Учет останков зверей и птиц в целях изучении смертности В. Г. Борщевский, А. Б. Костин

Формат документа: pdf
Размер документа: 5.17 Мб




Прямая ссылка будет доступна
примерно через: 45 сек.



  • Сообщить о нарушении / Abuse
    Все документы на сайте взяты из открытых источников, которые размещаются пользователями. Приносим свои глубочайшие извинения, если Ваш документ был опубликован без Вашего на то согласия.

.. 

.. 
 
  
   !"
! #
#
$ 2011
 « 
 
»
 «    »



.., 
  .. % 
$  & 
' ( ()*+ &-% *

/
 . .:
! !"# $%!& ''. 2011. 191 .
( ) % * +%!,-  %, (& )/! 
!# ) 3+"!!( #4  $,& ( %. %! +"#
3 ( $!"% )/!() 355!), ! !* !*,), ,$!) 
+%!)& $!44-   ,%) %"/ 5!. & -
 $ 3 +) +$,- ( #! +/8 $&  +(,  +%-
!/!, +
"#!4 ! ! +,)/ +%#!  !  +( )!8"
"#. % !$", ! 5) $,  ! !  #!
/ *   )!  +)!4& ! !), ! !* ! -
, +%$!4/ +%, #!  & %.  +% +, 
!4 ! $&  +( +%,, )/) 5
!!). $)* "#-
#! )!# /!4 ! !* )!. ; ,4!
!!%!- +% /!#, ! +) +%*/ )%!  8-
  /"++ *  "&  !,.
<%!  )/!5 3)+# $"4! "#! ! $&  +(,
+"#  )   !%8!5! & !  1989–2009 //., !-
!-,  
#!) # $)*& / 3 *. (!, +-
%*44 ! !  & %  $!)  !$)! *
 ,%! %"/ 5!. !$", , ! #!)4 !  :
1) !! !) $&  +( ( !     !& ), 2) +%*-
4 3+!, * %, $%&,   !
 *& ($)-
&) +%& !, 3) !#! ! ($!)!)!, ) +!%4, !!),
4) "&  !"*, (!! "!!, /$!4!, %)4  "). -
%! ,  $ 3 +) ! 8" "#& +. !)!-
!-, $ !+ / *.  %"+& +%4- !!$"-,
+#  ). <$!, $)*) +"#!4  +)4- +
%!/
)%!  ( )  "#,4 +%!,   %"/ %-
)/!5# +) %, (/ ,%! $&  +(.
'/! +%!,  %, $/ 8/ +5,  +(!  !-
 )/!  "+!, "!) *.
ISBN 978-5-87317-727-1 © .E. &, . . ', 2011
©
! !"# $%!& '', 2011   
:
"$"! $!%!!, (& (<%)4, ,4 2007 /.);
! & "+!, %&  !+ +!) ) (
!+!%& $!+%).

Vladimir Borchtchevski
Aleksey Kostin
Moscow
2011

4
ISBN 978-5-87317-727-1 ©Borchtchevski V.G., Kostin A.B., 2011
©KMK Scientific Press Ltd., 2011 Borchtchevski V.G., Kostin A.B. Counting of the remains of mammals and birds
for the mortality studies. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2011. 191 p., ill.
Estimates of mortality of the wild animals present an interest for their monitoring and
calculation of the quotes for exploitation of the hunting and economically valuables species.
However the obtaining of these estimates is hampered by the migratory effects and also by
biases connected with the inadvertent selectivity of samples and different other factors. To
avoiding some of these problems, we offer the direct inventories of remains of the dead
mammals and birds during the itinerary counts. This method is based on the following
phenomena: 1) natural appearance and saving of remains at the points of the animal’s deaths
or on the sites of their post-mortal proceedings by predators, and 2) the infraconscious behaviour
of man in the forest milieu. Appearance and saving of the beast and bird remains in nature is
determined by many factors. Possibilities of counter to the systematical registrations of remains
are also limited. These circumstances impose certain restrictions for the application of proposed
method with respect to the concrete animal species and conditions of their existence.
We present the empirical results of counts of beast and bird remains, which had been
collected mostly in the forest landscapes of the Moscow region in 1989–2009, and compare
they with the theoretically possible losses of these animals. Safety of remains in forest milieu
was analyzed regarding the animal body sizes and some other factors. Influence on the
occurrence of remains was studied in respect of: 1) body weights of mammals and birds and
densities of their populations in study area, 2) duration of exhibiting of animals for the predatory
pressure and most rigid (winter) conditions of milieu, 3) quality of remains-themselves (space
occupied, coloration), 4) conditions of detection of remains (character of substratum, horizontal
visibility in forest). Influence of some these parameters upon the width of counting band was
also analyzed. Additionally we studied the seasonal aspects of animal loss, and causes of
mortality with accessible details. The presented method seems suitable for obtaining correct
estimates of mortality and specifying some other demographical variables of several species
of mammals and birds.
The book may be useful for zoologists and for specialists in wildlife management.

5
Содержание
Введение .............................................................................................................................. 7
1. Формулировка проблемы ............................................................................................... 9
2. Биологические основы метода .................................................................................... 14
3. Материал и методики ................................................................................................... 24
3.1. Общий подход ........................................................................................................ 24
3.2. Районы исследований ............................................................................................ 25
3.3. Сбор материала, обработка и представление результатов ................................. 28
4. Состав учтенных объектов .......................................................................................... 39
4.1. Останки животных ................................................................................................ 39
4.2. Спектр останков и условия обитания животных ................................................ 40
4.3. Неучтенные виды .................................................................................................. 43
4.3.1. Млекопитающие ........................................................................................ 43
4.3.2. Птицы .......................................................................................................... 50
4.4. Контрольные объекты ........................................................................................... 55
5. Сохранность останков .................................................................................................. 57
5.1. Групповые особенности животных ..................................................................... 58
5.2. Механизмы утилизации останков ........................................................................ 63
6. Встречаемость и плотность расположения останков ................................................ 68
6.1. Млекопитающие .................................................................................................... 71
6.2. Птицы .....................................................................................................................74
6.3. Возможные искажения оценок потенциальной гибели животных ................... 76
6.4. Общие заключения ................................................................................................ 79
7. Факторы, определяющие встречаемость объектов учета ......................................... 81
7.1. Факторы независимые от учетчика ..................................................................... 81
7.1.1. Плотность населения животных .............................................................. 82
7.1.2. Вес животных ............................................................................................. 87
7.1.3. Продолжительность риска гибели ........................................................... 89
7.2. Зависимые от учетчика факторы .......................................................................... 91
7.2.1. Размеры объектов учета ............................................................................ 92
7.2.2. Окраска ....................................................................................................... 98
7.2.3. Условия обнаружения объектов учета ..................................................... 99
7.2.4. Связь между обликом объектов и условиями их обнаружения ........... 102
7.2.5. Расстояния обнаружения ......................................................................... 104
7.2.6. Влияние некоторых факторов на расстояния обнаружения ................. 106
7.3. Иерархия и взаимодействие факторов ............................................................... 108
7.4. Потенциальные возможности учетчика ............................................................ 110
8. Сезонные аспекты гибели животных ....................................................................... 115
8.1. Сезонность регистрации останков ..................................................................... 115
8.2. Сезонность гибели зверей и птиц ...................................................................... 118
9. Причины гибели ......................................................................................................... 126
10.Синтез результатов и выводы ................................................................................... 135
10.1. Адекватность результатов ................................................................................. 136
10.2. Трудоемкость работ ........................................................................................... 139
10.3. Прочие заключения ........................................................................................... 140
11.Примеры использования результатов учета останков в прикладных целях ........ 144
11.1. Корректировка оценок численности рябчика в Подмосковье ....................... 145
11.2. Миграции белой куропатки в Приобье ............................................................ 151
Заключение ...................................................................................................................... 159
Приложение I. ................................................................................................................. 168
Приложение II. ................................................................................................................ 169
Приложение III. ............................................................................................................... 171
Литература ....................................................................................................................... 172

6
Contents
Preface ................................................................................................................................ 7
1. Formulation of problem ................................................................................................. 9
2. Biological aspects of the approach.............................................................................. 14
3. Material and methods .................................................................................................. 24
3.1. General aspects .................................................................................................... 24
3.2. Study areas........................................................................................................... 25
3.3. Data collection, proceeding, and presentation of results...................................... 28
4. Composition of counted objects .................................................................................. 39
4.1. Remains of animals .............................................................................................. 39
4.2. Diversity of remains and environmental conditions ............................................. 40
4.3. Not recorded species ............................................................................................ 43
4.3.1. Mammals ................................................................................................... 43
4.3.2. Birds .......................................................................................................... 50
4.4. The control objects .............................................................................................. 55
5. Safety of remains ......................................................................................................... 57
5.1. Individual features of different groups of animals ............................................... 58
5.2. Mechanisms of utilization of remains.................................................................. 63
6. Occurrence and density of the locations of remains .................................................... 68
6.1. Mammals ............................................................................................................. 71
6.2. Birds .................................................................................................................... 74
6.3. Possible mistakes in the estimation of the probable death of animals.................. 76
6.4. General conclusions ............................................................................................. 79
7. Factor affecting occurrence of remains ........................................................................ 81
7.1. Factor independent from the observer .................................................................. 81
7.1.1. Population density...................................................................................... 82
7.1.2. Weight of animals ...................................................................................... 87
7.1.3. Duration of risk of death ............................................................................ 89
7.2. Factors dependent from the observer................................................................... 91
7.2.1. Dimensions of the counted objects............................................................. 92
7.2.2. Coloration .................................................................................................. 98
7.2.3. Conditions of detection .............................................................................. 99
7.2.4. Shape of the counting objects and condition of their detection ................ 102
7.2.5. Distances of detection .............................................................................. 104
7.2.6. Influence of some factors on the distances of detection ........................... 106
7.3. Hierarchy and interact
ions of factors ................................................................. 108
7.4. Potential abilities of observer ............................................................................. 110
8. Seasonal aspects of the animal death ......................................................................... 115
8.1. Seasonality of the registration of remains .......................................................... 115
8.2. Seasonality of mortality of mammals and birds................................................. 118
9. Causes of death .......................................................................................................... 126
10. The final synthesis and conclusions........................................................................... 135
10.1. Validity of the estimates.................................................................................... 136
10.2. Labor intensity of the works ............................................................................. 139
10.3. Other conclusions ............................................................................................. 140
11. Application of the method (examples)....................................................................... 144
11.1. Correction of estimates of Hazel Grouse population in Moscow region ........... 145
11.2. Migrations of Willow Grouse in the Ob’ River basin........................................ 151
After-conclusion ............................................................................................................. 159
Appendixes: ....................................................................................................................168
I. Species composition and numbers of mammalian remains recorded
in some Russian regions ............................................................................................... 168
II. Species composition and numbers of avian remains recorded
in some Russian regions ............................................................................................... 169
III. Population density, weight, and duration of risk of death of some
mammals and birds in Moscow region ......................................................................... 171
References ...................................................................................................................... 172

7
Светлой памяти Среднерусских лесов,
уничтоженных летними пожарами
2010 г., посвящается эта работа
Введение
Численность, миграции (перемещения), рождаемость, успешность
размножения, выживаемость и смертность диких животных являются
базовыми демографическими понятиями сложного комплекса биоло-
гических наук, методами которых сегодня вырабатываются основные
рекомендации по охране и рациональному использованию природных
ресурсов нашей планеты. Без этих понятий обсуждение состояния по-
пуляций, перспектив их развития и расчетов допустимых норм добы-
чи охотничьих и хозяйственно-ценных видов в настоящее время по-
просту невозможно.
Вероятно, что, в том числе из-за насущных, не терпящих отлага-
тельства проблем управления популяциями, специальных монографий
с обзором накопленной информации по демографии диких животных
совсем немного (например, Паевский, 1985). Большинство демогра-
фических данных разбросано по многочисленным публикациям, по-
священным биологии размножения, качественному составу населения
животных, пространственному размещению, динамике численности,
а также ряду других эколого-биологических направлений (Skalski et
al. 2005), среди которых тематика охраны и использования ресурсов
животных занимает далеко не последнее место.
Опыт работы с научной литературой у авторов этих строк, вероят-
но, далеко не самый впечатляющий. Однако даже он позволяет заме-
тить, что многие исследователи вникают в детали естественного обра-
за жизни животных в основном лишь по мере необходимости, что воз-
никает, как правило, в процессе трактовки полученных результатов,
т.е. на заключительных этапах исследования. На стадии планирования
работ предпочтение отдается устоявшимся, не вызывающим вопросов
методам, использование которых подразумевает, что во внимание при-
няты все главные особенности жизни и смерти диких животных. Та-
кой вполне понятный подход в определенной мере способствует обед-
нению нашего исследовательского инструментария, т.к. оставляет без
внимания возможность направленного сбора информации о явлениях,
происходящих ТОЛЬКО среди животных, находящихся в свободном и
естественном состоянии. На которых не заводится племенных книг,
которые не способны вербально, на понятном для человека языке сфор-
мулировать ответы на его вопросы и которые в большинстве случаев
стремятся скрыться от людей при первых признаках их появления.

8
[* ) ++!4 +%!4 % $ $)* )% -
! 5)!(, & !$", ! 5) ", " %
* +%# "! +(!4/ +/, !-
 +/8 & / %!.
<%!/!)!, )!- #!, $3$

  & 4
!$%, , ! !) +%!,,, ,  ,$! )*%" -
& +%) /#) ,), %! + +,
(+)!))  + %4, $!) %  %"//.
!-
!, ""! +$, +"#4 +% +%!  $-
)*, +!/!)/ )%! %!* + $!)!  !$$-
) !$%!). < +) (& ") #!- $!)4-
, ,   %"), +) !$%!), ! !* !$%) 10  $!--
#).
[* + "  !$!, $& +%,, + '!!/" )-
+!-  (1981), +( – + +" +(  (' 
%., 2006).
)$45$

<) +,4 !8" %#"- +$!44 .[. '!,!,
 *!8)" )  "& ! +% )/ !&%
!) ! * ( *!-, 84 ! $!-#4) 3!-
+ ), + 3) +& !8)"  +%!4 $"4!-
 !8& !, +%/!,  "& .
-- !/%!4 !%") .<. E"!-, !$!8)" %&-
"- +)4  +(
 !, )%& !$)*, 
! # ,%! )+!- + "  
/ $%&&.
! !$!$ +!  +)4  /!5# -
%!, ) +$!4 [.. '!,&, .
. '&, .\. '"+-
,&, .E. <!#&, .. ", .<. E"!-, .. [-
", .[. '!,", .. <
$", .]. <,", ].. ^.. !", .;. &5", '.\.
"  .. ;!%"- !.
 !* #$#!& !/%! .. )4", .. E!"8-
"  .[. '!,",  !8 $)*4 $!)4,  +%-
!4& & "+  +%4  
"& -
&.

9
1. ФОРМУЛИРОВКА ПРОБЛЕМЫ
Главным источником информации, позволяющей оценивать и кор-
ректировать основные направления практической деятельности чело-
века в области охраны и использования диких животных, должен, по
всей видимости, являться популяционный баланс, построенный на
основании анализа демографических процессов (Лэк, 1957; Уатт, 1971;
Коли 1979). Его приходная часть складывается из пополнения популя-
ции особями, родившимися в ее пределах, а также вселившимися с
соседних территорий, расходная часть формируется за счет смертнос-
ти и эмиграции. О каждом из этих показателей приходится судить по
результатам специальных, чаще всего натурных исследований.
Из названных четырех составляющих демографического баланса
наиболее простым для изучения показателем (сравнительно с други-
ми) представляется рождаемость. Ряды полевых наблюдений или ана-
лизов репродуктивных органов животных, добытых в период размно-
жения, позволяют составить определенное представление о предстоя-
щем уровне пополнения популяции молодыми особями. Гораздо слож-
нее определить величину смертности. Хотя бы потому, что это невоз-
можно сделать на основании прямых, разовых наблюдений, как, на-
пример, для рождаемости, поскольку оценки смертности отражают
некую разность в обилии особей между двумя периодами времени.
Полученная разность нуждается в разумной интерпретации, для чего
часто необходимы дополнительные данные, нередко совсем не демог-
рафического плана.
В большинстве случаев источником для расчета смертности явля-
ются весьма разнообразные сведения о количестве разновозрастных
животных на конкретной территории. Например, полученные в резуль-
тате визуальных учетов (Ульянин, 1949; Lindén, 1981; Moss, Oswald,
1985 и др.), а также с помощью кольцевания (Нумеров, 1978; Бардин,
1988; Артемьев, 2008; Паевский, 2008 и др.), сбора и анализа промыс-
ловых выборок (Lindén, 1989; Кельберг, 1990; Ménoni, 1991; Moss et
al., 2000 и др.). Реже используются результаты радиослежения (Wegge
et al., 1988), биохимических (генетических) анализов крови и тканей
животных (Morion et al., 2001; Lecomte, 2007) или потерянных ими
фрагментов ежегодно обновляющихся покровов (Taberlet et al., 1996;
1999; Брагин и др., 2008). Использование данных по оседлым живот-
ным позволяет на основании сравнения их количества, например, в
ноябре и апреле получить некое представление о зимней смертности.
Хотя такой подход можно назвать традиционным, его реализация
во многих случаях представляет ряд существенных затруднений. Так,
прямой расчет смертности за конкретный отрезок времени с помощью
простого сопоставления обилия животных в разные моменты времени
возможен лишь для нерепродуктивного периода жизни. Оценка смер-

10
тности за весь годовой цикл сложна даже для видов, приносящих по-
томство один раз в году, т.к. требует привлечения данных по рождае-
мости, количеству неразмножающихся особей, успешности размноже-
ния и т.д. Дополнительные сложности возникают при работе с вида-
ми, способными размножаться несколько раз в течение года. В этом
случае кроме выявления фактов повторного размножения (или его от-
сутствия), необходимо суммирование количества потомков из всех по-
метов или выводков при отслеживании смертности всех размножаю-
щихся особей в течение всего репродуктивного периода.
Кроме того, из-за более или менее дальних перемещений, соверша-
емых животными систематически или только в отдельные годы, оцен-
ки смертности могут быть завышены или занижены, например, при-
нимать отрицательные значения или наоборот превышать 100%
(Leclercq 1987; Moss 1987; Борщевский, Куприянов 2010). К сожале-
нию, данные индивидуального мечения животных, которые могли бы
внести ясность в этот вопрос, весьма ограничены (из-за трудоемкости
таких работ) и вызывают нарастающее неприятие их трактовок, в час-
тности интерпретаций результатов кольцевания птиц (Greenwood,
Harvey, 1982; Lakhani, 1987; Marion, Marion, 1987; Moss, Weir, 1987;
Swenson, 1985; Devotr et al., 1988; Борщевский, 1993; Koenig et al., 1996;
Montadert, Léonard, 2006). Возможным выходом из затруднения расче-
тов смертности, возникающего по причине перемещения животных,
представляется получение бóльшего количества опорных точек для
расчетов, например, многократное проведение учетных работ в тече-
ние годового цикла. Однако это не всегда возможно, поскольку кроме
дополнительных затрат на проведение учетов в разные периоды часто
требуется применение различных методик, результаты которых быва-
ют трудно сопоставимы. К тому же, небольшая протяженность учет-
ных маршрутов, по которым в большинстве случаев определяется оби-
лие животных, часто попросту не позволяет установить причины нео-
жиданного увеличения или снижения численности: эти изменения
могут быть результатами либо перемещения животных, либо следстви-
ем неточностей самих оценок, сделанных по малым выборкам, как,
например, в случае труднообъяснимых межгодовых вариаций числен-
ности взрослых тетеревиных птиц (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Существенную помощь в расчетах смертности могли бы оказать
данные о количестве животных, погибших на определенной террито-
рии за конкретный период времени. К сожалению, такие оценки ока-
зываются доступными лишь в отдельных относительно редких случа-
ях, которые можно считать исключительными. Например, только для
особей, добытых в процессе легальной охоты (охотничья статистика),
или для видов с высоким уровнем численности при возникновении
эпизоотий (Колосов, Бакеев, 1947; Наумов, 1947), а также в случае
массовой гибели зверей и/или птиц в отдельные годы по причине экст-

11
ремальных природных условий (Котов, 1968; Баккал, 2001), в част-
ности, птиц на зимовках (Брауде, 1989; Хохлов, 1990 и др.). К сожале-
нию, нежелание большинства российских охотников декларировать
свою добычу (а часто и сам факт охоты) чрезвычайно затрудняют по-
лучение корректных представлений о количестве добываемых жи-
вотных (Борщевский, 1989). Такое положение при абсолютном отсут-
ствии указаний на методики сбора официальных данных о добыче охот-
ничьих зверей и птиц и хотя бы примитивных попыток их осмысления
(например, большинство разделов в: Состояние …, 2004; 2007; 2009)
вызывает самое негативное отношение к российской охотничьей ста-
тистике.
Напомним также, что расчеты смертности, построенные на резуль-
татах выборочного анализа, поднимают вопросы о репрезентативнос-
ти выборок вследствие непреднамеренной избирательности отбора
проб. В частности этих вопросов не удается избежать при изучении
возрастных распределений (Moss, 1987; Ménoni, 1991; Борщевский,
1993; Борщевский, Куприянов, 2010; Борщевский, Сивков, 2010). Наши
совместные исследования с норвежскими коллегами (Borchtchevski et
al., 2003; Хьельорд и др., 2009), активно использовавших телеметрию,
позволяют считать, что такая избирательность характерна и при отло-
ве птиц для радиомечения. По причине пространственно-возрастной
неоднородности популяций животных (Борщевский, 1993; Борщевс-
кий, Сивков, 2010) не исключена аналогичная избирательность и в
процессе сборов проб для молекулярно-генетических анализов.
Несмотря на все перечисленные выше трудности, большие выбор-
ки, сложные методы анализа, сопоставление полученных результатов
с литературными оценками и критическое осмысление всего массива
данных позволяют получить адекватные показатели смертности даже
для перелетных видов воробьиных птиц (Паевский, 2008). Как это ни
парадоксально, но заметного прогресса в демографических исследо-
ваниях охотничьих видов животных, обитающих на территории Рос-
сии, к сожалению, не наблюдается. Яркий пример тому – монография,
посвященная нормированию добычи охотничьих животных (Глушков
и др., 2008). Для ряда видов ее авторам удалось переписать лишь ста-
рые рекомендации, базирующиеся на демографических оценках, про-
исхождение которых порой сомнительно, поскольку основой для них
служили простые предположения и/или недостаточные для коррект-
ных заключений материалы (например, Юргенсон, 1966, цит. по Глуш-
ков и др., 2008). Для многих видов животных в этой монографии нет,
или почти нет даже упоминаний о демографических различиях между
удаленными друг от друга группировками, обитающими в принципи-
ально разных условиях среды. Весь же этот труд является прекрасной
демонстрацией наших относительно скромных познаний на видовых
уровнях при почти полной некомпетентности в демографических реа-

