которая была
свидетелем прятания пищи, отнюдь не всегда возглавляла эту группу. Когда Мензел вместо пищи спрятал змею, шимпанзе приближались к ней очень осторожно, с
явными признаками страха. В одном из экспериментов Мензел показывал два явных
тайника с пищей двум обезьянам. Когда всех обезьян выпускали, то они обычно выбирали из этих двух тайников наиболее привлекательный. Предпочтение отдава­
лось либо большему количеству пищи в этом тайнике по сравнению с другим, либо фруктам по сравнению с менее любимыми овощами. По-видимому, шимпанзе на
основе поведения своих компаньонов могут делать заключения об особенностях ок­
ружающего их мира. Обезьяна, которой стало известно, где находится пища; своими
действиями и эмоциями показывает другим животным степень желаемости цели и направление к ней. Прямых указаний о местонахождении пищи нет, однако другие
шимпанзе оказываются достаточно рассудительными, чтобы сделать свое собствен­
ное умозаключение об этом (Menzel, Johnson, 1976). Некоторые данные свидетельству­ют о том, что в лабораторных условиях эти обезьяны могут научиться указывать на

выделенные объекты (Terrace, 1979; Woodruff, Premack, 1979) и использовать указую­

щие жесты экспериментаторов как луч для определения местонахождения пищи (Menzel, 1979). Однако при общении между собой они, по-видимому, не используют
указательных жестов или каких-либо других знаков направления.
ОБУЧЕНИЕ ВЫСШИХ ОБЕЗЬЯН «РАЗГОВАРИВАТЬ»
Хотя и кажется очевидным, что шимпанзе обычно не сообщают друг другу об
объектах, которые удалены от них во времени и в пространстве, но вполне может
быть, что их можно научить этому. Если бы мы знали о том, до какой степени
человекообразные обезьяны способны использовать различные особенности языка, мы, вероятно, смогли бы кое-что узнать и о наших собственных способностях.
В семье Келлогов (Kellog, Kellog, 1933) дома жила шимпанзе по имени Гуа. Они
утверждали, что она научилась понимать 95 слов и фраз, когда ей было 8 мес, т.е.
примерно столько же, сколько их сын Доналд, который был на три месяца стар­ ше. Для проверки способностей Гуа ей давали карточку, на которой были изобра­
жены 4 картинки. Другая шимпанзе по имени Элл и жила в доме с людьми и научилась немного понимать речь. Ее научили некоторым жестам, которые
соответствовали определенным словам в языке амеслан. Она была способна, ус­
лышав произнесенное слово, делать правильный знак (Fouts et ai, 1976). На осно­ ве других экспериментов, которые проводились на горилле (Patterson, 1978) и
собаке (Warden, Warner, 1928), было высказано предположение, что эти живот­ ные способны сформировать связь между звуками и зрительными сигналами.
Некоторые ученые попытались изучить, до какой степени приматы могут произ­
вольно управлять звуками, которые они издают. В одном из опытов макак резус дол-