12
лиях отдельных региональных группировок. Подчеркнем, что речь идет
именно об охотничьих видах, сам факт эксплуатации которых сегодня
требует предельно подробного мониторинга и продуманных, до совер-
шенства разработанных региональных схем использования. К сожале-
нию, у нас их нет, или почти нет, и управление ресурсами охотничьих
видов сегодня осуществляется в основном на видовых уровнях. Одна
из главных причин такого положения, способного уже в ближайшем
будущем обернуться широкомасштабными трагедиями – трудности
сбора демографической информации, и в первую очередь материалов
о величинах смертности животных в различной природной обстановке.
Между тем, в отдельных публикациях можно найти попытки оце-
нить масштабы гибели диких животных на основании подсчета их ос-
танков в обычных, не экстремальных условиях существования (Теп-
лов, 1949; Русаков, 1976; Юдаков, 1968; Полушкин и др. 1989; Бор-
щевский, 1993; Белик, 2003; Borchtchevski et al., 2003; Юдин, 2008 и
др.). Данный подход к изучению демографических процессов в попу-
ляциях диких животных авторам этих строк давно представлялся весьма
перспективным. Однако, методика сбора и обработки такой информа-
ции, к сожалению, совершенно не разработана, да и сама возможность
этого подхода к изучению смертности представляется совсем не оче-
видной. Количество останков животных, которое можно обнаружить
на учетных маршрутах, должно, вероятно, варьировать не только в за-
висимости от числа погибших животных, но также под влиянием иных
разнообразных факторов. Однако их перечень, а также степень влия-
ния на интересующий нас показатель никем не изучались, во всяком
случае, нам таких работ найти не удалось.
Очевидными представлялись и затруднения в интерпретации оце-
нок смертности, рассчитанных на основании подсчета останков по-
гибших животных, поскольку они также могут быть смещены мигра-
ционными эффектами: отличить мигрантов от аборигенных особей того
же вида по результатам изучения останков вряд ли возможно. Однако
даже в этом случае, при наличии материалов о сроках гибели живот-
ных, данные о количестве обнаруженных останков могут оказаться
весьма полезными, дающими дополнительную информацию к пони-
манию источников пополнения популяции или причин ее деградации
и позволяющими оценить (или уточнить) целый ряд демографических
параметров. Так, сопоставление численности животных в начале и
конце изучаемого периода с материалами о количестве погибших осо-
бей на данной территории за это же время, может пролить свет на сте-
пень оседлости изучаемой группировки. Сравнение количества гиб-
нущих особей конкретного вида с оценками успешности его размно-
жения и существующими представлениями о численности этого вида,
могут, вероятно, уточнить эти представления. В этой связи оценки ко-
личества гибнущих животных представляются полезными не только

13
для исследования смертности, но также ряда других демографических
аспектов региональных группировок диких зверей и птиц.
Главной целью данного исследования являлась разработка и пред-
ставление метода учета останков двух классов животных – млекопита-
ющих (Mammalia) и птиц (Aves), результаты которого позволяли бы
определять величины их гибели в естественных условиях существова-
ния и могли бы служить основой расчетов смертности. Для достиже-
ния этой цели нами решался целый ряд конкретных задач.
– Разработать процедуру учета останков диких зверей и птиц, по-
зволяющую оценить количество этих животных, гибнущих за конк-
ретный период на определенной территории.
– Установить продолжительность сохранности останков разных
видов животных в различных условиях среды.
– Выяснить потенциальную способность учетчика к обнаружению
останков и общую трудоемкость предлагаемого метода.
– Оценить адекватность результатов учета с помощью сравнения
эмпирических оценок с ожидаемыми, т.е. теоретически возможными.
– Получить представление о масштабах варьирования результатов
учета под воздействием факторов разнообразной природы.
– Выявить сезонные особенности в проведении работ и уточнить
их результативность (а, следовательно, и трудоемкость) для разных
периодов годового цикла.
– Установить причины гибели животных на изученной территории.
– Представить примеры использования предложенного метода в
прикладных целях.
Очевидно, однако, что прежде чем излагать приемы сбора матери-
ала и полученные результаты следует разобраться с биологическими
основами всего метода в целом.

14
2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕТОДА
Во-первых, к ним следует отнести особенности лесной среды и
периферийное зрение человека. В лесу постоянная концентрация его
внимания только на одном из ярусов растительности при передвиже-
нии пешком невозможна, особенно в незнакомом районе с малым чис-
лом естественных ориентиров. Любые ходовые работы в лесу требу-
ют, в зависимости от состояния растительности, более или менее час-
того переключения нашего внимания с напочвенного яруса на подле-
сок, а порой и на кроны деревьев. При этом периферийным зрением
человек способен регистрировать множество самых разнообразных
фактов и явлений, хотя их бóльшая часть не распознается нашим со-
знанием из-за психологических (когнитивных) установок, определяю-
щих в каждый данный момент нашу готовность к их восприятию (Алек-
сандров, 2004).
Однако главной биологической основой предлагаемого метода сле-
дует считать появление в природе останков погибших животных – не-
ких материальных свидетельств их смерти, которые способны сохра-
няться какое-то время в виде доступном для визуального наблюдения.
В действительности это положение справедливо лишь частично.
Прямое преследование со стороны человека можно, вероятно, рас-
сматривать в качестве главной причины гибели только для наиболее
крупных млекопитающих, например, таких как копытные (Ungulata)
или медведи (Ursus) и то лишь в относительно густо населенных людь-
ми районах. Для всех или для подавляющего большинства прочих зве-
рей и птиц самой распространенной причиной гибели, вероятно, явля-
ется хищничество. Некоторые расчеты, выполненные по материалам
из северной России, показывают, что совместное воздействие всех ви-
дов хищников способно снижать численность мелких млекопитающих
примерно на 50% (В.М. Сдобников, цит. по Тавровский и др., 1971;
Губарь, 1981). Гибель от хищников только молодых особей обычно
выше. У мелких зверьков, например, у леммингов (Dicrostonix torquatus,
Lemmus sibiricus) хищники за летний сезон способны выедать ~ 90%
приплода (Калякин, 1985; 1989); у птиц гибель молодняка может дос-
тигать 70-80% (Паевский, 1985). Однако, судя по обзору В.М. Галуши-
на (1982), такие оценки следует рассматривать лишь как максималь-
ные. Этот же автор отмечает, что воздействие хищников на мышевид-
ных грызунов, по-видимому, существенно выше, чем на птиц. Для пос-
ледних оно не превышает 15% (Галушин, 1982), но чаще не поднима-
ется даже до 10% (Ушков, 1949а; Галушин, 1962; Перерва, 1982; 1984
и др.).
Впрочем, эти оценки характеризуют среднее воздействие хищни-
ков на виды-жертв за год. Однако давление плотоядных животных –
постоянно действующий фактор (Паевский, 1985), и вероятность по-

15
+!4  / ! !,, ! +,* & *$ ,
 # & 5! !& /   !!+!-,
("))"-,).  #! %, + "!$!,, #   !
 +$% +/!- +# -#4   (E"!4, 1976).
#%, # 3! /4  ) !+%,, !),
.. %!*  +%! %/ /%/ (! $_, !)
$ +-
+",(& * )* !4!4  7% % 40% (Reif, 2008); !$)!
!& !!( %,  +%*4 +% ) )*
%/!4  48 # (E!"8, 1982). %! & %-
( ! !4!  ),.
   !) +*) & +  !
! +/8 $&  +( (!$ !)!!4  +-
"- #%4   )/ +%, . ]+-
4) !/"))  +4$" !/ 8, "* 
.. "& (1960): * # ) /$"  -
$"4! 3+$& !$!,  20 )48, + !-  *-
), $!) #) %!) .
!" # +$,- "!$!4 ! (& ,% !$-
!$&8 !+ )%!,  $&  +(, 

-#!- , ! ))"), 4 $!"%,- !"* !-
  *  +( # $"!4 !-%& ! "#
)!8"! ({!, 1928;
!, 1935; |/)!, 1937;
+!,
1947!;
+, 1948!; 1960; [!)#, 1949; +,, 1953; [,
1956; !4#&, 1959; "!, 1960; E+  %., 1967; [
 %., 1970; "!, 1970!; '&, 1977; .\. '8!4, (. +
!#, 1977; <"&, 1977; 2005;
&, 1977; !,
!, 1981; !&54%, 1985; "&, 1985; 1988; ,, 1985;
\%, 1986; '!,, 1989, 2009; "3, 1993;
")!, 2003;
]!, 2005; \)$, 1981!; 2006  ). %.).   
%!) 3 !  !) ,) )/ +%, -
,, %"- )).
– / ) )+!-, !+), + (Microtinae)
 +/!-  ,  !)  /$%!) () $ +%-
!4& !. < 3)  +( + %-
) +4 +(!) + 3–4 )% + )   /$-
%!) (|+4, 1992). #%, # %4  8, -
 $)* !-,  !+#& !4  )! %-
# ) $4  ! +",  !+ !),
  /!4 ! %"   ! #! -
!4;  +( )!
8" "#  / ++"4 %!* !
#) /". "$!4 % ( (Vulpes vulpes: $& + 3 )%
3$.), #   !,-, 84 #-   $" ( ,
1994), + 3) " (Sciurus vulgaris) $& 5 )* $!/-

16
тить целиком, не повредив даже хвоста (Ушков, 1949а). Более крупным
хищникам – группе из трех волков (Canis lupus) – удается порой почти
без остатков уничтожить и гораздо более солидное животное, напри-
мер, молодого кабана (Sus scrofa), причем всего лишь за одну трапезу
(Данилкин, 2002). Судя потому, что даже лисица съедает добытого ей
гл у ха р я (Tetrao urogallus) почти целиком, оставляя лишь содержимое
зоба, желудка и крупные перья (Теплова, 1947б), можно предположить,
что следов гибели мелких птиц в местах их добычи более крупными
хищниками, например, волком, орланами (Haliaetus), орлами (Aquila),
филином может вообще не оставаться. Хотя поглощение даже наиболее
крупными хищными млекопитающими всех, абсолютно всех перьев
добываемых ими птиц представляется мало вероятным (см. ниже).
– Некоторые куньи (Mustelidae), отлавливая полевок и землероек
(Soricinae), поглощают их непосредственно в укрытиях этих зверьков.
В гайнах и дуплах часто поедается белка (например, куницей – Martes
martes) и другие мелкие животные, хотя при этом на земле могут со-
храняться вполне читаемые следы таких нападений, в том числе клоч-
ки беличьей шкурки (Романов, 1941). Такую же стратегию использует
порой домовый сыч (Athene noctua), способный проникать в норы и в
них поедать песчанок (Meriones meridianus, M. tamariscinus, Rhomhomys
opimus) (Штегман, 1960), однако может и вытаскивать их из нор на
поверхность (Гаврин, 1962). В дуплах и скворечниках птенцы некото-
рых пернатых становятся порой жертвами змей – полоза (Elaphe
quatuorlineata Lacep.), степной (Vipera ursine Bonap.) и обыкновенной
гадюки (V.berus L.) (Мальчевский, 1959; Ардамацкая, 1960; Прокофье-
ва, 2003), при этом даже не поглощенные птенцы могут быть задавле-
ны телом змеи во время ее пребывания в скворечнике (Ардамацкая,
1960). Разделывать и поглощать добычу хищники способны и в дру-
гих труднодоступных местах: непосредственно в своих гнездах (Уш-
ков, 1949а), в расщелинах скал (Витович и др., 2000), на вершинах
стогов сена (Сушкин, 1897; Коровин, Бачурин, 2005), внутри этих сто-
гов (Рубина, 1960; Русаков, 1970а), в кучах хвороста и курумниках (Ма-
ковкин, 1979), на чердаках (Сулик, 1979; А.И. Шепель, лич. сообщ.), в
прикарнизных пустотах зданий (Калякин, 2009а) и т.д. Воробьиный
сычик (Glaucidium passerinum) может разделывать и поедает добычу в
специально выбранных для этого дуплах – «столовых», удаленных от
его же «кладовых» – дупел, где хранится добыча (Голодушко, Саму-
сенко, 1961).
– Недоеденные останки крупной добычи хищники прячут в укром-
ных местах – в расщелинах скал, межкорневых пустотах, в кучах хво-
роста, дуплах, подо мхом, на деревьях, закапывают в снег, в землю и
т.д. Продолжительность хранения спрятанных остатков пищи в таких
тайниках может варьировать от нескольких дней до полугода (Портен-
ко и др., 1963) и вероятно дольше. В «кладовых», которые создают

17
некоторые хищники, недоступными для наблюдения оказываются не
только отдельные фрагменты тел (лапки, хвосты, части скелетов, клочки
шкурок, перья), но даже останки лишь частично утилизированных и/
или совсем не съеденных животных.
– Все или почти все остатки добычи одного хищника могут быть
доедены другим, менее приспособленным или менее удачливым. Ос-
татки трапезы хищников порой доедают кабаны, которые способны
даже специализироваться на такой некрофагии (Завацкий, 1986). Хищ-
никами поедаются и трупы особей, погибших от болезней, холода, бес-
кормицы и других причин, например, разбившихся о провода птиц (Ру-
бина, 1960; Шепель, 1992). В периоды неблагоприятной трофической
обстановки этим занимаются и виды обычно избегающие поедать па-
даль, такие как куница (Теплова, 1947а), выдра – Lutra lutra (Дугин-
цов, Терешкин, 2005), рысь – Felis lynx (Федосенко, 1986; Данилов и
др., 2003), кречет – Falco rustcolus и белая сова – yctea scandiaca (Ка-
лякин, 1989; 2009б), болотный лунь – Circus aeruginosus (Дементьев,
1951а); ястребы – Accipiter gentilis, A. nisus (Корелов, 1962; Мальчевс-
кий, Пукинский, 1983; Бибиков, Матюшкин, 1985).
– Многие мелкие звери, равно как и птицы, оказываются жертвами
хищных рыб (Теплов, 1943; 1948б; Тавровский и др., 1971; Войлочни-
ков, 1977а; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Кречмар, Кондра-
тьев, 2006). Находясь на поверхности воды, например, во время пере-
правы (мелкие млекопитающие), отдыха или жировки (водоплаваю-
щие птицы), животные могут подвергаться нападениям со стороны
околоводных млекопитающих, например, выдры (Огнев, 1931; Гепт-
нер и др., 1967; Вайсфельд, 1977; Руковский, 1988), которая крупную
добычу обычно вытаскивает на сушу, но мелкую поедает в воде (Теп-
лов, 1960).
– Недолго экспонируются для простого визуального наблюдения и
останки околоводных зверей и птиц, подвергшихся нападению перна-
тых хищников над водной поверхностью; отмечена даже подводная
атака ястреба-тетеревятника (Бородин, 1992). Во всех этих случаях
фрагменты останков обычно погружаются на дно, уносятся течением
или прибиваются ветрами к внешней кромке прибрежной раститель-
ности часто удаленной от берега и невидимой за прибрежным кустар-
ником, тростником и т.п. Такая же участь ждет останки, оказавшиеся
зимой на льду водоемов (Макридин, 1979; Елсуков, 2005 и др.).
Наконец, свою лепту в общую смертность диких зверей и птиц вно-
сит человек, в частности в процессе их прямого преследования. Со-
временные технологии позволяют ему оставлять минимальные следы
гибели животных даже при добыче видов с крупными размерами тела,
например, взрослых кабанов. Охотничьих животных мелкого и сред-
него размера, по мнению С.А. Царева (лич. сообщ.), в этом плане во-
обще следует рассматривать как «рюкзачные виды».

18
Этот неполный перечень обстоятельств, в соответствие с которыми
вероятность появления доступных для визуального наблюдения сле-
дов гибели диких животных представляется близкой к нулю, охваты-
вает лишь единственную составляющую их смертности – непосред-
ственное преследование хищником и/или человеком. Бесспорно воз-
действие и других факторов, способных более или менее системати-
чески проявляться на обширных территориях. Например, весеннего
половодья и лесных пожаров (Бородин, 1951; Штильмарк, 1976), мно-
госнежных и холодных зим, поздне-весенних морозов, летних холо-
дов и сильного града (Колосов, Бакеев, 1947; Мальчевский, 1959; Ми-
норанский, 1967; Паевский, 1985; Данилкин, 2009), наконец, снежных
лавин (Бобырь, 1979). Животные погибают на транспортных магист-
ралях (Паевский, 1985; Lesiński, 2008; Блюдник и др., 2010), в полях
при обработке земли и сборе урожая, на лесных полянах во время се-
нокошения (Чельцов-Бебутов, 1982; Шепель, 1992 и др.). Недоступ-
ными для обычного визуального наблюдения являются останки жи-
вотных, например сурков (Marmota camtschatica), погибших во время
зимней спячки от недостаточной упитанности или, возможно, несо-
вершенной терморегуляции в своих убежищах (Тавровский и др., 1971).
Эти же авторы сообщают о гибели сурков в результате случайных па-
дений с крутых и обрывистых склонов в долине р. Лены. Вдобавок
мелкие зверьки нередко просто тонут на переправах от обычной уста-
лости и переохлаждения, особенно во время сильных ветров (Моро-
зов, 1970; Ошмарин, Пикунов, 1990), и их тела не всегда выносятся на
берег. Неопределенной представляется и возможность наблюдать все
трупы утонувших крупных животных, например, загнанных хищни-
ками на незамерзающие перекаты (Федосенко, 1986) или непрочный
лед (Новиков, 1993). Наконец, какая-то доля животных гибнет и в ре-
зультат несчастных случаев (см. выше о сурках), в том числе и самых
нелепых. Например, смерть молодого орлана-белохвоста (Haliaeetus
albicilla), попавшего головой в расщелину сучьев и повисшего на де-
реве под гнездом (Тугаринов, Бутурлин, 1911). Хотя все эти причины
оставляют, по-видимому, большее число визуально наблюдаемых сви-
детельств гибели животных, тем не менее, даже представленные фак-
ты заставляют усомниться в достижимости поставленной нами цели –
получить адекватные оценки гибели зверей и птиц по результатам учета
их останков. Можно, однако, указать и на иную группу фактов.
Специфический тип внешнего покрова птиц (их оперение) должен
играть по выражению Ю.П. Губаря (лич. сообщ.) «сигнальную» роль в
обнаружении останков, т.к. любой сильный удар когтями, клыками,
дробового или пулевого заряда, предшествующий гибели птицы, вы-
бивает некое количество перьев, как это красочно описано, например,
М.Н. Кореловым (1962). При попадании этих перьев на землю их вполне
способен заметить учетчик. Кроме того, все пернатые хищники в той

19
или иной мере предварительно обрабатывают добытых ими жертв
(Штегман, 1937; Пукинский, 1977). В местах такой обработки останки
животных, включая мелких зверьков и особенно птиц, какое-то время
сохраняются вполне доступными для наблюдения.
Крупные пернатые хищники (орлы, филин) даже при поедании та-
ких совсем не мелких птиц как тетерев (Lyrurus tetrix), кряква (Anas
platyrhynchos), лунь (Circus spp.) способны заглатывать не только вто-
ростепенные (Ушков, 1949а), но и первостепенные маховые перья,
иногда вместе с фалангой второго пальца (Ушков, 1949б). Тем не ме-
нее, при поглощении ими небольших пернатых, включая наиболее
мелких воробьиных (Passeriformes) или мелких зверьков
(Micromammalia), в местах добычи и обработки жертв могут оставать-
ся хотя бы небольшие фрагменты тел. В пользу этого свидетельствуют
наблюдения за питанием беркута (Aquila chrysaetos), могильника
(A.heliaca) и степного орла (A.rapax) в Московском зоопарке (Борщев-
ский, неопубл.): в точках поедания ими перепелов (Coturnix japonensis)
всегда остаются хотя бы отдельные выдернутые, оторванные и/или
сломанные перья, от крыс (Rattus spp.) – небольшие фрагменты шку-
рок. Аналогичные сообщения можно найти и среди опубликованных
материалов (Керданов, Прокофьева, 1992). Кроме того, мелкие воро-
бьиные вообще не часто отлавливаются крупными пернатыми хищ-
никами (Донауров, 1948; Теплов, 1948; Шепель, 1992), т.к., по мне-
нию В. Олссона (Olsson, 1979), не являются для них легкой добычей и
становятся жертвами в основном ослабленными травмами и/или бо-
лезнями. Хотя, в питании филина изредка отмечаются такие виды как
московка – Parus ater, зеленушка – Chloris chloris, снегирь – Pyrrhula
pyrrhula (Шепель, 1992), а для Финской Лапландии известен, напри-
мер, случай добычи беркутом самки (с гнезда) редкой для тех мест
горной трясогузки – Motacilla cinerea (А.С. Гилязов, лич. сообщ.).
Пойманных птиц ощипывают (и/или обгрызают, обкусывают пе-
рья) и многие хищные млекопитающие (Портенко и др., 1963). Так, в
желудках лисиц обнаруживаются в основном не целые перья, а имен-
но перьевые очины мелких птиц (Чиркова, 1928), что указывает на ве-
роятность наблюдать верхние части перьев таких жертв в местах их
обработки этим хищником. И эта вероятность вполне реализуема: пе-
рья даже таких мелких птиц, как, например, овсянка (Emberzia spp.)
или подорожник (Calcarius lapponicus) удается регистрировать среди
останков пищи лисицы и песца (Alopex lagopus) (Романов, 1941; Ива-
нова, 1962). Небольшую предварительную обработку пойманных птиц
проводит росомаха (Gulo gulo), обкусывая и выдергивая наиболее круп-
ные, плотные перья (Б.В. Новиков, лич. сообщ.). В Тверской области
А.Д. Поярков (лич. сообщ.) наблюдал, как волки, содержавшиеся в
обширном вольере (огороженный участок леса), несколько раз ловили
птиц: зимняка (Buteo lagopus), сойку (Garrulus glandarius), дроздов