164

Д. Мак-Фарленд жен был на включение зеленого света «лаять», а на включение красного — «вор­
ковать». Обезьяны научились правильно производить эти звуки, чтобы получать пи­
щевое подкрепление (Sutton, 1979). Орангутан научился издавать три различных зву­
ка, чтобы получать пищу, питье или возможность контактировать с хозяином (Laidler, 1978), а шимпанзе научилась лаять, чтобы побудить человека поиграть с ней (Randolph,
Brooks, 1967). В качестве контроля шимпанзе научили начинать игру с женщиной-
экспериментатором двумя различными способами: прикасаясь к ней, когда она ока­
зывалась лицом к обезьяне, и издавая воркующие звуки, когда женщина стояла к обезьяне спиной. На основе этих экспериментов пришли к заключению, что обезья­
ны в определенных пределах способны осуществлять произвольное управление над
издаваемыми ими звуками. Если с ними не проводить специальной тренировки, то
они, скорее всего, не будут подражать звукам, которые слышат, даже в том случае,
когда живут вместе с людьми, в семейной обстановке (Kellog, 1968).
Однако тот факт, что они с готовностью подражают действиям человека, на­
водит на мысль, что звуки — это не то средство, которое готовы были бы освоить
человекообразные обезьяны, чтобы использовать его для общения, выходящего
за пределы их обычного ограниченного репертуара (Passingham, 1982).
Как только стало ясно, что речь не является необходимой составляющей языка и
что способность издавать звуки или отвечать на них не обязательно связана с ответом на вопрос: «Способно ли животное овладеть языком?» сразу открылся путь для ис­
следования языка с помощью манипулирования зрительными символами (Gardner, Gardner, 1969; Premack, 1970). Гарднеры начали работать с одной обезьяной шимпан­
зе по имени Уошо; они обучили ее языку амеслану, в котором слова представлены в виде жестов пальцев и руки. Уошо обучалась с 11 мес. до 5 лет и за это время освоила 132 знака (Gardner, Gardner, 1975). Уошо самостоятельно научилась комбинировать
эти знаки в цепочки из 2—5 слов. Первыми такими комбинациями были «открой» и
«дай сладкого» (Gardner, Gardner, 1971). После этого у Гарднеров были еще две обе­
зьяны шимпанзе. Они обучались с самого рождения и делали это гораздо быстрее,
чем Уошо. Фаутс (Fouts, 1975) также обу­
чал шимпанзе. А Паттерсон (Patterson, 1978) научил одну гориллу использо­
вать знаки, производимые кистью руки, и отвечать на голосовые команды, ко­
торые подавались на английском языке. Террейс (Terrace, 1979) со своими со­
трудниками научил шимпанзе по име­ни Ним Чимпски пользоваться языком
амеслан; в течение всего эксперимента
они тщательно расшифровывали каж­
дый знак, который делал Ним и каж­ дую комбинацию знаков.
Примак (Premack, 1976, 1978) на­
учил шимпанзе по имени Сара читать и писать. Для этого он использовал цвет­
ные пластмассовые жетоны различной
формы, которые символизировали слова. По своей конфигурации эти жетоны
никак не напоминали те вещи, кото­
рые они символизировали (рис. 1). Они
располагались на вертикальной магнит-

Представление о природе сложного поведения

165 ной доске, и Сара могла отвечать на вопросы, помещая на эту доску соответствую­
щие фигуры. Сара освоила 120 пластмассовых символов, хотя ее никто не заставлял
осваивать столь обширный словарь (Premack, 1976). Она могла выполнять команды и
отвечать на вопросы, используя комбинации из нескольких символов. По этой мето­
дике Примак и его коллеги обучали и других шимпанзе.
Дьюэйн Румбо (Duane Rumbaugh, 1971) применяла другой метод обучения. Она
использовала искусственную грамматику названную «йеркиш» (Jerkish) (Glasersfel, 1977). Шимпанзе по имени Лана научилась оперировать клавиатурой компьютера, с
помощью которой на экран выводились символы слов. Компьютер был запрограм­
мирован таким образом, чтобы распознавать, соответствует ли правилу грамматики
использование этих символов или они употребляются неправильно; в соответствии с
этим Лана получала подкрепление. Преимущество этого подхода к обучению заклю­
чалось в том, что Лана имела возможность общаться с компьютером в любое время
дня, а не ожидать установленных часов эксперимента. И другие шимпанзе также научались общаться друг с другом с помощью метода, основанного на использова­
нии компьютера (Savage-Rumbaugh et ah, 1978; 1980).
Оценивая результаты этих экспериментов, необходимо иметь в виду и тот факт,
что шимпанзе могут обманывать. Они способны использовать непроизвольные
намеки, которые могут допускать экспериментаторы, или могут просто научить­
ся последовательности трюков подобно тому, как это делают животные в цирке. В 1978 г. Гарднеры проводили эксперименты с Уошо в таких условиях, когда сами
экспериментаторы не знали ответа на вопрос, предлагаемый обезьяне. Уошо должна
была назвать объект, показываемый на слайде, делая соответствующий знак находя­
щемуся рядом человеку, который не мог видеть этого слайда. Второй эксперимента­
тор мог видеть жесты Уошо, тогда как сама Уошо его не видела; при этом экспери­ ментатор не видел слайдов. Уошо должна была назвать 32 предмета, каждый из которых
ей показывали четыре раза. Она дала правильные ответы на 92 из 128 вопросов. По­
добные тесты проводились и на некоторых других шимпанзе, которые были объекта­ ми этих исследований (Rumbaugh, 1977; Premack, 1976; Patterson, 1979).
Вполне возможно, что шимпанзе научаются тому, что они должны делать при
получении определенных сигналов, точно так же, как цирковые животные обу­
чаются тому, что им следует делать в ответ на соответствующие сигналы дресси­
ровщика. Чтобы определить, понимают ли шимпанзе смысл знаков и символов, которыми они манипулируют, необходимо провести такой эксперимент, где обе­
зьяне пришлось бы называть предметы в ситуации, отличающейся от той, где происходило научение. В этом плане было проведено множество различных опы­