20
(Turdus spp.). Во всех случаях от пойманных и съеденных пернатых
оставались перья, в первую очередь наиболее крупные: маховые, ру-
левые, кроющие боков и спины (от зимняка сохранились и крылья).
Молодых дроздов волки, похоже, очищали и от более мелких перьев.
В тоже время наблюдения за свободно живущими волками в естествен-
ных условиях Калужской, Орловской и Воронежской областей свиде-
тельствуют о поглощении мелких птиц (слетков дроздов) как волчата-
ми, так и взрослыми особями без предварительной обработки, т.е. в
полном оперении (Х.А. Эрнандес-Бланко, лич. сообщ.). По мнению это-
го специалиста, групповой образ жизни волков не способствует медли-
тельности при обработке корма, и очистка пойманной птицы от опере-
ния рассматривается им лишь предположительно и только в отношении
одиночных волков, либо особей высокого социального ранга.
В июле 2010 г. нам пришлось наблюдать следующую картину (Бор-
щевский, неопубл.). Один из трех содержащихся в Московском зоо-
парке гималайских медведей (Ursus thibetanus) поймал неосторожно
пролетавшего рядом голубя (Columba livia). Доминантная особь тут
же кинулась отнимать добычу, и во время короткой схватки хищники
разорвали птицу, при этом каждый из трех зверей остался с неболь-
шим куском. После этого они разбежались в разные концы вольера, и
каждый медведь поедал свои крохи очень внимательно (возможно по-
тому, что это была не просто личная добыча, а доставшаяся с боем).
Один из них расположился так, что были видны все нюансы его пове-
дения: зверь обкусывал и/или обрывал некоторые перья, выплевывая
их, и, фыркая, пытался сдувать те, что прилипали к морде. Спустя не-
сколько минут о голубе напоминали полтора-два десятка перьев, хоро-
шо видных на бетонном полу вольера. Следовательно, при добыче даже
крупными плотоядными млекопитающими птиц среднего размера (го-
луби, сойки, дрозды) некие свидетельства гибели, в первую очередь
перья, все же могут оставаться доступными для наблюдения, хотя по-
явление таких останков зависит, по-видимому, от многих обстоятельств.
Уверенных указаний на аналогичную сохранность останков мелких
птиц получить не удалось.
При первичной обработке и поедании пернатыми хищниками зве-
рей и птиц непосредственно в воздухе, во время полета, останки могут
попадать на воду и, как отмечалось выше, оказываться недоступными
для наблюдателя, например, добыча сапсаном (Falco peregrinus) пе-
сочника (Calidris minutilla) в 50 милях от берега (Дементьев, 1951а).
Но такое же поведение хищника над сушей, например, зимняка, сни-
мавшего шкурки и отчленявшего кишечники от тушек красно-серых
полевок (Clethrinomys rufocanus) (все манипуляции в воздухе, В.Н. Ка-
лякин, лич. сообщ.), делает останки вполне доступными для наблюде-
ния. Избегая клептопаразитизма со стороны лисицы, куница может
поедать в кронах деревьев добычу, пойманную на земле (Руковский,

21
1981). Однако и при таком поведении хищников упавшие на землю
остатки трапезы могут быть вполне доступны для наземного наблюда-
теля.
Как отмечалось выше, относительно крупные жертвы четвероно-
гими хищниками утилизируются не полностью и частично прячутся.
В сходной ситуации хищные птицы также расчленяют крупную добы-
чу: что-то относят в гнездо, оставшуюся часть иногда поедают сами
(обычно не целиком), а чаще просто бросают. Брошенные останки до-
бычи часто растаскиваются другими, менее удачливыми хищниками,
в том числе четвероногими (Калякин, 2009б), а также птицами, напри-
мер, врановыми (Corvidae), чайками (Laridae), поморниками
(Stercorariidae), соколообразными (Falconiformes), совами (Strigiformes)
и целым рядом мелких пернатых (Приклонский, 1960; Гаврин, 1962;
Кищинский, 1980; Бибиков, Матюшкин, 1985; Лобков, Нейфельд, 1986;
Руковский, 1988; Формозов, 2006 и др.).
Создание запасов корма предполагает их последующее использо-
вание, в том числе и поедание чужих запасов. Поэтому доступными
для наблюдения могут оказаться как брошенные, так и спрятанные
хищниками фрагменты добычи. В частности направленный поиск не
только остатков трапезы волков, но именно волчьих кладовых отме-
чен как для росомахи, так для лисицы и даже куницы (Семенов, 1979).
Хищением чужих запасов не брезгует и орлан-белохвост. Так, для Дар-
винского заповедника установлено, что орлан нашел одну из добытых
лисицей и спрятанных в снегу домашних кур, отнес ее на соседний
лесной остров, где на небольшой поляне (в 0,9–1,0 км от деревни)
оcтанки и были найдены учетчиком (Борщевский, неопубл.). Весьма
вероятно, что таким же образом становятся доступными для наблюде-
ния останки спрятавшихся, затаившихся перед смертью раненных,
больных или старых животных (например, зайцев, Попов, 1960). Раз-
витое обоняние и сам тип кормового поиска многих куньих – методич-
ное обследование укромных пустот под снегом, валежником, в дуп-
лах, в межкорневых полостях пней, в различных трещинах и т.п. –
позволяет считать, что останки большинства затаившихся и погибших
животных будут найдены и хотя бы частично извлечены из недоступ-
ных мест. Да, возможно, что найденное сразу будет перепрятано, но,
вероятно, лишь до следующего обнаружения иным хищником или не-
крофагами.
Напомним также, что в ряде случаев хищники добывают свои жерт-
вы, совершенно не поедая их (Зарудный, 1910; Гептнер и др., 1967;
Гордиюк, 1986; Калякин, 1989; 2009б; Прокофьева, 2003 и др.). Одна
из вероятных причин такого поведения – нестабильная кормовая об-
становка, которая часто провоцирует хищника на убийство большего
количества добычи, чем он способен использовать (Дементьев, 1951а;
Данилов и др., 1979; Терновский, 1977; Калякин, 1989 и др.). В некото-

22
рых случаях сапсан может не поедать убитых им воронов (Corvus
corax), зимняков и, вероятно, других хищных птиц (В.Н. Калякин, лич.
сообщ.). По мнению этого специалиста, причиной такого поведения
может, вероятно, служить желание устранить возможный источник
опасности и/или потенциального пищевого конкурента.
Образовавшись на месте гибели животного и/или в точке разделки
хищником своей жертвы, останки погибших животных должны какое-
то время просуществовать, т.е. экспонироваться для наблюдения. Без
этого их регистрация учетчиком невозможна. И именно сохранность
останков, некая продолжительность их существования в природе в виде,
доступном для наблюдения, является еще одной основой предлагае-
мого нами метода. Поскольку разложение различных органических ве-
ществ происходит с разной интенсивностью (Одум, 1986), очевидно,
что и сохранность разнородных останков должна быть неодинаковой:
мягкие ткани разлагаются быстрее, чем, например, кости и шерсть
(Насимович, 1985). Существенную роль в разложении останков игра-
ют насекомые (Акопян, 1953). Немаловажен и размер самих видов-
жертв (Формозов, 2006): чем крупнее особь, тем крупнее и прочнее ее
скелет, ткани и покровы, и тем больше времени необходимо деструк-
торам на их утилизацию. Крупные останки должны медленнее закры-
ваться растительным опадом, возобновляющейся напочвенной расти-
тельностью и грунтом от деятельности роющих животных (муравьев
– Lasius flava F., крота – Talpa europea, водяной полевки – Arvicola
terrestris и др.). При общей размерной зависимости между хищником
и его жертвами (Дементьев, 1940; Гептнер и др., 1967) степень сохран-
ности останков должна в определенной мере зависеть и от состава ре-
гиональной фауны, а также от общей кормовой обстановки: в периоды
острого кормового дефицита хищники «добирают» такие части тела
жертв, которые обычно ими не поедаются (Терновский, 1977; Формо-
зов, 1981б; Руковский, 1985; Гордиюк, 1986 и др.). Из-за различной
активности грибов и бактерий в разных условиях среды (Олейников и
др., 1979) сохранность останков может меняться в зависимости от мест
их расположения, что отмечалось, например, для сохранности пога-
док хищных птиц (Приклонский, 1960; Шепель, 2008).
Таким образом, даже на основании этого небольшого обзора мы
должны констатировать, что гибель многих особей некоторых видов
животных, вероятно, совсем не оставляет материальных свидетельств,
или же эти свидетельства оказываются почти незаметными и быстро
исчезающими. Напротив, останки других видов могут сохраняться
вполне заметными более или менее длительное время. Свой отпечаток
на появление и сохранность останков должны накладывать конкрет-
ные условия среды: биотопические, хронологические (годовые, сезон-
ные), фаунистические и т.д. Следовательно, предлагаемый нами под-
ход требует неких существенных ограничений. Ниже мы попытаемся

23
найти их, сформулировать и аргументировать, опираясь при этом на
анализ собранного нами полевого материала. Таким образом, одной
из главнейших задач нашей работы является составление некоего спис-
ка потенциальных видов-жертв (групп видов) и условий среды, для
которых на основании маршрутного учета останков животных можно
получить адекватное представление о количестве гибнущих особей.

24
3. #  #7
3.1. 3
'5+5
 $!-#!,  +  +! ! $&  +(, /4
 + - ,4!. %! ! +(!4
+ )!8" !)  $!!%!4. /!(, !
!4 ++"  %"/) ) !!) – /!) !$) )!-
8") "#!) *,  ) +(, ! ! *  +(
- %"/ +)& +8) + ) !%8!5!), 

!) +%4 8!4 + !)) !$!$) +#!).

!* !  $"4! 48! "# !, +%) 
+( )!8"/ %!, , $"4! !8
%!& !!$"-, #) _ "#! (.. -
!  % *  /"++ %), %& )!8-
"  8& "#& +. ; +) %!- $)*4
(4 #!)4 ! ! %(" % )!8"!  +-
4  !+*, ! %!& +!%. !$")!, 3!-
+,(, +%& ( +$, "!4 #4 +/-
8 * ! & . <& + !!-
,  %")!4 + !"* "##) !-
, ! !* "!$!, ! + ! !/ )!!!,
+%! * (!$% 3.3).
%/#& +%%  !!$"  +!( + )!-
! + ! – ! 3)+# (  -
# $)*): +$!)!) $ !", !$"-
-), ! #) $%!) )  !8) +) +.  %-
"+& %!44- ) !!4 +!!$!4  -
,  # $)*& «)»,  + )  )
!*,) +%!,4 $!#)) %, ! +"#
$"4!.  ,% "#! %, ,, «)» +%4 +-
/!4  !!$" %!, +$!)! $ !" #-
, # –   /#& )!$!(  !)" $".
< !!$ + )!! )  +/!  +4$!-
- )/) !# +(%". -+, +)" # 
+%!,-) 48 "#! 3)+# !!( ,%
4 ",4  )!4/ !+%,;   -
!! *,4 48) #) " $!#&.
') /, !)! +!%!4 !/ !!,, "%, + -
) $!-#,) «$),» ($ ! !8 +%%"
+"!(  +"! "+, %, )  +-
& () !$%,) 3" #" $,). ' )" * 48 _)
%!, +%!  ,% "#! /!$)) (!), ,-
, & #%& %!  *4- +(%" )/)-

25
ных исследований (факторного и дискриминантного анализов, обще-
го линейного моделирования и др.). При этом почти полная неразра-
ботанность поднятой нами темы заставляла весьма осторожно обра-
щаться с любыми связями, вынуждая рассматривать, «щупать» каж-
дую из них в отдельности. По этим соображениям при анализе резуль-
татов предпочтение отдавалось наиболее примитивным, простым ме-
тодикам, позволявшим без многовариантных трактовок отслеживать
изменения результатов на каждом этапе (шаге) анализа.
Логичность и простота объяснения полученных результатов, их
совпадение с общими представлениями или взглядами хотя бы неко-
торых специалистов на обсуждаемые проблемы рассматривалась нами
как корректность эмпирических оценок, пусть лишь в общих чертах.
Поэтому ниже специально отмечаются все замеченные нами факты
такого совпадения или хотя бы сходства. При расхождении наших ре-
зультатов с литературными оценками мы стремились к уяснению по-
влекших их причин.
3.2. Районы исследований
Материал собран в трех точках европейской части России.
1. Московская область, откуда происходит основной объем данных.
Ее лесная растительность относится к двум подзонам: смешанных и
теневых широколиственных лесов (Курнаев, 1982). На севере и в цен-
тре лесные формации представлены смешанными лесами (рис. 1). За
исключением мертвопокровников, развитых в основном по 40–70-лет-
ним искусственным насаждениям ели (Picea abies), а также травяно-
кустарничково-моховых хвойных лесов старших возрастов, в напоч-
венной растительности господствуют травянистые ассоциации. Это
господство определяется не только сильными антропогенными нагруз-
ками, но и общим географическим положением района: в хвойно-ши-
роколиственных лесах моховой покров находится за пределами своего
фитоценотического оптимума, и его проективное покрытие не превы-
шает 15–20%, удерживаясь обычно на гораздо более скромных уров-
нях (Речан и др. 1993).
Юг области занят вторичными (производными) лесными группи-
ровками, в которых явно прослеживаются элементы широколиствен-
ных лесов с дубом (Querqus robur), липой (Tilia cordata), лещиной
(Corylus avellana), бересклетом (Euonymus spp.). В низинных лесах на
богатых почвах обычен вяз (Ulmus spp.) и хмель (Humulus lupulus). В
напочвенном покрове преобладают осока волосистая (Carex pilosa),
звездчатка (Stellaria holostea), зеленчук (Galeobdolon leteum), живучка
(Ajuga reptans), заметно участие вербейника (Lysimachia spp.), пролес-
ника (Mercurialis perennis), копытня (Asarum europaeum) и других не-
моральных видов.

26
В пределах обеих подзон широко распространена ольха (Alnus
glutinosa, A.incana), хорошо развит подлесок из рябины (Sorbus
aucuparia), ивы (Salix spp.), крушины (Frangula alnus), черемухи (Padus
racemosa), жимолости (Lonicera spp.), реже калины (Viburnum opulus)
и шиповника (Rosa spp.). Перманентно протекающие сукцессии лес-
ной растительности определяют почти повсеместное развитие более
или менее густого подроста березы (Betula spp.), осины (Populus
tremula) и липы, к которым на юге добавляется и дуб. Большие площа-
ди занимают заросли малины (Rubus idaeus) и участки высокотравья
из таволги (Filipendula ulmaria), гравилата (Geum spp.), дягиля
(Archangelica spp.), сныти (Aegopodium podagraria), крапивы (Urtuca
urens), ястребинки (Hieracium spp.) и др. И только на востоке и юге
области встречаются относительно крупные по площади сосняки (из
Pinis sylvestris), где проективное покрытие лишайников (Cladonia
sylvatica, C.rangiferina, C.alpestris, C.cenotea, Cetraria islandica, Parmelia
sulcata) может достигать 70–100% при мизерном (~ 1%) проективном
покрытии травами (Костенчук, Шахова 1979).
На самом юге области небольшое распространение получают не-
типичные для лесной зоны остепненные растительные группировки
(Курнаев, 1968; 1982; Ильинская и др., 1985). Однако производные
мелколиственные древостои крайнего юга Подмосковья, относящиеся
к подзоне теневых широколиственных лесов, нами обследовались толь-
ко севернее р. Оки (рис. 1).
Хотя вся территория области лежит в пределах гумидного климата,
условия для обитания околоводных животных в Подмосковье далеки
от оптимальных, т.к. бóльшая часть пойменных участков и прибреж-
ных полос активно используется людьми. Большинство болотных мас-
сивов осушено. Из-за постоянных рубок леса старые дуплистые липы
и дубы в настоящее время редки, что создает определенные трудности
животным-дуплогнездникам. Встречаемость людей в лесных ландшаф-
тах особенно высока в летние месяцы (5,9–10,7 чел./10 км) и снижает-
ся до минимума (0,5–2,6 чел./10 км) в холодный период года (Борщев-
ский, Костин, 2009). Примерно на каждого 20-го встреченного в лесу
человека регистрируется одна собака (Canis familiaris), среди которых
43% – особи охотничьих пород. Примерно 17% собак беспризорные
(Борщевский, Костин, 2009).
2. Дарвинский заповедник (граница Ярославской и Вологодской
обл.). Его территория входит в подзону южной тайги (Кузнецов и
др., 2006). Растительность представлена средневозрастными и ста-
рыми хвойными лесами с преобладанием ели (P. a b i e s) на дрениро-
ванных участках; по разнообразным вариантам моховых болот гос-
подствует сосна. Сомкнутые еловые древостои дренированных ле-
сов определяют широкое развитие мертвопокровников; по мере раз-
режения древесного полога в напочвенном покрове быстро нарас-

27
тает участие вересковых кустарничков (Ericaceae) и таежного раз-
нотравья.
3. Лапландский заповедник (Мурманская обл.), на территории ко-
торого обследованы различные варианты болот и слабо трансформи-
рованных старых лесов крайней северной тайги. Разреженность дре-
востоев определяет буйное развитие гелиофильной напочвенной рас-
тительности: голубики (Vaccinium uliginosum), багульника (Ledum
palustre), карликовой березы (Betula nana). Даже в ельниках (из P. f e n n i c a
= P.abies x P.obovata) фоновым видом нижних синузий является водя-
ника (Empetrum nigrum, E.hermaphroditum). В дренированных сосно-
вых лесах широко развиты лишайниковые группировки (в основном
из Cladonia).
Изученные территории представляют собой последовательный ряд
снижения общей густоты растительности и, соответственно, улучше-
ния условий обнаружения останков животных (от первой точки к тре-
тьей). В том же направлении снижается воздействие фактора беспо-
койства: встречаемость людей в период снеготаяния (апрель) в под-
московных лесах составляет 2,5–6,0 чел./10 км (Борщевский, Костин,
Рис. 1. Схема расположения учетных маршрутов по территории Московской
области (1989-2009 гг.). Маршруты: 1 – постоянные, 2 – повторявшиеся, 3 –
разовые (многие соседние разовые маршруты показаны одной точкой). Сплош-
ные линии – примерные границы подзон и подзональных полос (по Курнаев,
1982): I – северная полоса и II – южная полоса поздоны смешанных лесов; III
– подзона теневых широколиственных лесов.

28
2009), в Дарвинском заповеднике (конец апреля–май) – 1,2–2,8 и в Лап-
ландском (конец мая–июнь) – 0,3–0,6 чел./10 км (Борщевский, нео-
публ.). Противоположный тренд характерен для изменения видового
состава и обилия крупных хищников. Из плотоядных млекопитающих
размером крупнее лисицы, не занесенных в Красную книгу Московс-
кой области, в Подмосковье широко представлены лишь собаки (см.
выше). Все пернатые хищники крупнее тетеревятника, канюка (Buteo
buteo) и болотного луня редки; из крупных сов только серая неясыть
(Strix aluco) является постоянным обитателем подмосковных лесов
(Калякин, Волцит, 2006). В Дарвинском заповеднике волк, медведь
(Ursus arctos) и рысь – обычные виды; беркут редок, но орлан-бело-
хвост – заселяет все типичные для него биотопы; длиннохвостая (Strix
uralensis) и бородатая неясыти (S.nebulosa) встречаются не ежегодно,
однако постоянно гнездится 4–7 пар филинов (Кузнецов и др. 2006).
На территории Лапландского заповедника медведь не только обычен,
но иногда осложняет проведение полевых работ (А.С. Гилязов, лич.
сообщ.); кроме волка встречается росомаха. Белохвост, беркут, зим-
няк, крупные соколы и совы – гнездящиеся виды этого заповедника
(Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991).
Таким образом, основной объем данных собран на территории с
пессимальными условиями для учета останков (густая растительность),
максимальным проявлением фактора беспокойства, а также минималь-
ным количеством крупных хищников. Уточнения по поводу того, ма-
териалы из каких регионов использованы для оценок обсуждаемых
ниже конкретных характеристик, представлены в соответствующих
разделах.
3.3. Сбор материала, обработка и представление результатов
Останки всех видов погибших зверей и птиц регистрировались толь-
ко на маршрутах, пройденных одиночными наблюдателями в процес-
се учета птиц, а также во время пеших перемещений, вызванных са-
мыми разнообразными причинами. То есть, учет останков был не ос-
новной, а дополнительной целью прохождения маршрутов, и все реги-
страции получены с помощью периферийного зрения учетчиков.
Хотя работами охвачены самые разнообразные типы природных
ландшафтов, > 90% суммарной длины маршрутов отработано по лес-
ным, болотно-лесным, лесоболотным растительным сообществам и их
опушкам с полевыми ценозами.
Длина маршрутов, пройденных в Подмосковье с учетом останков
зверей и птиц, по годам распределялась неравномерно: около 1/3 всех
маршрутов пройдено в течение трех лет – 1995, 1996 и 2007 гг. (рис. 2).
Около 40% маршрутов, на которых в Подмосковье учитывались
останки зверей и птиц, пройдены в апреле, июле и августе (рис. 3). В

29
Рис. 2. Распределение по годам длины маршрутов, пройденных в Подмоско-
вье с учетом останков зверей птиц
Рис. 3. Распределение длины маршрутов по месяцам (Московская обл. 1989-
2009 гг.): черная заливка – учет останков (длина маршрутов 8745,0 км), серая
– контрольных объектов (1715,4 км).
Дарвинском и Лапландском заповедниках учеты проведены только в
апреле-июне (табл. 1).
Учет останков начинался сразу после выхода учетчика из населен-
ного пункта, с расположенной в лесу железнодорожной станции, от
полотна автомобильной дороги и т.д. Внутри границ населенных пун-
ктов, включая пункты с непостоянным населением, например, дачные
участки, маршруты не закладывались; регистрации, полученные в их