тов (например, Gardner, Gardner, 1978; Savage-Rumbaugh et ai, 1980), результаты
которых показали, что шимпанзе на самом деле способны называть предъявляе­
мые предметы. Более того, иногда обезьяны делали это спонтанно. Так, напри­мер, Ним делал знак собаки, когда видел живую собаку или ее изображение или
когда слышал собачий лай (Terrace, 1979).
Существуют определенные доказательства того, что шимпанзе могут постигать
смысл слов, т.е. что они на самом деле способны употреблять названия различных объектов. Однако их способности не столь очевидны, когда дело касается многих
других аспектов языка человека, которые представляют интерес прежде всего при оценке когнитивных способностей шимпанзе. Особый интерес представляет вопрос
о том, способны ли шимпанзе вводить в свой репертуар новые (не выученные ра­
нее) «сообщения». Этот вопрос представляется важным и для оценки танца пчел.
По-видимому, иногда шимпанзе создают новые фразы. Сообщалось, в
частности, о том, что Уошо выдумала слово «candy drink» («сладкое питье»)

166

Д. Мак-Фарленд
для обозначения арбуза, а лебедя назвала «water bird», т.е. водяной птицей.
Однако такие случаи трудно интерпретировать, поскольку существует возмож­
ность, что кажущееся новым использование слова является лишь результатом
простой генерализации. Например, Уошо научили знаку цветка, когда пока­
зывали ей настоящий цветок. Она освоила этот знак, но пользовалась им не
только в отношении цветка, но и в отношении аромата табака и запахов кухни. Возможно, что Уошо связала этот знак с запахом цветка и генерализовала его

на другие запахи (Gardner, Gardner, 1969).

Другая проблема состоит в том, что шимпанзе иногда создают новые комбинации
слов, которые выглядят как не имеющие никакого смысла. Любимой пищей Нима
были бананы, и он часто комбинировал это слово с другими словами, такими, как питье, щекотание и зубная щетка. Хотя и можно предположить, что «Ьапапа toothbrush* («банан» — «зубная щетка») — это требование банана и зубной щетки, чтобы почи­
стить зубы после съедания банана, но это предположение кажется маловероятным, поскольку банан и зубная щетка никогда не оказывались в поле зрения обезьяны в
одно и то же время и Ним никогда не просил тех предметов, которых он не мог видеть раньше (Ristau, Robbins, 1982). По-видимому, такие причудливые комбинации
слов представляют собой пример игры словами, которая напоминает подобную игру
у детей. Экспериментаторы заметили, что Уошо делала знаки и сама себе, когда играла одна, — почти так же, как дети разговаривают сами с собой.
Таким образом, мы можем сказать, что попытки научить шимпанзе и других
человекообразных обезьян различным типам человеческого языка имели ограни­ ченный успех. Вероятно, человекообразные обезьяны способны достичь в этом
лишь уровня маленького ребенка. Вполне возможно, что различие между человеко­ образными обезьянами и человеком — это всего лишь различие в интеллекте. Однако вполне вероятной представляется и гипотеза о том, что люди обладают каким-то врожденным аппаратом для освоения языка. Эту мысль первым выска­
зал Хомски (Chomsky, 1972). Во всяком случае, описанные здесь эксперименты
с человекообразными обезьянами определенно открыли нам такие их способ­
ности, о которых мы раньше и не подозревали, и существенно приблизили нас к пониманию когнитивных возможностей этих животных. <...>