30
Таблица 1. Места и сроки учета останков диких животных и контрольных
объектов
пределах, к последующим расчетам не привлекались. Не закладыва-
лись маршруты и вдоль границ населенных пунктов, а также в непос-
редственной близости от крупных дорог, однако к обработке приняты
все немногочисленные регистрации, полученные в процессе удаления
(начало маршрута) или приближения к ним (его завершение), в том
числе в 5–10 м от заборов дачных участков.
Линии маршрутов имели разнообразную форму (прямая, ломаная,
дуга и др.). Их длина определялась с помощью подсчета шагов, реже
по топографическим картам (1:100.000 и крупнее), в крайне редких
случаях по времени их прохождения, а в последние годы с помощью
спутниковых навигаторов. Для большинства лыжных маршрутов при
подсчете шагов вводить какие-нибудь поправки на скольжение не при-
ходилось в связи с их прохождением без лыжни («по целине»). Длина
маршрутов, на которых удавалось воспользоваться скольжением (лыж-
ня, след снегохода и др., обычно по просекам), определялась подсче-
том шагов еще до зимних учетов. Суммарная протяженность маршру-
тов составляет 9177,4 км (табл. 1).
В Подмосковье учет проводился на разовых, повторявшихся и по-
стоянных маршрутах (рис. 1), в заповедниках – только на разовых.
Повторявшиеся маршруты проходились не чаще одного раза за 20–40
дней. На постоянных маршрутах, особенно в летние месяцы, этот ин-
тервал иногда сокращался до трех дней. Тем не менее, повторные ре-
гистрации одних и тех же останков были большой редкостью (всего 3
случая), все они (вместе с отрезками маршрутов, на которых зарегист-
рированы) исключены из последующих расчетов встречаемости.
Учет велся только в условиях хорошей видимости и при неблагоп-
риятной для наблюдения обстановке (плотная облачность, сильная за-
тененность субстрата кронами и др.) приостанавливался даже в часы
легких сумерек.
Учету подлежали любые останки всех видов млекопитающих и птиц
со следами насильственной смерти или без них. Однако фрагменты
Учтено (экз.):
Останков Контрольных
объектов Учеты: Регион Даты Длина
маршру-
тов, км
Зверей Птиц Перья птиц Другие
Московская область 04.IV.1989-29.XI.2009 8745,0 171 270 - - Дарвинский заповед. 24.IV-8.V.2008 218,4 5 26 - - Лапландский заповед. 5-14.VI.2008 214,0 8 11 - - Остан-
ков
ВСЕГО - 9177,4 184 307 - -
Московская область 21.IV.2007-4.VII.2009 1715,4 - - 244 38 Дарвинский заповед. 24.IV-8.V.2008 218,4 - - не учит. 3 Лапландский заповед. 5-14.VI.2008 214,0 - - 22 3
Конт-
рольных
объек-
тов
ВСЕГО - 2147,8 - - 266 44

31
тел животных из погадок и экскрементов хищников (часто размокших,
развалившихся и снова высохших) к учету не принимались.
В качестве самостоятельных, отдельных единиц учета рассматри-
вались обнаруженные полные тушки животных, а также их фрагмен-
ты (элементы скелета, клочья шкуры, большие и малые кучи перьев и
т. п.). Клочки шерсти зайцев, лисицы, белки и некоторых других мле-
копитающих, выпадающие в процессе линьки, к учету останков не
принимались (все сомнительные случаи относились на счет линьки); в
качестве фактов гибели этих животных рассматривались как минимум
фрагменты скелетов и/или кожных покровов, а также крупные кучи
компактно расположенных клочьев шерсти. Зимой вокруг таких кло-
чьев снег обычно уплотнен лапами хищников (Формозов, 2006). Судя
по нашим наблюдениям, такое уплотнение субстрата в месте зимнего
поедания зайца одним или несколькими хищниками просматривается
даже весной после схода снега: по сравнению с окружающей террито-
рией развитие травянистой растительности на таких участках обычно
заметно запаздывает.
В случае обнаружения небольших групп перьев, к останкам погиб-
ших птиц причислялись находки не менее чем c четырьмя перьями;
считалось, что ситуация единовременной потери в одной точке мень-
шего количества перьев окажется для особи не летальной. Таким об-
разом, факт гибели почти всех видов птиц устанавливался порой по
очень ограниченному количеству останков. В литературе можно най-
ти указания на пятнистое расположение групп линных перьев, напри-
мер, линяющего самца тундряной куропатки (Lagopus mutus), держав-
шегося на одном месте в течение 5–7 дней (Теплова, 1957). Однако, за
редким исключением (см. ниже) все группы перьев, обнаруженные
летом и в начале осени, имели косвенные свидетельства не линьки, а
именно гибели птиц: характер расположения, различные артефакты,
специфические повреждения самих перьев и др. Поэтому вероятность
ошибочного отнесения скоплений линных перьев на счет гибели птиц
рассматривалась нами как пренебрежительно низкая. Тем не менее, по
отношению к птицам с растянутой линькой и групповым образом
жизни находки даже большего числа перьев считались недостаточ-
ными и без дополнительных свидетельств гибели (фрагментов кож-
ных, мышечных и иных тканей, целых частей тела, следов крови или
присутствия хищника) к останкам не причислялись. К счастью, на изу-
ченной территории такие проблемы создавали только голуби
(Columbae).
Кроме того, в Подмосковье в отдельных случаях находки даже боль-
шого количества компактно расположенных перьев хищных птиц не
рассматривались как свидетельства их гибели. Такое решение прини-
малось в том случае, если эти перья обнаруживались во второй поло-
вине гнездового периода (с конца июня–начала июля) и располагались

32
только под присадами возле жилых гнезд, независимо от того, нахо-
дились ли в них птенцы (слетки неподалеку) или гнездование лишь
имитировалось хищниками (Костин, 2007).
Под заранее известными учетчикам гнездами и кормовыми приса-
дами хищных птиц останки видов-жертв не регистрировались, но если
во время прохождения маршрута обнаруживалось неизвестное гнездо
или нора четвероного хищника, все найденные рядом с ними останки
принимались к учету. Ни один из наших маршрутов никогда не пере-
секал мест расположения колоний цапель (Ardeidae), чаек (Laridae),
грачей (Corvus frugilegus) или других птиц со сходным типом гнездо-
вания. С целью сбора материала такие колонии никогда не посеща-
лись. В редких случаях пересечения учетчиком мест случайных оста-
новок крупных стай перелетных птиц (до 300 м) учет не прерывался,
никаких останков животных в этих местах не обнаружено.
Весьма вероятно, что оценки встречаемости останков могут ука-
зать лишь на некий эмпирический уровень их обнаружения. Является
ли этот уровень предельным, максимально достижимым на учетных
маршрутах? Или учетчик способен обнаруживать и менее заметные
объекты? Для ответов на эти вопросы на некоторых маршрутах прове-
ден подсчет самых разнообразных зоологических объектов, которые
по окраске не отличались от останков зверей и птиц и были к тому же
меньше многих из них по размерам. Например, мелкие клочья шер-
сти, единичные перья, трупы мелких земноводных (Amphibia), остан-
ки крупных насекомых (Insecta) и небольшие фрагменты построек этих
последних. Ниже, все эти объекты называются контрольными (табл. 1).
В Московской области большинство маршрутов (> 60%), на которых
проведен учет контрольных объектов, пройдено в январе, феврале, июне
и сентябре (рис. 3).
За все время работ учтено 491 экз. останков животных, суммарное ко-
личество принятых к обработке контрольных объектов 310 экз. (табл. 1).
Сразу после обнаружения останков погибшее животное определя-
лось до максимально низкого таксона, в случае затруднений все или
наиболее репрезентативные фрагменты собирались для последующе-
го определения. Кроме таксономии учетчиком регистрировались сле-
дующие параметры.
Состав останков описывался на основании простых визуальных
наблюдений. В случае раздельного расположения фрагментов тела (или
групп фрагментов) одной и той же погибшей особи указывалось рас-
стояние между удаленными фрагментами или их группами. В редких
случаях обнаружения останков разных особей в одном месте, состав и
расположение останков каждой особи описывались раздельно с ука-
занием на их совместное расположение.
При обнаружении любых останков мы пытались определять не
только вид, но также пол и возраст погибшей особи. В подавляющем

33
большинстве случаев идентифицировать половую принадлежность
животных не удавалось и ниже эта тема почти не обсуждается. Опре-
делять возраст погибших птиц (взрослые / молодые-сеголетки) по ви-
зуальному анализу внешних покровов и редким фрагментам костей
удавалось далеко не всегда. Всех молодых птиц, т.е. и слетков, и уже
оперившихся, но еще не покинувших гнезда птенцов, оказалось воз-
можным отнести лишь к одной единой возрастной группе. Останки
молодых млекопитающих также не поддавались разделению на погиб-
ших еще в выводках (при матери) и уже покинувших их. Ниже остан-
ки всех птиц и зверей этих возрастных групп называются останками
молодых особей. Однако под термином «инфантильные» мы будем
понимать самых маленьких детенышей: не переживших лактационно-
го периода, а также голых и пуховых (неоперившихся) птенцов перна-
тых.
Размер останков определялся на глаз или с помощь простейших
измерительных инструментов и ниже характеризуется примерной пло-
щадью (см
2), покрытой основной массой обнаруженных частей тела,
включая небольшие участки между отдельными фрагментами. Если
гибель животного устанавливалась по находкам небольших фрагмен-
тов расположенных в стороне от основной массы останков, то регист-
рировался и размер фрагментов, послуживших поводом к остановке и
дальнейшему уже направленному поиску основной массы останков.
Размеры именно первой, малой группы фрагментов, по которым, соб-
ственно, и обнаруживались факты гибели, использовались при после-
дующей обработке материала.
Яркость окраски оценивалась по трех бальной шкале: 1 балл –
малозаметные криптически окрашенные останки с тусклыми тонами
серого, бурого и других близких цветов; 3 балла – яркие тона черного,
белого, желтого, красного или иного контрастного цвета, а также за-
метные следы крови; 2 балла – промежуточные показатели окраски.
Расстояния обнаружения определялись двумя методами: диаго-
нальные – по прямой от учетчика до обнаруженного объекта, перпен-
дикулярные – от объекта до линии маршрутного хода учетчика.
При обработке материалов маршрутных учетов ширина учетной
полосы рассчитывается по средним расстояниям обнаружения учтен-
ных объектов (Челинцев, 2000). Эти расстояния являются некими ин-
тегральными показателями одновременно и характеристик самих
объектов учета, и условий наблюдения в местах их обнаружения (Ки-
селев, 1967; 1973). Данное свойство расстояний обнаружения и явля-
ется наиболее интересным для нашего исследования. При изучении
вероятности обнаружения разнокачественных объектов в разных ус-
ловиях среды наиболее информативным представляется диагональное
расстояние. Именно оно отражает реальные дистанции обнаружения:
взгляд человека линеен, и, говоря в терминах теории маршрутного уче-

34
та, само обнаружение объекта происходит по «диагональному» направ-
лению. Перпендикулярное расстояние определяется позже, на основа-
нии серии умозаключений: восстановления в сознании учетчика ли-
нии его собственного маршрутного хода, определения места положе-
ния на этой линии точки проекции обнаруженного объекта, и уже пос-
ле этого – оценки расстояния от этой точки до объекта (рис. 4). Как
будет показано ниже, перпендикулярные расстояния варьируют в мень-
шей мере и хотя бы по этой причине предпочтительнее для расчетов
ширины учетной полосы по сравнению с диагональными расстояния-
ми. Именно перпендикулярные расстояния использованы в расчетах
плотности расположения останков, однако для оценки условий их об-
наружения привлечены данные о диагональных расстояниях.
Для характеристики условий наблюдения использованы две груп-
пы данных о:
– состоянии напочвенного покрова;
– среднем ярусе лесной растительности (совокупность ветвей и крон
кустарников, подроста, а также все древесные стволы), густота кото-
рого определяет радиус горизонтальной видимости учетчика.
Подробные указания на методы оценки каждого параметра в поле-
вых условиях представлены непосредственно перед изложением ре-
зультатов (раздел 7.2.3).
Причина гибели животного определялась по видимым поврежде-
ниям обнаруженных останков. Большинство зарегистрированных нами
фактов гибели отнесено на деятельность хищников. Для определения
класса хищника (зверь / птица) использованы общеизвестные различия
в обработке жертв плотоядными животными, главным образом – спо-
собность четвероногих хищников откусывать, отгрызать части тела
жертв, и отсутствие такой способности у хищных птиц, которые отры-
Рис. 4. Соотношение между расстояниями обнаружения объектов учета: A –
диагональным и B – перпендикулярным; c – наблюдатель (учетчик), d – объект
учета, е-e
1 – отрезок маршрута учетчика; пунктирная стрелка – направление
движения учетчика.

35
вают, отщипывают куски корма. При обнаружении повреждений на круп-
ных костях и/или перьевых очинах считалось, что животное погибло в
результате нападения зверя, если таких повреждений не было – нападе-
ния хищной птицы. Поскольку повреждения костей у ряда мелких мле-
копитающих могут быть следствием воздействия даже небольшой пти-
цы (например, кобчика – Falco vespertinus, сойки и даже жулана – Lanius
collurio), установить класс хищников, послуживших причинами гибели
большинства мелких зверей оказалось невозможным.
Для более точной идентификации хищника использованы разбро-
санные по литературным источникам указания на характер обработки
жертв разными видами плотоядных животных (Зарудный, 1910; Чир-
кова, 1928; Зворыкин, 1931; Ушков, 1949а; б; Громов, Парфенова, 1953;
Дементьев, 1951а; Терновский, 1977; Семенов-Тян-Шанский, 1959;
Данилов, 1962; Корелов, 1962; Пукинский, 1977; Зонов, 1978; Гуреев,
Голубятников, 1988; Лобков, 1989; Белик, 1994; Чуманкин, 2003; Дан-
ченков, Константинов, 2008 и др.). Мы также фиксировали любые ар-
тефакты, оставленные хищниками возле жертв: следы лап, когтей, кры-
льев, потерянные перья и клочки шерсти, погадки, следы дефекаций и
любые другие подобные мелочи (фото 1). Регистрировавшиеся изред-
ка постмортальные повреждения, оставленные мелкими млекопитаю-
щими на найденных нами трупах, во внимание не принимались.
Следует особо подчеркнуть, что даже самый внимательный, но
поверхностный осмотр тушек погибших животных далеко не всегда
выявляет факты их насильственной смерти. Пара примеров. 1. При
Фото 1. Клочок лисьей шерсти (показан черной стрелкой) возле останков
рябчика в смешанном лесу. 9 апреля 2009 г., Московская область.

36
Фото 2. Труп певчего дрозда: А и В – на лесной просеке (на фото А внутри
белого кольца), C и D – в камеральных условиях после частичного удаления
перьев. 1 сентября 2008 г., Московская область. Здесь и далее для характери-
стики масштабов изображения объективом захвачен стандартный спичечный
коробок (50 × 36 × 12 мм).
вскрытии и изучении полной тушки погибшего молодого самца ласки
(выполнены В.Н. Калякиным) обнаружены перелом лопатки и почти
полное разрушение костей черепа, хотя внешних повреждений на тушке
не выявлено. 2. Только после частичного ощипывания тушки взросло-
го дрозда, предмортальная поза которого совсем не указывала на ка-
кие-либо внешние угрозы, было получено неопровержимое свидетель-
ство нанесенного ему смертельного удара в затылочную часть черепа
(фото. 2), наиболее вероятно – перепелятником. При этом ястреб не
воспользовался своей добычей. Для выявления таких фактов тушки
животных без видимых повреждений внимательно осматривались,
многие из них подвергались дополнительным исследованиям (ощи-
пывание, полное или частичное снятие шкур, вскрытие).

37
Примерная дата гибели животного устанавливалась по комплексу
признаков.
Во-первых. По состоянию самих останков животных: степени их
разложения, характеру оперения или шерстного покрова, фазам линьки
(включая смену роговых оболочек), содержимому сохранившихся час-
тей пищеварительных трактов, степени оссификации фрагментов ске-
лета, а также ряду других характеристик. Например, если найденные
весной останки оказывались заметно спрессованными, то такое состоя-
ние рассматривалось как свидетельство их длительного пребывания под
давлением снежного покрова. В летнее время находки намокших остан-
ков показывали на их появление до выпадения сильных осадков.
Во-вторых. По расположению останков животных относительно
элементов субстрата: разных слоев снега, крон травянистых растений
и низких кустарничков (останки лежат в верхних частях крон – недав-
няя гибель, вдавлены атмосферными осадками под кроны – давняя
гибель). Расположение останков относительно трав и кустарничков,
находящихся на конкретных фенологических стадиях (останки лежат
поверх растений, не начавших вегетации, цветения, плодоношения и
др. – гибель до начала этих процессов). Особое внимание уделялось
расположению останков относительно опавших в разное время фраг-
ментов фоновых видов растений (семена, хвоя, листья расположены
на останках или под ними), а также вдавленности, впресованности этих
фрагментов во внешние части останков. Например, в начале весны
березовые семена и опавшая хвоя располагаются поверх останков и с
трудом отделяется от них – гибель осенью до становления снежного
покрова. Если же поверх останков почти нет опавших березовых лис-
тьев и семян, а опавшая еловая хвоя легко стряхивается или сдувается
с них – гибель на конечных этапах разрушения снежного покрова или
после его исчезновения.
Кроме того, в местах длительных стационарных работ рядом с ме-
стами базировки в точках с разными условиями среды раскладыва-
лись «эталонные» останки (перья и/или полные тушки мелких млеко-
питающих), сопоставление которых с экземплярами, найденными на
маршрутах, часто облегчало определение сроков гибели.
Примерные даты гибели по результатам изучения останков уста-
новлены для большинства погибших животных. И хотя найденные
останки могли сохраняться еще какое-то время после их обнаружения,
разница между датой гибели каждого конкретного животного и датой
обнаружения его останков ниже рассматривается как продолжитель-
ность сохранности останков (или просто сохранность). К сожале-
нию, точность определения дат гибели убывала по мере увеличения
времени, прошедшего между гибелью и находкой останков.
Представление результатов. Термином «встречаемость» обычно
обозначается количество объектов учета, которое удается зарегистри-

38
ровать на единицу маршрутного хода учетчика. Нормирование коли-
чества встреч на длину маршрутов необходимо для сравнения резуль-
татов, полученных на маршрутах разной протяженности и/или отра-
ботанных в разных условиях среды. Однако необходимость в таком
нормировании исчезает при обработке результатов учета останков раз-
ных видов животных, зарегистрированных на одних и тех же маршру-
тах. Поэтому, характеризуя результаты учетов, мы используем данные
об абсолютном (экз.) или относительном количестве (%) учтенных
объектов. Однако при обсуждении обеих этих величин ниже использу-
ется один и тот же термин – встречаемость. При сравнении количе-
ства регистраций, полученных на разных маршрутах, данные о коли-
честве находок обязательно отнормированы на пройденное расстоя-
ние (экз./100 км).
Различия между большинством обсуждаемых ниже параметров
исследованы с помощью сравнений двух показателей: средних ариф-
метических и частотных распределений. В зависимости от характера
распределений (тестирование по критерию Лиллайфорса) для сравне-
ния средних использован t-критерий Пирсона или U-тест Манн-Уит-
ни. Сравнения распределений проведены по критерию χ
2 для ожидае-
мых/наблюдаемых распределений. В тексте оценки средних величин,
как правило, сопровождаются значениями стандартной ошибки (через
знак ±). Связи между переменными оценивались с помощью простой
линейной корреляции (r), реже – с помощь множественного линейно-
го регрессионного анализа (R
2). Явно нелинейные связи охарактеризо-
ваны ранговым коэффициентом корреляции Спирмена (r
s).

39
4. СОСТАВ УЧТЕННЫХ ОБЪЕКТОВ
4.1. Останки животных
Большинство учтенных останков принадлежало птицам, останков
млекопитающих найдено примерно в полтора раза меньше (307 против
184 экз., табл. 1, рис. 5). Среди зверей преобладали полные тушки кротов,
находившиеся на разных стадиях разложения, а также останки полевок,
представленные полными тушками или фрагментами тел, гораздо реже –
фрагментами шкурок погибших зверьков. Заметную долю составляли зем-
леройки (Soricidae: в основном полные тушки) и копытные (шкуры, фраг-
менты скелетов). На долю остальных млекопитающих, от которых найде-
ны отдельные части тел (кости, клочья шкур, шерсть, а также полные туш-
ки), приходится меньше 24% встреч. Полный видовой список учтенных
останков животных представлен в Приложении I, II.
Почти все останки птиц состояли из относительно компактных куч
перьев, сохранившихся после первичной обработки жертв хищника-
ми. Иногда в них содержались фрагменты внутренних органов, скеле-
Рис. 5. Таксономический состав останков зверей и птиц, обнаруженных на
учетных маршрутах в Московской области, Дарвинском и Лапландском запо-
ведниках в 1989–2009 гг.