ЯЗЫК И ПОЗНАНИЕ
Как мы уже видели, шимпанзе и других человекообразных обезьян можно на­
учить разговаривать с человеком, используя язык знаков, или посредством чте­ ния и письма с помощью пластиковых жетонов, и с помощью символов, кото­
рые обеспечивает компьютер. Эти данные заставляют предположить, что шимпанзе можно научить значению слов в том смысле, что обезьяны смогут использовать названия предметов. Они в состоянии создать словарь более чем на сто слов и, по-
видимому, способны иногда составлять новые фразы.
Чрезвычайно интересен вопрос, имеющий множество различных аспектов и зак­
лючающийся в следующем: обнаруживаются ли в экспериментах с различными вариантами языка обезьян какие-либо когнитивные способности этих животных.
Один из аспектов этого вопроса — различие между знанием «как» и знанием «что».
Обезьяна может знать, как выпросить подкрепление в том смысле, что она может
научиться делать соответствующий жест. Однако это умение нельзя приравнять к
знанию того, что, произведя какой-то определенный жест, можно получить за него награду. «Знать что» («know that») подразумевает понимание взаимоотношений меж­
ду явлениями, выходящими за рамки простой связи-стимула и ответа. Человеческое

Представление о природе сложного поведения

167 «знание как» («knowing how») распространяется на очень многие примеры сложного
мастерства, такие, как быстрое печатание на машинке или игра в гольф, где испол­
нитель может добиваться хорошего результата, не понимая или будучи не в состоя­
нии описать связь между целью поведения и выполняемыми действиями. В других
случаях, напротив, люди отчетливо понимают весь процесс, который приводит их к
определенной цели, и могут его описать. В своих обзорах Ристау и Роббинс (Ristau, Robbins, 1981; 1982) обсуждают вопрос о том, можем ли мы на основе экспериментов
с языком понять, каким путем из этих двух действуют человекообразные обезьяны.
Здесь уместно рассказать о результатах некоторых экспериментов, проведенных с
Ланой (Rumbaugh, Gill, 1977). Лана научилась пользоваться фразами, составленными из пластмассовых символов, чтобы выпрашивать определенные виды подкрепления. Она могла написать: «Пожалуйста машина дать банан» («Please machine give Ьапапа»),
что легко можно интерпретировать как знание того, каким путем можно получить
банан. Однако Лану попытались также научить называть два предмета: банан и кон­
феты фирмы «М и М» (М&М candy). Ей по очереди показывали банан и конфету «М и М» и спрашивали (с помощью компьютерной клавиатуры экспериментатора): «Это
называться как?» Правильный ответ (с помощью клавиатуры) был бы: «Это назы­
ваться банан». Правильные ответы подкреплялись. Лане потребовалось 1600 тестов (сочетаний), чтобы научиться решать эту задачу, несмотря на то, что раньше она
сотни раз выпрашивала эти лакомства, применяя стандартную фразу: «Пожалуйста
машина дать банан». На основе этого возникает предположение, что Лана не знала
значения символов, с которыми она раньше манипулировала, выпрашивая конфе­
ты или банан. Однако стоит отметить, что от Ланы первоначально и не требовалось знать значения символов и что стандартное выпрашивание указанных лакомств на
основе «знания как» сделалось привычкой, которую трудно изменить. Такую интер­
претацию подтверждают данные о том, что при последующей тренировке Ланы,
нацеленной на обучение ее называть другие предметы, успеха добились гораздо бы­
стрее. Вполне возможно, что начальные трудности в приобретении Ланой умения
называть предметы возникли потому, что она не смогла отличить требования новой
ситуации от тех, где символы банана и конфет «М и М» использовались первона­
чально.
В экспериментах с Сарой Примак (Premack, 1976) следующим образом обучал
понятию «называется». Перед настоящим яблоком на некотором расстоянии кла­
ли его пластмассовый символ. От Сары требовалось, чтобы она заполнила проме­ жуток между ними еще одним пластмассовым жетоном, который должен был обозначать «называется». Таким образом, она явно создавала предложение: «Яб­
локо (объект) называется яблоко». Понятие «не называется» формировалось за счет присоединения обычного символа отрицания к пластмассовому символу «на­
зывается». Когда символ яблока клали на некотором расстоянии перед бананом,
от Сары требовалось, чтобы она выбрала правильный символ и заполнила им промежуток между предметами (рис. 2). В этом случае Сара получала награду, если
выбирала символ «не называется». Она оказалась способной правильно использо­
вать эти символы и в тестах с названиями реальных предметов, и в последова­
тельностях с другими пластмассовыми символами.
Способность научаться тому, что абстрактные фигуры являются символами
объектов реального мира, предполагает, что у шимпанзе есть какое-то поня­
тие типа «знания что», подобное декларативной репрезентации (declarative representation). Однако трудно придумать какое-то доказательство этого, кото­
рое никак нельзя было бы связать с особенностями применяемой методики. Ведь вполне может быть, что Сара обучилась просто тому, что жетоны «назы-