40
тов и мышечных тканей; находки полных или почти полных тушек
были редкостью. Примерно треть погибших птиц составляют останки
мелких воробьиных, немногим меньше четверти дают врановые. За-
метную долю формируют дрозды (Turdidae) и курообразные
(Galliformes), представленные примерно в одинаковых пропорциях
(рис. 5). Все прочие группы в сумме составляют меньше 20% находок.
Вероятно, именно из-за фрагментарности обнаруженных останков, по
которым трудно установить таксономическую принадлежность погиб-
шей особи, видовой список птиц представляется очень кратким (При-
ложение II).
Изложенные материалы показывают, что в процессе маршрутного
обследования территории учетчик способен регистрировать фрагмен-
ты тел и полные тушки почти всего размерного спектра зверей и птиц,
населяющих лесные ландшафты изученных территорий: от землероек
(весом 5–10 г) до крупных копытных и от желтоголового королька (4–
9 г) до самцов глухаря (4–5 кг). Из более крупных не «краснокниж-
ных» птиц европейской России можно назвать лишь лебедя-кликуна
(Cygnus cygnus) и серого журавля (Grus grus), однако они оба не явля-
ются типичными представителями лесной фауны, и даже по этому при-
знаку заведомо относятся к редким видам изученной территории. Ин-
тересно, что среди останков зверей количественно явно преобладают
мелкие виды (до 150 г – белка и мельче) – почти 72% находок, хотя
среди останков птиц такие виды как рябинник (Turdus pilaris – 130 г) и
мельче составляют лишь около половины учтенных останков (53%).
Такой результат ставит под сомнение предположение о влиянии раз-
мера животных на результаты учета их останков (раздел 2), однако, к
сожалению, не снимает вопроса о полноте учета гибнущих мелких жи-
вотных. Впрочем, не будем спешить, и обратим внимание на общее
население высших наземных позвоночных, которое просматривается
по всему спектру найденных останков.
Поскольку наш материал по Дарвинскому и Лапландскому запо-
ведникам весьма ограничен (табл. 1), внимательнее взглянем на дан-
ные из Подмосковья.
4.2. Спектр останков и условия обитания животных
Поскольку общая структура смертности животных конкретного
района должна в значительной мере отражать главнейшие черты их
населения (Формозов, Осмоловская, 1953; Шаталова, 1962; Захарид-
зе, Лоскутова, 1999 и др.) и, следовательно, среду обитания, любопыт-
но оценить с этой точки зрения состав наших сборов.
Для выявления соответствия (или его отсутствия) между спект-
ром зарегистрированных останков и условиями обитания животных
в Подмосковье использованы материалы об останках, идентифици-

41
рованных до видового уровня; данные с определениями лишь более
высоких таксонов привлекались только в том случае, если их основ-
ные биотопические предпочтения представлялись относительно яс-
ными (серые полевки, дятлы, утки, чайки). Общая выборка по мле-
копитающим составила 147 останков, по птицам – 236. Миграции
перелетных и кочевки оседлых птиц, в результате которых они могут
в течение полугода (и более) регистрироваться в разнообразных, ча-
сто несвойственных для них биотопах, существенно осложняют от-
несение конкретных видов к определенным экогруппам. Например,
пролетные стаи зяблика – лесного или, как минимум, дендрофильно-
го вида – встречаются как в лесу, так и в полях. По этим соображени-
ям общий состав населения птиц, вырисовывающийся по результа-
там изучения останков, следует рассматривать с большей осторож-
ностью, чем населения зверей.
Видовой список и количественные соотношения останков млеко-
питающих не показывают исключительно лесного типа населения,
явно обозначая район с заметным участием открытых и полуоткры-
тых биотопов. Хотя среди зайцев, безусловно, доминирует лесной вид
(беляк), однако серая полевка количественно преобладает даже над
объединенной группой рыжих полевок и лесных мышей. Впрочем,
это преобладание может отражать высокую экологическую пластич-
ность серой полевки, способной использовать открытые участки лес-
ных биотопов (Башенина, 1977). Среди прочих типичных представи-
телей лесной зоны в большом количестве отмечены животные, со-
всем не избегающие лугов, полян, редин, опушек, кустарниковых
зарослей и других полуоткрытых биотопов (еж, крот, бурозубки, бел-
ка, ласка, хорек, лось). Нередко встречаются и останки эвритопной
группы видов: лисица, енотовидная собака, кабан. Четко прослежи-
вается синантропная «компонента» (собаки, крыса), но едва намеча-
ется присутствие околоводных зверей (останки единственной ондат-
ры). Такой тип населения вполне соответствует общей структуре зе-
мель Подмосковья: мозаичная совокупность лесных массивов, раз-
деленных открытыми и полуоткрытыми участками разных форм и
размеров, высокая доля земель под городскими и сельскими поселе-
ниями и скромное участие водных объектов с сильными антропоген-
ными нагрузками на береговые линии.
Обращает на себя внимание низкое, подавленное обилие охотничь-
их видов млекопитающих, как крупных (копытные), так и средних раз-
меров («рюкзачных видов» – зайцы, лисица). На фоне разнообразных
и вполне пригодных для их обитания природных условий такая ситуа-
ция свидетельствует об излишне высокой и слабо регулируемой охот-
ничьей нагрузке, повышенном проявлении фактора беспокойства и,
похоже, о совсем не низком давлении синантропных хищников, в пер-
вую очередь – бродячих собак. Примечательно, что останки этих

42
последних встречаются лишь вдвое реже останков зайцев (Прило-
жение I).
В относительно благополучном состоянии пребывают только наи-
более мелкие млекопитающие (еж и мельче), что связано с их высоким
репродуктивным потенциалом (позволяющим без видимых проблем
выдерживать давление хищников) и безразличием к ним со стороны
людей. В похожем состоянии видимо находится группа неоколовод-
ных куньих: хорька, ласки, а также, вероятно, не попавших в наши
выборки куницы и горностая. Главными причинами их относительно-
го благополучия представляются скрытный образ жизни, а также низ-
кий прессинг охоты из-за рухнувшего рынка пушнины.
Количественное соотношение останков птиц показывает явное пре-
обладание особей лесных и лесо-опушечных видов (69%), подтверж-
дая происхождение наших сборов из фрагментированного лесного лан-
дшафта. Вторую по количеству группу (14%) составляют виды, ис-
пользующие широкий набор биотопов: ворон, кукушка, трясогузки; к
ним же отнесен и черный стриж. Далее идет группа домашних и си-
нантропных видов (почти 10%), к которым кроме курицы, серой воро-
ны и останков неопределенной до вида врановой птицы (Corvus spp.)
причислены также сизый голубь и грач, которые в условиях Подмос-
ковья явно тяготеют к урбаногенным биотопам. Останки водно-болот-
ных птиц дают чуть меньше 7%, что подтверждает обедненность ре-
гиона неосвоенными людьми околоводными биотопами. Примечатель-
но, что некоторые находки этой группы представлены птицами лес-
ных водоемов (свистунок, черныш). Доля луго-полевых видов лишь
едва превышает 1%, и показательно, что массовые виды мелких луго-
вых птиц (например, луговой чекан Saxicola rubetra) совершенно от-
сутствовали среди находок.
Высокая посещаемость людьми природных ландшафтов Подмос-
ковья и даже повышенная густота ее лесов, вызванная частыми ант-
ропогенными нарушениями и сопровождающими их сукцессиями,
особенно четко прослеживается по соотношению останков отряда ку-
рообразных птиц. Среди трех видов тетеревиных, наверняка обита-
ющих в Подмосковье, наибольшее количество останков принадле-
жит рябчику, т.е. виду, весьма толерантно относящемуся к демутаци-
онным сменам растительности и наиболее резистентному (среди дру-
гих тетеревиных) к фактору беспокойства (Борщевский, Костин,
2009). В этой же публикации отмечены повышенные рекреационные
нагрузки на лесополевые опушки Подмосковья, что, безусловно, оп-
ределяет редкость в этих местообитаниях серой куропатки (Perdix
perdix) и перепела (Coturnix coturnix), останки которых совсем не
попали в наши выборки. Редкость останков глухаря и тетерева также
вполне ожидаема в связи с их явно негативной реакцией на фактор
беспокойства, препятствующей формированию высокой численнос-

43
ти даже при благоприятных для этих видов биотопических условиях
региона.
Таким образом, количественные соотношения наших находок впол-
не корректно отражают общие черты населения млекопитающих и птиц,
которыми должны характеризоваться лесные ландшафты Подмоско-
вья. Больше того, наш материал выявляет даже мелкие детали их при-
родной обстановки. Такой результат мы вправе расценивать как одно
из свидетельств общей адекватности полученных нами оценок встре-
чаемости останков.
Очевидно, однако, что констатировать отсутствие того или иного
вида на данной территории лишь на основании учета останков опро-
метчиво даже по большим выборкам. Особенно при скрытном образе
жизни некоторых животных или других чертах их биологии, затрудня-
ющих хищникам их добычу. В этой связи важным видится анализ спис-
ка животных, обитающих на изученной территории, но не попавших в
наши выборки. Такой анализ предложен ниже. Одновременно мы по-
пытались очертить круг причин, по которым в наши сборы могли не
попасть те или иные виды зверей и птиц.
4.3. Неучтенные виды
4.3.1. Млекопитающие
Для составления полного списка териофауны Подмосковья исполь-
зованы картографические материалы справочников-определителей
(Бобринский и др., 1965; Флинт и др., 1970) и ряд иных литературных
источников (Огнев, 1913; Формозов, 1947; Кузнецов, 1950; Панютин,
1970; Королькова, Корнеева, 1982; Королькова, 1985; Жигарев, 2004).
Судя по материалам этих авторов, общий список млекопитающих
Подмосковья включает 67 видов. В это число не вошли два вида – боль-
шой тушканчик (Allactaga major) и крапчатый суслик (Citellus suslicus),
которые встречаются южнее р. Оки (Шекарова и др., 1998; Шекарова,
Краснова, 1998). Хотя относительно тушканчика есть старые сообще-
ния о нахождении даже на левобережье р. Оки (Л.Г. Капланов, В.В. Ра-
евский, цит. по Формозов, 1947; С.И. Огнев, цит. по Шекарова, Крас-
нова, 1998), сомнение вызывает вероятность современного существо-
вания этого вида и в заокских районах Московской области. В связи с
тем, что южнее р. Оки наши исследования не проводились (раздел 3.2),
оба этих вида далее не обсуждаются, и суммарный список принимает-
ся равным 65 видам. Звери, останки которых удалось обнаружить, от-
носятся всего к 19 видам, что составляет 29,2% – меньше трети сум-
марного списка. Для выяснения причин такого «недоучета» весь спи-
сок млекопитающих полезно разделить на несколько групп.
К первой отнесены животные, отсутствие которых в наших выбор-
ках не бесспорно, т.к. для ряда останков видовая принадлежность не

44
установлена, а в некоторых случаях не определены и более высокие
таксоны (см. Приложение I). Возможно, что неопределенные до вида
останки попали в число необнаруженных.
В эту группу вошли все бурозубки, почти все полевки, некоторые
мыши, а также единственный в Подмосковье вид белозубок. Отличить
по небольшим фрагментам белозубку (Crocidura) от бурозубок (Sorex)
весьма проблематично, и не исключено, что ее останки ошибочно от-
несены к представителям рода Sorex. Кроме того, останки белозубки,
малой и крошечной бурозубок могли остаться необнаруженными по
причине невысокой численности этих зверьков, которая, как правило,
существенно ниже, чем обыкновенной бурозубки (Долгов, 1985; Жи-
гарев, 2004).
Группа № 2 – редких млекопитающих – представлена 11-ю видами.
Мышовка и мышь-малютка причислены к этой группе в соответствии
с данными И.А. Жигарева (2004). Отнесение к редким видам барсука,
косули и лося, представляется не бесспорным, в том числе и потому,
что охота на них в Подмосковье не запрещена, хотя и существенно
ограничена. Тем не менее, на основании пройденных нами маршрутов
(см. табл. 1), больше половины которых отработано в сопровождении
охотничьих собак, мы можем утверждать, что встречи этих животных,
а также следов их жизнедеятельности в подмосковных лесах, очень
редки, особенно в последнее десятилетие. Большинство встреч прихо-
дится на периферийные районы Московской области и падает на ве-
сенние или осенние месяцы, т.е. на периоды миграционной активнос-
ти зверей. Не исключено, что очень низкая заполненность экологичес-
ких ниш этих животных, притягивает их с соседних пространств, од-
нако длительное существование эмигрантов в пределах Московской
области мало вероятно. Хотя следы иммигрировавших лосей, вероят-
но, попадают в материалы зимних маршрутных учетов государствен-
ного мониторинга России, однако вряд ли эмигранты доживают даже
до весны, когда их, возможно, сменяет новая волна мигрирующих жи-
вотных. В любом случае, эти три вида млекопитающих в Московской
области встречаются гораздо реже обычных видов охотничьих зверей:
зайца, лисицы, лесной куницы, черного хорька и даже кабана.
Группа № 1. Виды, отсутствие которых среди останков не бесспорно
Учтены: 2 Бурозубка крошечная Sorex minutissimus
1 Бурозубка обыкновенная Sorex araneus 3 Бурозубка равнозубая Sorex isodon
2 Бурозубка средняя Sorex caecutiens 4 Белозубка малая Crocidura suaveolens
3 Мышь желтогорлая Apodemus flavicollis 5 Мышь лесная малая Apodemus uralensis
4 Полевка рыжая Clethrionomys glareolus 6 Полевка подземная Microtus subterrestris
5 Полевка обыкновенная Microtus arvalis 7 Полевка-экономка Microtus oeconomus Не учтены: 8 Полевка темная Microtus agrestis
1 Бурозубка малая Sorex minutus 9 Полевка восточноевропейская Microtus subarvalis

45
Из всех животных второй группы в наши выборки попал единствен-
ный вид (лось), что составляет лишь 9,1% от списка всей группы. При-
мечательно, что этот вид является самым крупным млекопитающим
Подмосковья, в связи с чем его останки должны, по-видимому, обна-
руживаться в первую очередь.
Третью группу составляют звери, многие из которых хотя и могут
встречаться в лесах и редколесьях, но связаны с другими типами лан-
дшафтов или иной средой, например, водной. Специфика околовод-
ных животных заключается в слабой доступности их останков для на-
блюдателя в связи с возможной гибелью зверей под водой, в норах и
укрытиях с водной блокировкой ведущих к ним ходов, а также из-за
незаметности останков попавших на водную поверхность для наблю-
дателя-пешехода. Напомним также, что свойственные этим животным
места обитания в Подмосковье ограничены высоким антропогенным
давлением на прибрежные участки водоемов (раздел 3.2). Включение
в состав нелесных видов домовой и полевой мыши, водяной полевки и
хомяка вызывает определенные сомнения, поскольку все они способ-
ны к использованию лесных участков. Однако их проникновение в глубь
лесных массивов весьма ограничено и полностью зависит от характе-
ра примыкающих к лесу оптимальных для них растительных группи-
ровок и/или жилья людей (Виноградов, Громов, 1952; Башенина, 1977).
Из 15 видов этой группы учтены останки только четырех (~ 27%), обыч-
ных для региона видов. Кроме того, на одном из маршрутов нами заре-
гистрированы и останки кошки, хотя произошло это в апреле 2010 г.
(материалы этого года в данной работе не использованы).
Группа № 2. Редкие виды
Учтены: 5 Барсук Meles meles с
1 Лось Alces alces к* 6 Рысь Linx linx с
Не учтены: 7 Волк Canis lupus к
1 Мышовка лесная Sicista betulina м 8 Медведь Ursus arctos к
2 Мышь-малютка Micromis minutus м 9 Олень благородный Cervus elaphus к
3 Летяга Pteromys volan м 10 Олень пятнистый Cervus nippon к
4 Куница каменная Martes foina с 11 Косуля Capreolus capreolus к
* здесь и далее буквами обозначены размерные классы: м – мелкие звери, с – средние, к –
крупные; выделенные жирным шрифтом порядковые номера показывают на присутствие
данного вида в Красной книге Московской области.
Группа № 3. Околоводные, полевые, луговые, степные, синантропные виды
Учтены:
1 Ондатра Ondatra zibethicus м 4 Норка американская Mustela vison м
2 Заяц-русак Lepus europaeus с 5 Выдра Lutra lutra с
3 Крыса серая Rattus norvegicus м 6 Мышь полевая Apodemus agrarius м
4 Собака домашняя Canis familiaris с 7 Мышь домовая Mus musculus м
Не учтены: 8 Крыса черная Rattus rattus м 1 Выхухоль Desmana moschata м 9 Полевка водяная Arvicola terrestris м
2 Кутора водяная eomys fodiens м 10 Хомяк Cricetus cricetus м
3 Бобр Castor fiber с 11 Кошка домашняя Felis domesticus м

46
В четвертую группу включены животные, статус которых на терри-
тории Подмосковья представляется неясным: 11 видов летучих мы-
шей (подсем. Vespertilioninae) и два вида сонь (Gliridae).
Нами не зарегистрированы останки ни одного из этих 13-и видов.
Однако, вероятность обнаружения останков рукокрылых в Подмоско-
вье невелика, в чем убеждают следующие особенности биологии этих
зверьков (по: Огнев; 1913; Кузякин, 1950; Панютин, 1970).
– Почти все 11 видов в пределах ареалов могут селиться практи-
чески всюду, но повсеместно малочисленны. К тому же, за исключе-
нием единственного вида – северного кожанка – территория Подмос-
ковья представляет собой северную или северо-восточную периферию
их ареалов.
– Большинство видов рукокрылых в качестве убежищ использует
дупла деревьев, явно предпочитая естественные, хорошо аэрируемые
пустоты в старых липах всем другим; пригодные для летучих мышей
пустоты в иных породах деревьев образуются гораздо реже. Много-
численные дупла в осинах обычно возникают в результате деятельно-
сти дятлов (Piciformes), однако такие убежища зверьки избегают. Под-
зона теневых широколиственных лесов занимает лишь южную пери-
ферию Подмосковья (рис. 1), однако даже в ее пределах старые, дуп-
листые липы и дубы в настоящее время редки (раздел 3.2).
– Многие виды летучих мышей являются сумеречными животны-
ми (вылет на кормежку до темноты и даже до захода солнца), что дол-
жно облегчать их добычу дневными пернатыми хищниками, а также
совами, поскольку и те, и другие способны успешно охотиться в су-
мерках (Штегман, 1937; Пукинский, 1977). Однако летучие мыши об-
ладают быстрым и очень маневренным полетом, во время которого
они способны резко тормозить и круто изменять его направление за
ничтожную долю секунды, что делает траекторию полета слабо пред-
сказуемой и существенно усложняет хищникам их добычу. Свои убе-
жища летучие мыши покидают ненадолго (несколько часов/сутки), т.к.
сбор корма не занимает у них много времени. Вероятно, по этим при-
чинам летучие мыши не имеют серьезных врагов, и суммарный прес-
синг на летучих мышей со стороны хищников, во многих российских
регионах, похоже, невелик. Хотя их останки регистрируются в пита-
нии сапсана, чеглока (Falco subbuteo), европейского тювика (Accipiter
Группа № 4. Виды с неясным статусом
Не учтены: 7 Кожанок северный Tptesicus nilssoni м
1 Ушан Plecotus auritus м 8 Ночница водяная Myotis daubentoni м 2 Вечерница рыжая yctalus noctula м 9 Ночница Наттерера Myotis nattereri м 3 Вечерница малая yctalus leisleri м 10 Ночница усатая Myotis mystacinus м 4 Вечерница гигантская yctalus lasiopterus м 11 Ночница прудовая Myotis dasycneme м
5 Нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii м 12 Соня лесная Dryomys nitedula м 6 Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus м 13 Соня орешниковая Muscardinus
avellanrius м

47
brevipes), сипухи (Tyto alba), ушастой совы (Asio otis), домового сыча и
филина, однако даже на Украине, где численность летучих мышей не-
сравнимо выше, чем в Подмосковье, встречаемость их останков в по-
гадках сов не превышает сотых долей процента (И.Г. Пiдоплiчко, цит.
по Кузякин 1950). Добыча рукокрылых отмечена также серой неясы-
тью (М.Н. Корелов, цит. по Гаврин, 1962) и даже ястребом-тетеревят-
ником (Рогачева и др., 2008), а их доля в питании гнездящихся чегло-
ков на западе Белоруссии достигает 6% от общего количества жертв
(наши расчеты по данным Голодушко, 1960). Десятыми долями про-
цента исчисляется доля рукокрылых в питании хищных птиц Приура-
лья и Прикамья (Самигуллин, 1988; Шепель, 1992). В добыче сов Под-
московья они также редки (Королькова, 1985; Калякин, 2009в) и их
поимка, видимо, требует от сов нетривиальных навыков кормодобы-
вания (Леонов и др., 2003). Заметный урон от пернатых хищников ле-
тучие мыши могут, вероятно, нести в местах вынужденных концент-
раций во время сезонных миграций на отдельных участках пролетных
путей, например, на морских побережьях (см. Коломийцев, Поддуб-
ная, 1985). Похоже, что именно к периодам сезонных миграций рукок-
рылых относятся также сообщения о частой добыче этих зверьков сап-
санами на Кавказе (Хохлов, Витович, 1990; Витович и др., 2000).
– Изредка летучие мыши становятся добычей ласки, хорька и куни-
цы, которые, похоже, добывают их в дуплах и там же, по-видимому,
поедают их. Вероятность обнаружения учетчиком останков такой до-
бычи пренебрежительно мала. Известен случай систематического по-
сещения пещеры колонком, поедавшего низко висящих рукокрылых
(Войлочников, 1977б). Однако в период наших сборов все известные
входы в пещеры Подмосковья (заброшенные каменоломни) были заб-
локированы.
– Несмотря на мелкие размеры (вес тела 7–30 г) все рукокрылые
Московской области реализуют K-демографическую стратегию: низ-
кая плодовитость (один, реже два новорожденных на самку), длитель-
ное эмбриональное развитие и половое созревание, относительно длин-
ная продолжительность жизни (полное обновление популяции за 8-10
лет). Такие показатели исключают высокое давление хищников на груп-
пировки летучих мышей.
Не попали в наши выборки ни лесная, ни орешниковая сони. Заме-
тим, что не только за изученный период, но и за все наши посещения
лесных ландшафтов Подмосковья (с 1960-х гг., в разные сезоны и раз-
личное время суток, в том числе в сопровождении охотничьих собак),
ни одному из авторов этих строк не доводилось встречать ни самих
зверьков, ни следов их жизнедеятельности. В качестве таких следов
удается лишь предположительно рассматривать некоторые наши на-
ходки на юге Подмосковья в мае 2009 г. Мы ни разу не находили их
специфические шарообразные гнезда, к устройству которых, по-види-

48
мому, больше предрасположена орешниковая соня (Виноградов, Гро-
мов, 1952). Хотя оба вида, похоже, редко прибегают к их строитель-
ству, явно предпочитая искусственные дуплянки и разнообразные ес-
тественные пустоты в стволах и корнях деревьев (Попов, 1960; Лозан
и др., 1990), что в некоторой мере сближает этих животных с рукокры-
лыми. Возможно, что преимущественно ночной древесный образ жиз-
ни сонь, впадающих к тому же в длительную зимнюю спячку (Попов,
1960; Лихачев, 1972), позволяет избегать им многих опасностей. Так,
в рационе филина сони редки (Громов, Егоров, 1953). В обширном
материале из Воронежского заповедника по питанию лисицы, барсука
и енотовидной собаки (yctereutes procyonoides) лесная соня (Dryomys
nitedula) отмечена единственный раз лишь в рационе барсука (Ивано-
ва, 1962). Однако для неясытей добыча сонь, похоже, не представляет
особых затруднений. Например, доля сони-полчка (Glis glis) в пита-
нии серой неясыти на севере Италии достигает почти 30% (S. Cramp,
цит. по Калякин, 2009в), а в Нижнем Поволжье ранние птенцы неясы-
тей иногда выкармливаются в основном лесными сонями (В.Н. Мо-
сейкин, цит. по Завьялов и др., 2009).
Эта информация позволяет считать, что наиболее вероятной при-
чиной отсутствия сонь среди учтенных нами останков все же является
редкость этих зверьков, и при высокой плотности их населения регис-
трация останков, по-видимому, не должна быть исключительным яв-
лением. Действительно, плотность населения сони-полчка в буковых
лесах центральных Кодр (Молдавия) оценивается в 2–12 экз./га (Ло-
зан и др. 1990). При этом в сходных биотопах Карпатского заповедни-
ка встречаемость останков этих зверьков, добытых неизвестными хищ-
никами (вероятно, совами), в августе 1986 г. составляла ~ 8–13 экз./
100 км маршрута, хотя сами зверьки визуально ни разу не регистриро-
вались (Л.Н. Борщевская, лич. сообщ.). Плотность орешниковой сони
даже на юге Подмосковья оценивается всего в 0,24 экз./га; для всего
региона в целом это, безусловно, редкий зверек (Жигарев, 2004). Лес-
ная соня, похоже, еще более редкий вид (Королькова, 1985). Соня-пол-
чок в настоящее время встречается, по-видимому, только южнее р. Оки
(Л.И. Алексеева и др., цит. по Калякин, 2010а). Напомним также, что в
Московской области сони обитают на северо-восточном пределе ви-
довых ареалов, и их распространение тесно связано с широколиствен-
ными лесами (Виноградов, Громов, 1952; Лихачев, 1972; Жигарев,
2004). Сильно трансформированные рубками фрагменты этих лесов
представлены в основном на юге Московской области, что позволяет
объяснить отсутствие останков сонь в наших выборках как географи-
ческими (периферия ареала), так и биотопическими причинами. Имея
в виду явно негативное влияние рекреации на обилие сонь (Жигарев,
2004), можно предположить, что в 30х гг. прошлого века их числен-
ность была выше, в том числе и на севере Подмосковья. Но и тогда в