168

Д. Мак-Фарленд
вается» и «не называется» означают от­
ветные действия, которые нужно выпол­ нить в тех случаях, когда две вещи (на­
пример, яблоко и символизирующий его
жетон) будут эквивалентны или неэкви­
валентны. А это разновидность «методи­ ки соответствия».

НАМЕРЕННОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ
О поведении человека можно сказать,

что оно намеренное в том случае, когда оно

связано с каким-то представлением о цели, которая направляет поведение. Так,
если у меня есть психическое представле­ ние о желаемом расположении книг на
полке и если это психическое представле­
ние направляет мое поведение при рас­
становке книг, то можно сказать, что я
ставлю их намеренно. Если же, однако, я
ставлю книги на полку в случайном по­
рядке или просто руководствуясь привыч­ кой, то в этом случае процесс расстанов­
ки книг не может быть намеренным. Для
того, чтобы мое поведение было намерен­ ным, совсем не обязательно, чтобы пси­
хическое представление о расположении книг было мною осознано. Хотя катего­
рии сознания и намеренности иногда бывают связанными, лучше разбирать их
отдельно (Dennett, 1978).

Как отмечает Гриффин, наличие у животных психических состояний или на­
меренного поведения часто особенно рьяно отрицают в тех случаях, где имеется
меньше всего доказательных данных. Трудность заключается в том, какие именно
данные считать доказательными. С точки зрения Гриффина, такие данные, веро­ ятнее всего, должны быть получены при исследовании коммуникации у живот­ ных, в частности, у приматов. Проясняют ли этот вопрос различные исследования коммуникации у шим­
панзе? Вудраф и Примак (Woodruff, Premack, 1979) изучали способность шимпан­
зе к намеренной коммуникации, создавая ситуации, в которых человек и шим­ панзе могли кооперироваться или конкурировать при добывании пищи. Они
сообщали друг другу посредством невербальных сигналов о том, где находится
спрятанная пища. Когда человек помогал шимпанзе, отдавая ей всю найденную пищу, обезьяна успешно посылала и получала поведенческие сигналы о местона­
хождении пищи. Когда же человек и обезьяна конкурировали друг с другом и человек забирал себе найденную пищу, шимпанзе научилась вводить в заблуждение
своего конкурента, не подавая ему нужных сигналов и не принимая в расчет подаваемые человеком поведенческие знаки, которыми он пытался сбить ее с
толку. Такое поведение шимпанзе заставляет предположить, что они способны разгадать цели или намерения человека по его поведению и что у них есть опреде­
ленные знания о том, как человек воспринимает их собственное поведение.

Представление о природе сложного поведения

169 Каммер (Киттеr, 1982) приводит обзор подобного рода очевидных способнос­
тей, проявляющихся у свободноживущих приматов, а Гриффин (Griffin, 1981) коммен­
тирует случаи (Ruppell, 1969) конкуренции за пищу между матерью и несколькими ее почти взрослыми детьми в семье пе