49
питании хищников этого региона, например, лисицы, сони регистри-
ровались лишь единично (Барановская, Колосов, 1935).
Таким образом, в группу зверей с неопределенным статусом попа-
дают в основном редкие виды животных со специфическими адапта-
циями и скрытным образом жизни, что, вероятно, и определяет их пол-
ное отсутствие в наших выборках.
И, наконец, из 11 видов последней, пятой группы – обычных лес-
ных и опушечных животных – нами учтены останки девяти, т.е. боль-
шинства видов (81,8%).
Если исключить все виды животных, отсутствие которых в наших
выборках может вызывать сомнение (группа № 1), то обобщенные ре-
зультаты проведенного анализа удается выразить следующим образом.
Из всей совокупности видов с низкой численностью и/или связанных
с нелесными местами обитания, водной средой, а также со специфи-
ческим образом жизни (всего 40 видов в группах №№ 2–4) нами учте-
ны останки лишь пяти видов (12%) и не обнаружены останки боль-
шинства из них – примерно 88%. Среди обычных 11 лесных и опушеч-
ных видов (группа № 5) это соотношение обратное: учтены останки
82% видов и только 18% не попали в выборки. Таким образом, самый
предварительный анализ показывает: чем ниже обилие животных на
изученной территории и чем ярче выражена специфика их образа жиз-
ни, тем реже встречаются их останки.
Всех редких и «не лесных» млекопитающих, а также виды со спе-
цифическими адаптациями (группы №№ 2–4), соберем в единую ко-
горту и обратим внимание на их размерные характеристики. Как и сле-
довало ожидать, 29 видов, т.е. явное большинство, имеют мелкие раз-
меры тела; видов со средними размерами всего семь, с крупными –
шесть. Из всей этой когорты нам удалось обнаружить останки только
пяти видов: по два вида из мелкого и среднего размерных классов, а
также одного из крупного. Простейшие расчеты показывают тенден-
цию к нарастанию относительного количества обнаруженных видов
при увеличении размера животных, т.е. по градиенту мелкие – сред-
ние – крупные виды: 7% – 29% – 17%. Для обычных лесных млекопи-
тающих (группа № 5) эта тенденция прослеживается слабее: 83% –
75% – 100%. Объединение все всех данных (группы №№ 2–5) также
показывает лишь на самый общий тренд неправильного нарастания
обсуждаемого показателя в том же направлении: 20% – 45% – 29%.
Группа № 5. Обычные виды лесной зоны Учтены
1 Еж Erinaceus europaeus м 7 Лисица Vulpes vulpes с
2 Крот Talpa europaea м 8 Собака енотовидная yctereutes procyonoides с
3 Заяц-беляк Lepus timidus с 9 Кабан Sus scrofa к
4 Белка Sciurus vulgaris м Не учтены:
5 Ласка Mustela nivalis м 1 Горностай Mustela erminea м 6 Хорек Mustela putorius м 2 Куница Martes martes с

50
Рассматривая результаты этих простейших анализов с точки зре-
ния одной из основных целей данной работы – выявление границ при-
менимости предлагаемого метода – в первом приближении следует
указать на его неэффективность в отношении видов с низкой числен-
ностью и специфическими адаптациями, определяющими невысокий
уровень смертности и/или затрудняющими обнаружение их останков.
Неплохие результаты получены лишь для группы обычных (не мало-
численных) млекопитающих лесной зоны, чья основная экологичес-
кая арена примерно совпадает с природной обстановкой в местах пре-
имущественного сбора первичной информации. Определенное влия-
ние на встречаемость останков способны, по-видимому, оказывать и
размерные характеристики млекопитающих. Однако их воздействие
для животных разных групп неоднозначно и, возможно, нейтрализу-
ется (частично?) какими-то иными факторами.
4.3.2. Птицы
При составлении списка птиц Московской области привлечены дан-
ные по гнездящимся, а также обычным пролетным и залетным видам
(Калякин, Волцит, 2006); редко регистрируемые виды мигрантов к ана-
лизу не привлекались. При таком отборе данных суммарный список
насчитывает 198 видов птиц (табл. 2). Из них учтены останки только
59 видов (29,1%).
Все присутствующие в Подмосковье виды отнесены к одной из трех
групп в соответствие с их обилием, размерами и окраской.
– Группа № 1: обычные по численности виды средних и крупных
размеров с любой окраской, а также мелких размеров, но с яркими или
контрастными элементами оперения (утки, голуби, врановые, вьюрко-
вые и др.) – всего 109 видов.
– Группа № 2: только редкие виды любых размеров и окраски – 73
вида.
– Группа № 3: фоновые и обычные виды мелких воробьиных с ма-
лозаметным оперением (например, завирушки, пеночки, славки) – 23
вида.
Сумма видов по группам (205) превышает общее количество видов
Подмосковья (198), т.к. некоторые из них фигурируют одновременно в
двух группах. Среди обнаруженных и идентифицированных останков,
к первой группе относятся 55 видов (50% от присутствующих в райо-
не); ко второй – один вид (1%); к третьей – три (13%). Такой результат
представляется вполне ожидаемым: максимальным обнаружением ха-
рактеризуются обычные по обилию и одновременно заметные виды
(по размерам и/или оперению) – половина из всей первой группы. Доля
найденных и определенных останков птиц мелкого размера с крипти-
ческой окраской весьма незначительна (группа № 3) – немногим более

51
10%; доля редких видов ничтожна. Похоже, что численность птиц на
обследованной площади и их заметность (размеры и окраска) являют-
ся главными факторами, определяющими встречаемость их останков.
Впрочем, в данном случае наша оценка влияния заметности, вероятно,
неоправданно завышена, т.к. базируется лишь на низкой встречаемос-
ти останков мелких видов с криптической окраской: пеночек, славок,
овсянок и др. Однако такая встречаемость может также отражать их
невысокую смертность в результате хищничества. И в этой связи на-
помним о гипотезе повышенной адаптированности (и, следовательно,
низкой смертности) наиболее продвинутых в эволюционном отноше-
нии птиц, к которым как раз и относятся мелкие воробьиные (Паевс-
кий, 2008).
Для уяснения причин низкой встречаемости фоновых и обычных
по численности видов мелких криптически окрашенных птиц (про-
пуск останков учетчиками или ограниченное количество останков в
природе из-за низкой смертности?) необходимы сравнения наших дан-
ных с оценками изъятия птиц всем населением хищников одной конк-
Таблица 2. Соотношение между количеством видов птиц, присутствующих в
Подмосковье, и количеством видов, останки которых обнаружены в лесных
ландшафтах этого региона в 1989–2009 гг.
При-
сутст-
вуют Обнару-
жены При-
сутст-
вуют
Обнару-
жены
Отряды всего класса птиц
n n % Семейства отряда Воробьиных n n %
Кукушкообразные Cuculiformes 1 1 100 Свиристелевые Bombycillidae 1 1 100
Стрижеобразные Apodiformes 1 1 100 Завирушковые Prunellidae 1 1 100 Курообразные Gallimormes 6 3 50 Корольковые Regulidae 1 1 100
Голубеобразные Columbiformes 5 2 40 Длиннохв. синицы Aegithallidae 1 1 100
Воробьиные Passeriformes 89 34 38 Поползневые Sittidae 1 1 100 Гусееобразные Anseriformes 14 5 36 Пищуховые Certhidae 1 1 100
Аистообразные Ciconiiformes 5 1 20 Врановые Corvidae 7 6 86
Совообразные Strigiformes 10 2 20 Сорокопутовые Laniidae 2 1 50 Ржанкообразные Charadriiformes 26 5 19 Мухоловковые Muscicapidae 4 2 50
Соколообразные Falconiformes 19 3 16 Синицевые Paridae 8 4 50
Журавлееобразные Gruiformes 7 1 14 Вьюрковые Fringillidae 11 5 45 Дятлообразные Piciformes 9 1 11 Дроздовые Turdidae 12 5 42
Поганкообразные Podicipitiformes 3 0 0 Трясогузковые Motacillidae 5 2 40
Козодоеобразные Caprimulgiformes 1 0 0 Жаворонковые Alaudidae 3 1 33 Ракшеобразные Coraciiformes 2 0 0 Овсянковые Emberizidae 4 1 25 –
– – – Славковые Silvidae 19 1 5 –
– – – Ласточковые Hirundinidae 3 0 0 –
– – – Иволговые Oriolidae 1 0 0 –
– – – Скворцовые Sturnidae 1 0 0 –
– – – Крапивниковые Troglodytidae 1 0 0 –
– – – Ткачиковые Ploceidae 2 0 0
ВСЕГО 198 59 29 ВСЕГО 89 34 38

52
ретной территории, или хотя бы той когортой хищников, которая в наи-
большей мере обеспечивает изъятие птиц в природе. Оптимальными
для такого сравнения представляются результаты, полученные в Пер-
мской области (Шепель, 1982): тотальный анализ всей добычи перна-
тых хищников, собранной методом гнездовых ящиков и конусов, а так-
же с помощью изучения их погадок. По этим данным мы рассчитали
среднюю долю (%) каждого семейства птиц – потенциальных жертв –
в питании всех вместе взятых восьми видов пернатых хищников.
Особи пяти семейств относительно крупных птиц (тетеревиных,
утиных, голубиных, врановых, дроздовых) в добыче пермских хищ-
ников составляют чуть более 49%, т.е. почти половину всех вылавли-
ваемых ими птиц, на долю же мелких криптически окрашенных видов
(славковые, завирушковые, мухоловковые, поползневые, пищуховые,
ткачиковые) приходится всего 3,8% (рис. 6). В наших сборах (останки,
неопределенные даже до семейств из обработки исключены, суммар-
ная выборка 266 экз.) доля тех же семейств крупных птиц составляет
57%, т.е. чуть больше половины, мелких птиц – 3,4%. Весьма сходны-
ми оказываются и оценки изъятия мелких ярко окрашенных птиц (сем.
вьюрковых) – 5,6% по пермским и 6,8% по подмосковным выборкам.
Таким образом, результаты, полученные с помощью принципиально
различных методик, обнаруживают весьма и весьма существенное сход-
ство. Как будет показано ниже (раздел 9), подавляющее большинство
погибших в Подмосковье птиц было убито пернатыми хищниками. Это
уточнение еще больше сближает обсуждаемые оценки.
Заметные расхождения сравниваемых материалов прослеживают-
ся лишь по четырем из 32х семейств и их групп (12,5%): по врановым,
тетеревиным и голубиным, а также по мелким воробьиным птицам,
таксономию которых установить не удалось (рис. 6). Различия для пос-
ледней группы определяются неодинаковыми возможностями методик
сбора материала. Разница по трем остальным семействам возникает в
основном благодаря ландшафтным особенностям сравниваемых тер-
риторий.
– Преобладание врановых в Подмосковье (26,3% против 14,9%; рис. 6)
– результат большей антропогенной освоенности, «синантропизации»
этого региона.
– Более чем шестикратное превышение доли тетеревиных птиц в
подмосковных сборах по сравнению с выборками из Пермской облас-
ти, агроландшафты которой благоприятны в основном для тетерева.
Во вторичных густых леса Подмосковья преобладает рябчик, который
способен заселять пространство с большей плотностью, толерантнее
к беспокойству человеком и вследствие меньших размеров доступен
для большего числа хищников.
– Расхождения по голубиным возникают из-за присутствия в пермс-
ких выборках горлицы – вида позитивно реагирующего на развитое по-

53
севное земледелие, а также, вероятно, вследствие указанной выше ме-
тодической неопределенности в трактовке находок голубиных перьев
(раздел 3.3). Возможно, что принятая нами интерпретация этих находок
не всегда корректна, и регистрации некоторых групп голубиных перьев
следовало бы рассматривать как свидетельства гибели этих птиц.
Прочие слабо выраженные расхождения также определяются при-
родными различиями сравниваемых регионов: лесные ландшафты Под-
Рис. 6. Относительное количество особей разных семейств среди птиц, добы-
тых пернатыми хищниками на юге Пермской области в 1976–1980 гг. (светлая
заливка, по Шепель, 1982), и найденных в качестве останков в 1989–2009 гг.
на территории Подмосковья (черная заливка).

54
московья показывают большее относительное количество дендрофиль-
ных семейств (дятловые, пищуховые, поползневые, корольковые, сви-
ристелевые), агроландшафты Пермской области – птиц открытых про-
странств и кустарниковых зарослей (жаворонковые, трясогузковые,
ласточковые, ткачиковые, овсянковые, славковые).
Специализированные пернатые хищники-орнитофаги (например,
перепелятник) способны вылавливать особей как многочисленных, так
и редких видов мелких птиц (Белик, 2008). Однако результаты прове-
денного сравнения показывают, что в целом пернатые хищники пред-
почитают охотиться на наиболее массовые, заметные виды с относи-
тельно крупными размерами тела. Определенную роль в такой специ-
ализации, возможно, играет и склонность потенциальных видов-жертв
к образованию агрегаций в биотопах доступных (удобных) для охоты
хищников. Сочетание этих факторов, по-видимому, и определяет пре-
обладание в добыче хищных птиц таких групп, как врановые, дрозды,
зяблики, а при высоком обилии и тетеревиных.
Автором материалов из Пермской области было отмечено, что:
«Основу видового сходства пищи хищников скорее всего составляет
размер добычи» (Шепель, 1982, с. 118). Выявленное нами сходство
показателей из сопоставленных регионов не противоречит такому зак-
лючению. Больше того это сравнение показывает, что в целом когорта
плотоядных пернатых, т.е. в основном соколообразных – в первую оче-
редь ответственных за изъятие птиц – демонстрирует определенную
избирательность: эти хищники в большей мере добывают наиболее
многочисленных крупных хорошо заметных особей, и, по-видимому,
пренебрегают мелкими жертвами, вероятно в связи с неоправданными
энергозатратами на их поимку. Такое заключение позволяет считать,
что если недоучет останков мелких криптически окрашенных видов
птиц в наших сборах действительно имел место, его величина, по всей
видимости, незначительна. В целом же зарегистрированный нами
спектр останков птиц в основном определяется количественными со-
отношениями их обилия на изученной территории и предпочтениями
хищников, что свидетельствует об адекватности полученных нами ос-
новных межтаксономических пропорций гибели птиц. На предполо-
жительном уровне следует также отметить пока еще далеко не худ-
шую трофическую обстановку для наиболее обычных видов хищных
птиц и в Пермской, и в Московской областях, поскольку при ухудше-
нии кормовых условий пернатые хищники, использующие широкий
набор кормов (в частности, тетеревятник), способны переключаться
на преимущественную добычу жертв мелких размеров (Rutz, Bijlsma,
2006).

55
4.4. Контрольные объекты
Наибольшая часть этих объектов представлена одиночными перья-
ми (266 встреч), фрагменты тел или относительно полные тушки жи-
вотных других классов отмечались гораздо реже (44 встречи, рис. 7).
Большинство перьев принадлежало птицам, систематическую принад-
лежность которых установить не удалось, а также голубеобразным,
врановым и соколообразным. И только 20% найденных одиночных
перьев приходится на все остальные группы птиц.
Среди других животных наиболее часто встречались останки не-
ярко окрашенных бабочек (Lepidoptera), а также лягушек (Rana spp.),
жаб (Bufo spp.) и мелкие клочки заячьей шерсти. Прочие таксоны пред-
ставлены находками погибших крупных жуков (Carabidae), шмелей
(Bombus), уцелевшими после нападений хищников блоками осиных
сот (Vespidae), мелкими клочками линной беличьей шерсти и шерсти
крупных копытных, а также костями и фрагментами шкуры карповых
рыб (Cyprinidae) и даже находками дождевых червей (наиболее веро-
ятно – большого красного червя – Lumbricus terrestris; определение
А.В. Тиунова по фотоснимкам). Эти последние дважды обнаружены
на снегу (!) в декабре 2007 (фото 3) и январе 2008 гг.; в бесснежное
время черви не учитывались.
Рис. 7. Таксономическая принадлежность фрагментов тел и полных тушек
диких животных, использованных в качестве контрольных объектов. Москов-
ская область, Дарвинский и Лапландский заповедники, 2007–2009 гг.

56
Фото 3. Дождевой червяк (на нижнем снимке указан стрелкой) на заснежен-
ной просеке, разделяющей ельник и мелколиственный лес. 9 декабря 2007 г.,
Московская область.

57
5. СОХРАННОСТЬ ОСТАНКОВ
Поскольку изучение смертности животных по результатам учета
погибших особей возможно лишь при более или менее длительной
сохранности останков, вопрос о продолжительности этой сохраннос-
ти является принципиальным и нуждается в обязательном освещении.
Изучение останков, обнаруженных в Московской области, позво-
лило установить примерные даты гибели для подавляющего большин-
ства животных: млекопитающих – в 96,5% случаев (n = 165), птиц – в
99,6% (n = 269). К сожалению, эти даты установлены с разной степе-
нью точности, в связи с чем мы вынуждены сгруппировать их. Явное
большинство находок с определенной датой смерти составляли жи-
вотные, погибшие не более чем за 10 дней до обнаружения их остан-
ков: 75% зверей и 74% птиц (рис. 8). Количество встреч быстро сокра-
щается с увеличение времени между смертью и находкой останков, и
на животных, погибших более чем за год до их обнаружения, прихо-
дится всего 6,1% среди зверей и 0,4% среди птиц.
Таким образом, между количеством обнаруживаемых останков (зве-
рей и птиц вместе взятых) и продолжительностью их сохранности су-
ществует достоверная обратная связь (не линейная): r
s = – 0,816 P =
0,001. Связь эта держится в основном на данных по останкам птиц:
чем меньше времени проходит с момента гибели, тем больше обнару-
живается останков (r
s
= – 0,886 P = 0,019); для зверей отмечена лишь
тенденция к такой связи (r
s = – 0,754 P = 0,084). В целом эти результа-
ты поддерживают взгляд на время, необходимое для разложения по-
гибших животных, как на один из ведущих факторов, определяющих
обнаружение останков.
Рис. 8. Распределение останков животных по времени (количество дней), про-
шедшему между их гибелью и обнаружением свидетельств этой гибели. Мос-
ковская область, 1989–2009 г.

58
5.1. Групповые особенности животных
Частотные распределения времени сохранности останков зверей и
птиц выглядят похожими (рис. 8), однако они значимо различаются
между собой: χ
2 = 13,088 df = 5 P = 0,023. Для выяснения причин этого
расхождения данные из Подмосковья дополнены материалами из Дар-
винского и Лапландского заповедников, и весь массив детализирован
по размерным характеристикам животных (рис. 9). Визуальный ана-
лиз этого материала показывает, что останки крупных животных со-
храняются дольше, чем мелких. Большинство останков самых мелких
млекопитающих – землероек, мышей, полевок (вес тела 5–40 г) – об-
наруживается лишь в день их гибели. Большинство останков крота (~
150 г) сохраняется после смерти в течение десяти дней, белки (250 г) –
на протяжении месяца. Бóльшая часть останков зверей с крупными
размерами тела остается доступной для наблюдения еще дольше: зай-
цев (~ 3–4 кг) – до трех месяцев, собачьих (4–8 кг) и копытных (> 70
кг) до года и более.
Сходная общая закономерность прослеживается и для птиц. Боль-
шинство останков мелких воробьиных, дроздов, куликов, чаек и кра-
чек (< 300 г) сохраняется лишь первые 10 дней, для большинства бо-
лее крупных птиц сохранность останков составляет около месяца.
Похоже, что различия между продолжительностью сохранности ос-
танков млекопитающих и птиц определяются в первую очередь раз-
мерным составом населения животных изученных территорий: в их
авифауне почти не было видов адекватных по весу хотя бы собачьим.
Находки любых погибших птиц, в том числе отнесенных к крупному
размерному классу (глухарь, тетерев, кряква, выпь, белая куропатка,
рябчик), составляли особи, вес которых меньше веса крупных куньих
и зайцев или сопоставим с весом этих зверей (например, вес взросло-
го глухаря-самца).
Около 11% всех обнаруженных останков зверей представляли со-
бой фрагменты скелетов (редко внешних покровов) давно погибших
особей, частично погребенных растительным опадом и/или грунтом
кротовин. Среди останков птиц таких находок было на порядок мень-
ше (1,3%), различия значимы: χ
2 = 22,4 df = 10 P = 0,013. Очевидно,
что мелкие останки погребаются быстрее крупных, и, следовательно,
эта разница, скорее всего, определяется размерностью погибших жи-
вотных: на фоне размаха размерных характеристик всех млекопитаю-
щих, все птицы, даже наиболее крупные, могут рассматриваться толь-
ко как мелкие животные. Именно поэтому оказываются почти одина-
ковыми оценки относительного количества частично погребенных ос-
танков среди мелких и крупных птиц, в то время как среди млекопита-
ющих частично погребенные останки видов с мелкими размерами тела
составляли лишь 2%, с крупными – 35% (табл. 3).

59
Рис. 9. Относительное количество останков некоторых животных (% от сум-
мы по виду или группе), обнаруженных через определенное количество дней
после их гибели. Московская обл., Лапландский и Дарвинский заповедники,
1989–2009 г.

60
Сравнение среднего веса некоторых групп животных и средней
продолжительности отрезков времени между их гибелью и обнаруже-
нием останков подтверждает предположение о связи этих параметров
(рис. 10, обе переменные представлены в логарифмической шкале).
Несмотря на некоторые отклонения, между весом животных и сохран-
ностью останков прослеживается прямая (не линейная) достоверная
связь. За пределы 95%-го доверительного интервала выходит оценка
лишь по мелким воробьиным птицам: отрезок времени между их ги-
белью и обнаружением останков оказывается длиннее, чем этого сле-
довало ожидать по весу тела. При этом большинство останков мелких
птиц (в основном перьев) сохраняется дольше останков мелких мле-
копитающих сходного размера.
Наиболее вероятные причины этих расхождений – различия вне-
шних покровов птиц и млекопитающих, а также неодинаковое кормо-
вое поведение хищников при поедании этих животных. И в этой связи
примечательными видятся два взаимодополняющих сообщения. Ре-
зультаты изучения погадок орла-могильника показывают, что «в по-
гадках всегда бывает больше шерсти зверьков, перья и пух почти неза-
метны» (Ушков, 1949а, с. 112). В то же время исследование останков
пищи этого же орла в гнездах и под ними (изучение поедей) позволяет
заметить, что «…небольшие грызуны, в том числе и суслики, утилизи-
руются орлами практически полностью и их останки в гнездах встре-
чаются редко. От птиц же у гнезд орлов всегда остается масса пера,
многочисленные трубчатые кости…» (Белик, 1999, с. 120). Похожие
Таблица 3. Соотношение между количеством останков животных, найденных
открытыми и частично погребенными растительным опадом и/или грунтом.
Московская область, Дарвинский и Лапландский заповедники (1989–2009 гг.)
Учтено останков Учтено останков
Всего Из них
погребенных Всего Из них
погребенных
Размерные
классы
животных Звери
Экз. Экз. % Птицы
Экз. Экз. %
Землеройки 22 0 0 Мелкие воробьиные 94 0 0
Полевки 50 0 0 Дрозды и коростели 46 0 0
Мыши 2 0 0 Дятлы и стрижи 13 1 7,7
Крысы и ондатра 2 1 50,0 Кукушка 5 0 0
Крот 49 1 2,0 Ржанкообразные 12 1 8,3
Белка 8 1 12,5 Голуби 6 0 0
Мелкие
Всего 133 3 2,3 Всего 176 2 1,1
Куньи 3 2 66,7 Голенастые и утки 11 0 0
Зайцы 9 0 0 Курообразные 29 0 0
Собачьи 8 2 25,0 Соколиные и совы 9 1 11,1
Копытные 20 10 50,0 Врановые 78 0 0
Крупные
Всего 40 14 35,0 Всего 127 1 0,8 Вне класса
Еж 11 3 27,3 Птицы неопределен. 4 1 25,0

61
взаимодополняющие указания можно найти и в материалах по хищ-
ным млекопитающим (Романов, 1941; Чиркова, 1928; Барановская,
Колосов, 1935; Теплова, 1947б; Руковский, 1988 и др.). Таким обра-
зом, изучение литературных источников позволяет считать, что плото-
ядные разных классов – и звери, и птицы – демонстрируют, в общем,
весьма и весьма сходное кормовое поведение по отношению к разным
классам добычи. И те, и другие обычно поглощают млекопитающих
вместе с фрагментами шкур, но очищают добытых птиц от большин-
ства крупных перьев. Не исключено, что такое поведение может иметь
адаптивное значение, т.к. способствует предохранению пищевода от
механических повреждений при прохождении погадок. Факты совсем
не противоречат такому предположению: содержащиеся в погадках
фрагменты костей и другие острые предметы (когти, зубы, обломки
перьевых трубок) часто или почти всегда оказываются помещенными
внутрь некой оболочки, состоящей из шерсти млекопитающих, и об-
легающих, обволакивающих твердые предметы порой в несколько сло-
ев (Ушков, 1949а; б). Сходным образом часто выглядят и экскременты
хищных зверей (лич. наблюдения авторов). Впрочем, для проверки
этого предположения кроме специального анализа литературы, необ-
ходимо сравнительное исследование процессов пищеварения (вклю-
чая перистальтику) хищников разных таксономических классов.
Рис. 10. Влияние средних показателей веса тела некоторых групп животных
на среднюю продолжительность времени, прошедшего между их гибелью и
обнаружением останков (пунктиром обозначен 95%-й доверительный интер-
вал). Московская область 1989–2009 гг.

62
Специфическими, выходящими из общего рядя наблюдений, пред-
ставляются останки ежа. Несмотря на небольшие размеры этого зверька
(~ 600 г), его останки сохраняются непропорционально длительное
время (рис. 9) и в заметном количестве обнаруживаются частично по-
гребенными под опадом и грунтом, как, например, останки собачьих
(табл. 3). Очевидная причина повышенной сохранности останков ежа
– специфика его внешнего покрова (Попов, 1960): жесткие иголки это-
го зверька плохо разлагаются и обычно не поедаются хищниками (см.,
однако Гептнер и др., 1967).
Противоположными свойствами обладают останки зайцев. Возмож-
но, что высокие вкусовые качества мяса этих зверьков способствуют
их предельно полной утилизации хищниками (Наумов, 1947; Руковс-
кий, 1976; Пукинский, 1977; Рябов, 1985; Формозов, 2006), а тонко-
мездровая, непрочная заячья шкурка не представляет особых проблем
для деструкторов. Именно эти качества способствуют невысокой со-
хранности заячьих останков, которые исчезают, не успевая покрываться
растительным опадом (табл. 3). Останки животных из семейства соба-
чьих, а также зверей, близких к ним по размерам тела, в среднем со-
храняются дольше, чем останки зайцев (рис. 9).
Следует особо подчеркнуть, что за все время работ нами ни разу не
обнаружены останки зверей, находившихся в младенческом состоя-
нии; все останки птиц также принадлежали вполне оперившимся осо-
бям, лишь некоторые из них оказались слетками. Примечательно в этой
связи сообщение М.А. Рубиной (1960): находя гнезда полевок, ласка
поедает преимущественно молодых зверьков, в то время как в запасах
этого хищника встречались только взрослые особи. Наиболее вероят-
но, что нежные детские ткани являются наиболее привлекательными
и для хищников, и для разнообразных деструкторов, что способствует
быстрой и полной утилизации останков инфантильных особей. При
этом весьма скромные размеры младенцев не вызывают пренебреже-
ния даже у крупных хищников: для южного Алтая сообщается о на-
ходке тушки едва вылупившегося птенца тетерева (весом всего 29 г.) в
гнезде беркута (Березовиков, Воробьев, 2001). Птенцами воробьиных
летом питаются волк и росомаха (Наумов, 1931; Романов, 1941; Тав-
ровский и др., 1971). Среди любителей полакомиться недавно вылу-
пившимися птенцами отмечены также змеи (раздел 2) и даже травяная
лягушка – Rana temporaria (Прокофьева, 1970; 2003). Однако обнару-
жить факты поедания инфантильных особей очень трудно. Например,
о поглощении олененка медведем удается судить только по экскремен-
там (Блюдник и др., 2010).
Представленные результаты позволяют считать, что в лесах цент-
ральной и, вероятно, северной части Русской равнины продолжитель-
ность сохранности останков зверей и птиц является некой функцией
их групповых анатомо-физиологических особенностей. К ним в пер-

63
вую очередь относятся размерные характеристики животных (вес тела),
а также состав и структура как внешних покровов, так и защищаемых
ими частей организмов в целом, включая мышцы, скелет и внутрен-
ние органы. Очевидно, что эти особенности должны, так или иначе,
сказываться и на механизмах деструкции, исчезновения останков в
природе. Нами этот вопрос специально не изучался, и представленные
ниже материалы являются результатами наблюдений, полученных по-
путно, во время изучения причин гибели животных и продолжитель-
ности сохранности останков.
5.2. Механизмы утилизации останков
Процесс утилизации животными останков суслика (Citellus
pygmaeus) изучался в степной зоне Русской равнины (Акопян, 1953).
Судя по этим материалам, ~ 60% трупов сусликов уносится (и, скорее
всего, поедается) ежами, лисицей, енотовидной и обычными бродячи-
ми собаками, участие в этом процессе хорьков и дневных хищных птиц
незначительно. В ночное время мертвые суслики исчезали почти в два
раза интенсивнее, чем днем. Не унесенные позвоночными трупы ути-
лизируются совместными действиями целого комплекса насекомых:
жуков-могильщиков (Silphidae), чернотелок (Tenebrionidae), навозни-
ков (Coprinae), хищников (Staphylinidae), карапузиков (Histerdidae),
муравьев (Formicidae), мух-горбаток (Phoridae) и каллифорид
(Calliphoridae). В апреле, при умеренных температурах воздуха, ути-
лизация протекает примерно вдвое медленней (5–8 дней), чем летом
(3–4 дня).
Данные этой публикации использованы для сравнения с нашими
материалами, которые позволяет считать, что в лесной зоне централь-
ной России за еще меньший срок (1–2 дня) утилизируются останки
лишь наиболее мелких зверьков: землероек, мышей, полевок. Близки-
ми к литературным данным (до 8 дней) характеризуют наши оценки
лишь сохранность останков крота, а также мелких воробьиных птиц,
дроздов и куликов (до 10 дней). Наиболее вероятно, что убитые, но не
поглощенные хищниками мелкие зверьки доедаются менее удачливы-
ми на охоте плотоядными животными (раздел 2). По-видимому, на об-
наружение «неудачниками» частично или совсем не утилизированных
землероек, полевок и мышей в лесах Подмосковья (их останки учтены
только на его территории) уходит совсем немного времени: обычно
около суток. Примечательно, что тушки полевок, раскладывавшиеся
нами поблизости от бивуаков в качестве образцов для определения дат
гибели животных (см. раздел 3.3), нередко исчезали даже в дневное
время суток, порой в течение всего нескольких часов. Возможно, что
хищных млекопитающих привлекали следы людей, а вид самих биву-
аков не оставлял равнодушными врановых. Не исключено, что при-

64
влекательность человеческих следов для некоторых хищников могла
повлиять на результаты исследований в степи, хотя о характере дос-
тавки мертвых сусликов к точкам их экспонирования в публикации не
сообщается.
Продолжительность сохранности большинства обнаруженных нами
останков белки оказалась гораздо большей, чем сходного с ней по раз-
мерам суслика: до 30 дней против 5–8-и. Главная причина более дли-
тельной сохранности останков в Подмосковье – холодная погода: по-
чти все беличьи останки найдены во времена обычные для заморозков
или по снегу. Кроме того, в цитированной выше работе экспонировав-
шиеся некрофагам трупы сусликов были представлены полными туш-
ками. В то время как все, даже наиболее крупные останки белки явля-
ли собой лишь фрагменты шкурок, иногда с хвостами и частями ла-
пок, изредка – отдельные элементы скелета. Очевидно, что такие ос-
танки могли привлекать лишь наиболее изголодавшихся хищников.
Наблюдения в лесах Подмосковья, также как и в степи, показыва-
ют на совместную обработку останков погибших животных насеко-
мыми разных отрядов. Однако наши наблюдения представляют боль-
ше свидетельств в пользу явного доминирования одной группы – му-
равьев, в основном древесного (Lasius fuliginosus Latr.), в меньшей мере
рыжих лесных (из группы Formica rufa). В Подмосковье личинки мух,
нередко встречавшиеся в несвежих останках, вероятно, далеко не все-
гда завершают нормальное развитие, оказываясь вместе с вмещающи-
ми их останками добычей муравьев, зверей или птиц. Жуки-некрофа-
ги регистрировались нами относительно редко и в большом количе-
стве (до 1,5 десятков на труп крота) отмечались только в наиболее жар-
кую погоду. В степных биоценозах присутствие большого количества
муравьев на трупах сусликов сопровождается уменьшением числа дру-
гих насекомых (Акопян, 1953). По-видимому, в лесу этот антагонизм
проявляется резче: судя но нашим наблюдениям, при появлении на ос-
танках большого числа муравьев подвижные формы других насеко-
мых полностью исчезают, что соответствует представлению о муравь-
ях, как о явных и безоговорочных доминантах в мире лесных насеко-
мых (Захаров, 2004).
Более длительная сохранность останков в Подмосковье, по сравне-
нию со степными ландшафтами, вероятно в значительно мере опреде-
ляется относительно коротким временем высокой активности насеко-
мых: два, от силы три месяца. В Дарвинском заповеднике этот период
еще короче, а в Лапландском сжат до минимума. Еще одно важное
зональное отличие – характер растительности: в лесу останки быстро
покрываются опадом, и конкуренцию муравьям составляют уже насе-
комые и беспозвоночные других классов, в том числе способные к ак-
тивности при более низких температурах. Почвенные и живущие в
лесной подстилке представители этих классов – многоножки

65
(Myriapoda), черви (Oligochaeta), а также ногохвостки (Collembola) –
неоднократно отмечались на частично погребенных останках, обнару-
женных в Московской области.
Таким образом, различия между литературными и нашими оценка-
ми сохранности останков птиц и зверей удается объяснить климати-
ческими условиями, которые обычно и контролируют скорость разло-
жения органических веществ (Одум, 1986). В этой связи следует ука-
зать на консервирующую роль не только низких температур, но, веро-
ятно, и снежного покрова. Подснежная жизнь мелких млекопитающих
недоступна прямым наблюдениям, и нам лишь однажды удалось озна-
комиться с утилизацией ими трупа бурозубки, погибшей в конце фев-
раля под гусеницей просевшего снегохода (глубина снега ~ 35 см).
Обломки льда и наста образовали над трупом мощный свод, метель и
пороши укрыли этот «склеп», оставив сбоку отверстие для наблюде-
ния. Судя по следам, именно полевки и землеройки в течение трех су-
ток съели с трупа около 10% мягких тканей, в основном с брюшной
части (где были порваны шкурка и мышцы), а также значительную
часть кишечника. Резкая оттепель, остановила эту деятельность, а пос-
ледовавший за ней мощный снегопад прервал наблюдения. В то же
время мы не можем указать на интерес со стороны землероек, полевок
или мышей к перьям погибших птиц ни зимой, ни в другие сезоны.
Исключение – единственный установленный нами факт транспорти-
ровки полевкой к своей норе мелкого пера гаички: следы на снегу сви-
детельствовали, что зверек переместил его на расстояние в 2,5–3 м.
Судить по этим наблюдениям об утилизации останков, находящих-
ся под снежным покровом или в его толще невозможно. По-видимому,
утилизируется далеко не всё и/или не до конца, поскольку весенние
находки погибших зимой животных – совсем не редкость (Руковский,
1988; Шепель 1992; Формозов, 2006 и др.). Многие из найденных нами
долго сохранявшихся останков принадлежали животным, погибшим с
конца осени до ранней весны включительно, и были обнаружены лишь
после разрушения снежного покрова (табл. 4). Подробнее этот вопрос
обсуждается ниже (раздел 8). Здесь же отметим, что весенние учеты
останков могут, вероятно, дать представление о масштабах не только
весенней, но и зимней, и даже осенне-зимней гибели некоторых жи-
вотных. Судя по общему взгляду на наши данные (Приложение II),
наиболее информативны в этом плане останки врановых и тетереви-
ных птиц. Именно эти две группы пернатых представляют собой су-
щественный источник зимнего питания многих хищников (Семенов-
Тян-Шанский 1959; Теплов, 1960; Руковский, 1981; Стригунов, 1984;
Перерва, 1988; Шепель, 1992 и др.), являясь их альтернативным кор-
мовым ресурсом на территориях с различной природной обстановкой
(Сушкин, 1881; Белик 2003; Valkama et al., 2005). Возможность делать
заключения о зимней гибели других видов птиц или млекопитающих

66
по результатам весеннего учета их останков лучше обсуждать после
общей оценки репрезентативности наших материалов.
Итак, представленная информация позволяет уверенно сделать сле-
дующие заключения. Количество обнаруживаемых останков в значи-
тельной мере определяется их свежестью: чем меньше времени про-
ходит между гибелью животных и обнаружением фрагментов их тел,
тем больше останков удается обнаружить учетчику. Длительность со-
хранности в целом зависит от размеров животных: чем крупнее жи-
вотное, тем дольше сохраняются фрагменты его скелета и внешних
покровов; останки крупных животных удается учитывать и спустя весь-
ма продолжительное время после гибели (год и более), даже после их
частичного погребения опадом и грунтом кротовин. Низкие темпера-
туры и снежный покров способствуют длительному сохранению ос-
танков, в результате чего фрагменты тел (в основном внешние покро-
вы) многих животных, погибших в конце осени и зимой, обнаружива-
ются во время и особенно после весеннего снеготаяния. Последнее
заключение хорошо согласуется с литературными данными.
Сохранность останков млекопитающих и птиц в целом неодинако-
ва, что, определяется главным образом различием размерных характе-
ристик животного населения. В авифауне лесных ландшафтов России
особи крупного размера (>
4–5 кг), как правило, редки. Среди млеко-
питающих особи такого же и большего веса, хотя и не являются мно-
Таблица 4. Соотношение между количеством останков, сохранявшихся в тече-
ние длительного времени и найденных после разрушения снежного покрова.
Московская область, Дарвинский и Лапландский заповедники, 1989–2009 гг.
Найдены через
3-7 мес.
после гибели Из них найдены весной
(конец марта-начало июня),
но погибли с поздней осени
до ранней весны включительно Виды и группы животных
Экз. Экз. %
Млекопитающие, всего 14 11 78,6 Еж 2 2 100
Крот 5 2 40
Белка 1 1 100
Заяц-беляк 2 2 100
Собака домашняя 3 3 100
Копытные 1 1 100
Зимующие птицы, всего 23 19 82,6 Врановые 10 8 80
Тетеревиные 8 8 100
Ястреб-тетеревятник 1 1 100
Дятлы 4 2 50
ИТОГО 37 30 81,1

67
гочисленными, однако представлены несколькими группами (зайца-
ми, отдельными куньими, собачьими, копытными). Сохранность ос-
танков млекопитающих и птиц сходных размерных классов (мелких и
средних) также различна: останки птиц сохраняются дольше, чем зве-
рей. Наиболее вероятно, что эти различия возникают благодаря пище-
вым адаптациям хищников, которые стремятся устранять со своей еды
перья (особенно крупные), но мелких зверьков, как правило, поедают
со шкурками. Другая причина – разница в покровах зверей и птиц:
миниатюрные и мягкие ворсинки мелких млекопитающих, похоже,
менее устойчивы к внешним воздействиям, чем плотные перья (осо-
бенно маховые и рулевые) даже мелких птиц. Повышенная жесткость
внешних покровов способствует непропорционально высокой (по срав-
нению с весом тела) сохранности останков, что хорошо просматрива-
ется на примере ежа. Нежность тканей наиболее молодых, инфантиль-
ных животных способствует их повышенной утилизации хищниками
и деструкторами, в связи с чем останки этой возрастной группы всех
видов зверей и птиц во время учетных работ практически не регистри-
руются.

68
6. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ
РАСПОЛОЖЕНИЯ ОСТАНКОВ
Одной из главных целей нашей работы является выяснение видо-
вого состава животных, о масштабах гибели которых можно адекват-
но судить по количеству учитываемых останков. В данном разделе толь-
ко по материалам из Подмосковья обсуждаются два критерия причис-
ления конкретных видов или групп к такому списку.
Первый: встречаемость останков. Если она низкая, для получения
корректных заключений потребуются большие объемы работ, целесо-
образность затрат на которые не всегда очевидна. Для вынесения зак-
лючений по этому критерию достаточно даже примитивных расчетов
– нормирования количества учтенных останков на протяженность мар-
шрутов.
Второй: адекватность результатов учета останков представлениям
о реальной гибели животных. Вид (группа) рассматривается как перс-
пективный для учета, если эмпирическая оценка количества погибших
особей (т.е. рассчитанная по результатам учета – наблюдавшаяся ги-
бель) близка к значениям их теоретически возможной или ожидаемой
гибели.
О какой ожидаемой гибели идет речь. О гибели всех особей (взрос-
лых и молодых в сумме), вызванной всеми (любыми) причинами на
протяжении одного полного годового цикла. Величина ожидаемой ги-
бели принималась равной: а) для животных с единственным за год цик-
лом размножения – количеству всех молодых особей, родившихся в
данный репродуктивный период; b) для животных, размножающихся
несколько раз в год, – годовой сумме всех молодых особей из всех
генераций, произошедших от родителей всех поколений, включая и
самих родителей, появившихся на свет в данном году. Эти определе-
ния показывают, что при оценке ожидаемой гибели животных мы счи-
тали, что пополнение их популяций полностью уравновешивается смер-
тностью, а смертность пополнением. То есть, базой для наших пост-
роений являлось следующее положение: за последние 21 год (1989-
2009 гг.) численности всех обсуждаемых ниже видов животных удер-
живалась в Подмосковье примерно на одном уровне; ее межгодовые
флуктуации компенсировали друг друга.
Общий алгоритм расчетов выглядит таким образом: D = J (A / 2),
где D – количество погибших за год животных (экз./км
2), J – количе-
ство молодых на взрослую самку (экз./км 2), A – количество животных
к началу периода размножения (экз./км 2); цифра «2» указывает на со-
отношение полов в приступившей к размножению популяции, кото-
рое для всех видов принято равным 1:1. Таким образом, в качестве
величины теоретически возможной смертности рассматривается вся
ежегодная продукция популяции. Поскольку нам никогда не удавалось

69
регистрировать останки инфантильных особей (раздел 5), под продук-
цией популяций отдельных видов (групп) животных понимаются: птен-
цы в выводках накануне их дезинтеграции, почти самостоятельные
слетки птенцовых видов птиц, а также все молодые млекопитающие,
пережившие или почти пережившие лактационную стадию развития.
Оба показателя, и наблюдавшейся, и ожидаемой гибели, измеряют-
ся плотностью расположения останков (или просто плотностью ос-
танков). Ниже отношение наблюдаемых величин к ожидаемым харак-
теризуется коэффициентом обнаружения: Ко. Если Ко > 1, то наблю-
даемая плотность останков выше ожидаемой, при обратных соотно-
шениях Ко < 1. Чем ближе значения коэффициента к единице, тем, в
принципе, адекватнее должна быть оценка наблюдавшейся гибели.
Подчеркнем: должна быть, в принципе. И эта оговорка относится к
оценкам ожидаемой гибели, расчет которых велся по указанной выше
формуле с указанными допущениями.
Плотность населения большинства охотничьих зверей, а также те-
теревиных птиц к началу репродуктивного периода рассчитана по:
– средним за ряд лет оценкам их численности в Московской облас-
ти в 1998–2008 гг. (Состояние …, 2000; 2004; 2007; 2009), для конкрет-
ных видов эти материалы характеризуют 8–15 летние отрезки;
– данным о площади охотничьих угодий Московской области –
38501 км
2 (Ресурсы…, 1996).
Показатели плотности населения для не охотничьих видов мелких
млекопитающих и большинства видов птиц также рассчитаны по ли-
тературным данным – как средние взвешенные из оценок плотности
для разных типов местообитаний; в качестве «веса» использована от-
носительная длина (%) наших учетных маршрутов, отработанных по
соответствующим типам. При выборе литературных источников по не
охотничьим животным мы отдали предпочтение данным, полученным
одними и теми же специалистами (Жигарев, 2004; Равкин, Равкин 2005;
Кузякин, Равкин, 2007). В ряде случаев литературные показатели не-
сколько откорректированы для их лучшей адаптации к природной об-
становке, в которой проведен учет останков. В частности использова-
ны более умеренные оценки плотности населения серой вороны, гал-
ки, грача, рябинника и белобровика, но приняты более высокие пока-
затели для вяхиря, сойки, и певчего дрозда.
Для большинства видов животных в расчетах суммарной продукции
их популяций использовались следующие переменные: относительное
количество неразмножающихся самок (что в частности отражает воз-
раст первого размножения); число ежегодных генераций потомства; смер-
тность самок между этими генерациями; число эмбрионов на самку;
количество самок, у которых происходит резорбция эмбрионов; количе-
ство таких эмбрионов; смертность новорожденных к моменту выхода
молодняка из гнезда и некоторые другие. Почти все показатели для рас-

70
четов взяты из литературных источников (по млекопитающим: Аспи-
сов, 1940; Колосов, Бакеев, 1947; Наумов, 1947; Дунаева, 1955; Нови-
ков, 1956; Попов, 1960; Гептнер и др., 1967; Русаков, 1970а; б; 1976;
Ивантер, 1971; 1975; Гуреев, 1971; 1979; Иванова, 1975; 1985; Данилов,
Туманов, 1976; Башенина, 1977; Громов, Поляков, 1977; Терновский,
1977; Вайсфельд, 1985; Долгов, 1985; Кузнецов, Михайлин, 1985; Наси-
мович, 1985; Рожков и др., 2001; по птицам: Гладков, 1954; Воинственс-
кий, 1954; Рустамов, 1954; Мальчевский, 1959; Иноземцев, 1962; Пту-
шенко, Иноземцев, 1968; Ильичев и др., 1987; Курочкин, Кошелев, 1987;
Зимин, 1988; Шепель, 1992; Нумеров, 1993; Приклонский, 1993; При-
клонский, Иванчев, 1993; Бутьев, Фридман, 2005; Люлеева, 2005; Пу-
кинский, 2005). По тетеревиным птицам Подмосковья привлечены наши
материалы за 1988-2009 гг. (Борщевский, 1990; 1994; 1995; 1996; 2000 и
др.). В том случае, когда найти в литературе необходимые показатели не
удавалось, использовались экстраполяции (похожие виды, удаленные
регионы) и разнообразные методы косвенных оценок (теоретические
кривые выживания и роста численности, расчеты по соотношениям
молодых и взрослых особей и т.п.). При вычислениях ожидаемой плот-
ности останков для объединенных групп животных (полевки, зайцы, вра-
новые, дрозды и т.д.) использованы величины потенциального количе-
ства молодняка, рассчитанные с помощь суммирования данных по каж-
дому конкретному виду. Полные расчеты ожидаемой плотности остан-
ков для всех видов зверей и птиц оказались весьма громоздкими даже
для публикации в приложениях.
Очевидно, что оценки ожидаемой плотности останков, полученные
на основании таких данных, должны быть весьма приблизительными.
К тому же в процессе этих вычислений использовались не только сред-
ние (центральные), но и крайние значения из наиболее вероятных ин-
тервалов демографических характеристик. Сравнение крайних значе-
ний с наблюдавшимися показали, что примерно 10-кратные различия
между ожидаемыми и наблюдавшимися оценками гибели определя-
ются лишь разбросом ожидаемых значений в пределах указанных ин-
тервалов, т.е. невысокой точностью исходной демографической инфор-
мации. Поэтому именно такая величина различий (10-кратных) при-
нята в качестве пороговой для суждений о том, на сколько адекватно
характеризуется количество гибнущих особей конкретного вида (груп-
пы) результатами учета останков. То есть, если наблюдаемые и ожида-
емые оценки для конкретного вида (группы) различаются меньше чем
в десять раз (10,0 >
Ко > 0,1), вид (группа) рассматривается как перс-
пективный для изучения с помощью предлагаемого метода. Если эти
различия больше, и существенно больше, следует признать, что учет
останков неадекватно характеризует гибель данного вида (группы), и
в его отношении такие работы следует рассматривать как мало перс-
пективные.

71
Результаты расчетов показывают очень низкую встречаемость ос-
танков всех видов животных, обнаруженных в процессе учетных ра-
бот. Для большинства млекопитающих она не превышала 1–6 экз./1000
км, для большинства птиц – 1–8 экз./1000 км; целый ряд видов (групп
видов) показал встречаемость останков меньше одного экземпляра на
1000 км маршрутов (табл. 5). Такие оценки свидетельствуют об очень
высокой трудоемкости предлагаемого метода почти для всех видов птиц
и зверей. Однако это заключение можно рассматривать лишь в каче-
стве предварительного, т.к. в данном разделе показатели встречаемос-
ти характеризуют только средние результаты, полученные на маршру-
тах, отработанных в течение всего годового цикла. Как будет показано
ниже, встречаемость останков варьирует в зависимости от целого ряда
факторов, в том числе и от сезонности учетных работ.
Выявление адекватности результатов учета требует более деталь-
ного анализа, который целесообразно вести раздельно для животных
разных классов.
6.1. Млекопитающие
Соотношения между наблюдавшейся и ожидаемой гибелью, выра-
женные через плотность расположения останков разных видов или
групп млекопитающих сильно варьируют (табл. 5). Хотя максималь-
ные расхождения этих показателей для наиболее мелких зверьков впол-
не предсказуемы, однако впечатляет масштаб этих расхождений: на-
блюдаемая плотность останков полевок оказывается почти в 1400 раз
ниже ожидаемой, землероек – в 780 раз. Похоже, что в большинстве
случаев доступными для наблюдения учетчика оказываются останки
лишь тех землероек, полевок и мышей, которые добыты только сыты-
ми и даже объевшимися хищниками: в основном брошенные ими пол-
ные тушки и их крупные фрагменты. Мелкие останки этих зверьков –
шесть, клочки шкурок, хвосты, пищевые тракты, кости и др. – свиде-
тельства их поглощения хищниками, в наших выборках составляют
лишь 41% от их суммарных регистраций (табл. 6). В пользу такой
трактовки результатов приведем пример из полевой практики. Летом
2007 г. посреди лесной дорожки возле совсем свежих недоеденных
лисицей останков рыжей полевки было найдено еще два таких же зверь-
ка, но уже заглоченных, со слабыми повреждениями, а также измель-
ченная неструктурированная пищевая масса: лисицу вырвало после
поглощения избыточной пищи.
Другой причиной низких значений наблюдавшейся гибели самых
мелких зверьков могло быть расположение многих даже сохранившихся
останков в местах недоступных для их регистрации учетчиками. На-
помним, что даже во время тропления хищников, когда все внимание
человека сконцентрировано на их следах, все случаи охоты хищника,

72
Таблица 5. Результаты учета останков некоторых диких зверей и птиц в лес-
ных ландшафтах Московской области в 1989–2009 гг. Существенные (более
порядка) расхождения наблюдаемых и ожидаемых оценок плотности (10,0 <
Ко < 0,1) выделены жирным курсивом
Плотность
останков,
экз./км
2
Виды, группы видов Учтено
остан-
ков,
экз. Встре-
чае-
мость,
экз./100
км Среднее
расстоя-
ние
обнару-
жения, м Принятая
ширина
учетной
полосы, км Обследо-
ванная
площадь,
км
2
Наблю-
даемая Ожида-
емая Ко
(Наблюда-
емая /
Ожидаемая
плотность)
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ВСЕГО 171 2,0 0,31 0,0006 5,4 32,4 – –
Полевки 49 0,6 0,17 0,0004 3,5 14,0 19448,4 0,0007
Крот 49 0,6 0,25 0,0008 7,0 7,0 2,81 2,49
Землеройки 22 0,3 0,12 0,0004 3,5 6,3 4909,8 0,0013
Ёж 11 0,1 0,93 0,001 8,7 1,3 4,7 0,28 Зайцы 8 0,1 0,47 0,001 8,7 0,9 3,64 0,25
Лось 8 0,1 0,29 0,001 8,7 0,9 0,04 22,5
Белка 7 0,1 0,38 0,001 8,7 0,8 5,1 0,16 Другие мелкие грызуны 1) 5 0,1 0,48 0,0008 7,0 0,7 – –
Кабан 3 > 0,1 0,37 0,001 8,7 0,3 0,28 1,07
Собака домашняя 4 > 0,1 1,53 0,003 26,2 0,2 – – Лисица 2 > 0,1 – 0,001 8,7 0,2 0,12 1,67
Собака енотовидная 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 0,07 1,43
Хорь черный 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 0,1 1,00 Ласка 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 0,04 2,50
ПТИЦЫ
ВСЕГО 270 3,1 0,52 0,001 9,1 28,9 – –
В основном оседлые, кочующие, иногда зимующие Врановые 70 0,8 0,63 0,001 8,7 8,0 11,1 0,72
Тетеревиные 19 0,2 0,32 0,001 8,7 2,2 3,4 0,65
Синицы 14 0,2 0,21 0,001 8,7 1,6 15,1 0,11
Дятлы 12 0,1 0,33 0,001 8,7 1,4 13,0 5) 0,11
Совы 2) 3 0,1 0,20 0,001 8,7 0,3 0,5 0,60
Соколообразные 3) 4 0,1 1,30 0,003 26,2 0,2 0,5 0,40
В основном перелетные
Дрозды 40 0,5 0,57 0,001 8,7 4,6 18,7 0,25 Другие воробьиные 4) 27 0,3 0,27 0,001 8,7 3,1 – –
Воробьиные, неопр. 20 0,2 0,49 0,001 8,7 2,3 – –
Зяблик 10 0,1 0,49 0,001 8,7 1,1 8,9 0,12 Другие вьюрковые 8 0,1 0,66 0,001 8,7 0,9 – –
Зарянка 7 0,1 0,20 0,001 8,7 0,8 6,4 0,13
Чайки 7 0,1 0,80 0,002 13,1 0,5 – – Утки 7 0,1 0,81 0,002 13,1 0,5 – –
Голуби 6 0,1 0,75 0,002 13,1 0,5 – –
Птицы, неопр. 4 0,1 0,10 0,001 8,7 0,5 – – Кукушка обыкновенная 5 0,1 1,68 0,003 26,2 0,2 1,2 0,17
Кулики (чибис, черныш) 2 > 0,1 – 0,001 8,7 0,2 2,8 0,07
Стриж 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 4,1 0,02
Выпь 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 – –
Коростель 1 > 0,1 – 0,001 8,7 0,1 0,2 0,50

73
1) мыши, крыса, ондатра, мышевидный грызун ближе неопределенный; 2) серая неясыть,
ушастая и болотная совы; 3) тетеревятник, перепелятник, канюк; 4) жаворонок, жулан, зави-
рушка, коньки, корольки, мухоловки, овсянки, пищухи, поползень; 5) расчет ожидаемой плот-
ности только для большого пестрого дятла, который дает почти все встречи останков пред-
ставителей этого семейства.
Таблица 6. Качественный состав останков мелких млекопитающих. Москов-
ская область 1989–2009 гг.
Полные тушки или их крупные части Мелкие фрагменты тел Вид, группы видов
n % n %
Землеройки 21 95 1 5 Полевки 20 41 29 59
Мыши 2 100 0 0
ВСЕГО 43 59 30 41
Крот 33 67 16 33
например, соболя (Martes zibelina), на мышевидных грызунов в буре-
ломе, россыпях и других труднодоступных местах зарегистрировать
удается не всегда, хотя «останки крупных млекопитающих и птиц про-
пустить на следах соболя невозможно» (Маковкин, 1979, с. 285). Вме-
сте с тем, именно захламленные участи заселяются полевками и мы-
шами с наивысшей плотностью и являются наилучшими кормовыми
угодьями куньих (Михайловский, 1979).
Таким образом, результаты учета останков землероек, полевок и
мышей следует, безусловно, признать неудовлетворительными: возмож-
ность получения адекватных оценок их смертности с помощью пред-
лагаемого метода представляется нереальной.
Несколько удивляет существенное расхождение оценок, получен-
ных для лося: наблюдаемая плотность более чем в 20 раз превышает
ожидаемую. Выяснение причин такого расхождения показывает, что
пять из восьми находок, хотя и получены в разное время на разных
маршрутах, но все они располагались примерно в одном месте (в ра-
диусе ~ 300 м) и представлены различными фрагментами скелета. Наи-
более вероятно, что все останки из этих пяти находок принадлежали
одному и тому же лосю (подранку?) и после его гибели растаскива-
лись хищниками и некрофагами. Если принять именно такую, т.е. са-
мую вероятную трактовку, то количество погибших лосей следует
уменьшить вдвое, до четырех особей, а плотность расположения их
останков – до 0,46 экз./км
2. В таком случае 22-кратное расхождение
между наблюдаемой и ожидаемой оценками (Ко = 22,5) снижается до
11–12-кратного (Ко = 11,3), что близко к пороговому уровню приня-
тых различий (10,0 >
Ко > 0,1), хотя и превышает его.
Не исключено также, что высокая наблюдаемая плотность остан-
ков лося в Подмосковье определяется перемещениями этих зверей:
учеты дают представление лишь о зимней (февральской) численнос-
ти, в то время как их основные передвижения происходят весной и в

74
конце осени (Данилкин, 1999). Именно в эти сезоны вероятна иммиг-
рация из соседних регионов, которая для некоторых (большинства?)
особей быстро и навсегда завершается в Подмосковье вне официаль-
ного сезона охоты еще до (осенью) или сразу после проведения учетов
(например, весной). Заметим, что большинство живых лосей встреча-
лись нам именно весной и осенью. И нередко в тех местах, где в дру-
гие сезоны ни сами животные, ни следы их жизнедеятельности, как
правило, не регистрировались.
Для всех прочих видов (групп) зверей значения Ко не выходят за
пороговые (табл. 5): для ежа, зайцев и белки наблюдавшиеся оценки
плотности останков всего в 3–6,5 раза ниже ожидаемых, для крота,
ласки, енотовидной собаки и лисицы – в 1,5–2,5 раза выше, для хоря и
кабана различий не прослежено. Следовательно, учет останков всех
этих животных дает относительно адекватное представление о масш-
табах их гибели. В том числе и для крота, гибель которого регистри-
руется в основном по полным тушкам и их крупным фрагментам
(табл. 6). За исключением единственной ласки и одной находки почти
полной туши собаки, останки прочих млекопитающих были представ-
лены только относительно мелкими фрагментами тел, что указывает
на их утилизацию хищниками, людьми и/или некрофагами.
6.2. Птицы
Соотношения между наблюдаемой и ожидаемой плотностью остан-
ков птиц также показывают существенную вариацию. Однако столь
сильных отклонений, как, например, для полевок или землероек ни
для одной из групп пернатых не прослеживается, хотя все ожидаемые
величины превышают наблюдавшиеся: Ко < 1,0 (табл. 5).
Минимальные расхождения прослеживаются для тетеревиных и
врановых птиц: Ко = 0,65 и 0,72 соответственно. Тетеревиные являют-
ся оседлыми, врановые относятся к кочующим птицам, и место осо-
бей, покидающих на зиму Подмосковье, занимают, вероятно, их со-
братья из северных и восточных регионов (Константинов и др., 1981;
Вахрушев, 1991 и др.). Весьма умеренные (1,7–2,5 кратные) различия
характерны для сов и соколообразных (Ко = 0,60 и 0,40). В их число
попадает лишь единственный перелетный вид (канюк), остальные яв-
ляется зимующими (серая неясыть, тетеревятник), либо кочующими и
изредка зимующими – перепелятник, болотная (Asio flammeus) и уша-
стая совы. Среди зимующих и кочующих видов Подмосковья боль-
шие расхождения наблюдаемой и ожидаемой плотности останков ха-
рактерны для дятлов и синиц (Ко = 0,11). По-видимому, такие значе-
ния коэффициента обнаружения в данном случае определяются мел-
кими размерами тела этих птиц, что затрудняет обнаружение остан-
ков, в том числе из-за их худшей сохранности (раздел 5). Весьма веро-

75
ятно также, что недоучет останков синиц определяется зимней отко-
чевкой некоторых видов (например, Parus major) из лесных биотопов
к людским поселениям (Мензбир, 1895; Формозов, 1947 и др.), при
этом, очевидно, что их гибель в поселках должна оставаться за преде-
лами нашего внимания.
Наиболее часто низкими значениями коэффициента обнаружения
характеризуются перелетные виды: кукушка (Ко = 0,17), дрозды (0,25),
зяблик (0,12), зарянка (0,13). В определенной мере такие оценки, веро-
ятно, являются отражением мелких размеров этих птиц. Для более
крупного вида – коростеля – также типично перелетной птицы, коэф-
фициент обнаружения заметно выше (0,50) и, похоже, не отличается
от такового для группы сов и дневных хищников (0,40–0,60). Макси-
мальные расхождения ожидаемой и наблюдаемой гибели отмечены для
куликов и стрижа: 14-ти и 41-кратные (Ко = 0,07 и 0,02), соответствен-
но; эти расхождения выходят за пороговые значения. Для куликов та-
кое соотношение неудивительно, т.к. значительная часть размножаю-
щихся птиц сразу после рождения птенцов приступает к ближним и
дальним кочевкам (Карташов, 1973; Резанов, 1978 и др.), оказываясь
вне обследованных нами пространств.
Большие различия для стрижа, также в определенной мере возни-
кают благодаря непродолжительному нахождению этих птиц на тер-
ритории гнездового ареала: стрижи поздно прилетают, поздно присту-
пают к размножению и рано улетают (Формозов, 1947; Калякин, Вол-
цит, 2006). Однако главная причина повышенных расхождений между
ожидаемой и наблюдавшейся смертностью этих птиц кроется, по-ви-
димому, в специфических чертах их биологии и образа жизни. Основ-
ные причины смертности стрижей – гнездовая конкуренция и воздей-
ствие неблагоприятной погоды – предопределяют гибель в основном
инфантильных особей, еще не покинувших гнезд (Сапетина и др., 2005);
эта смертность к расчетам представленных выше оценок не принима-
лась. Большая скорость полета взрослых стрижей предельно затруд-
няет их добычу пернатыми хищниками (Н.А. Гладков, цит. по Люлее-
ва, 2005). Стрижи уходят от преследования даже специализированных
соколов-орнитофагов (Корелов, 1970), хотя их останки удавалось об-
наружить в добыче и сапсана (Дементьев, 1951а), и чеглока (Шепель,
1982; Фролов, Коркина, 2008), и даже ястреба-тетеревятника (Семе-
нов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Нахождение останков стрижей в
пищевом спектре серой неясыти (С.И. Божко, цит. по Мальчевский,
Пукинский, 1983) объясняется, вероятно, особенностями их совмест-
ного обитания в послевоенных руинах Петергофского дворца. Возмож-
но также, что добыча этих птиц пернатыми хищниками происходит в
основном на относительно больших высотах. В таком случае остаю-
щиеся после соколиных атак перья стрижей рассеиваются по большой
площади и, достигая земли, встречаются лишь в качестве разрознен-

76
ных, одиночных экземпляров. Но одиночные находки перьев мы не
причисляли к фактам гибели птиц (раздел. 3.3).
Напомним также, что ни чибис, ни стриж не являются лесными
видами (хотя последний порой гнездится в дуплах, Костин, 2003; Лю-
леева, 2005), и не исключено, что их останки могли чаще встречаться в
открытых, нелесных ландшафтах, для которых наш материал нереп-
резентативен.
Растаскивание фрагментов тела погибших особей, отмеченное выше
для лося, зарегистрировано и в отношении останков птиц. Так, в Дар-
винском заповеднике останки тетерева обнаружены шесть раз (При-
ложение II). Однако две находки получены на разных маршрутах, но
примерно в одном и том же месте (~ 200 м друг от друга): среди про-
чих фрагментов в одной из точек найдено правое крыло, в другой точ-
ке левое, даты их появления (степень свежести) оказались одинаковы-
ми. Оба крыла, по всей видимости, принадлежали одному и тому же
самцу, одно из них перемещено лисицей, добывшей или доедавшей
тетерева.
6.3. Возможные искажения оценок потенциальной гибели
животных
Все наши построения – и расчеты ожидаемой плотности останков,
и коэффициента обнаружения – базировались на положении о много-
летнем постоянстве численности всех обсуждаемых животных Под-
московья. Это допущение представляется наиболее спорным, хотя кор-
ректно подтвердить его или опровергнуть количественными данными
практически невозможно. Объективных данных по динамике числен-
ности для большинства видов зверей и птиц для всей территории Мос-
ковской области в целом за столь длительный период просто не суще-
ствует. По некоторым охотничьим видам эти данные представлены
оценками, полученными по единой методике за 1981-2008 гг. (Фонд
…, 1992; Состояние …, 2000; 2004; 2007; 2009). Однако эти материа-
лы если и репрезентативны, то, по-видимому, только для крупных тер-
риторий, на что в частности указывает сам тип их корректировки экс-
пертами: эта корректировка базируется на закономерностях географи-
ческой масштабности (Фонд …, 1992). К тому же ни в одном из изда-
ний, которые использованы нами для характеристики численности
охотничьих животных, невозможно найти указаний на то, что же соб-
ственно характеризуют представленные в них временные ряды: реаль-
ные флуктуации и тренды численности, или случайную игру стохас-
тических величин. Тестирование межгодовых различий некоторых из
опубликованных оценок статистическими методами, а также демогра-
фическими материалами дает веские основания для сомнений в реаль-
ности таких различий (Борщевский, 2011а). По этим соображениям

77
невозможно принимать во внимание 2–3-кратное, а для инвазионных
видов (например, белки) и большее снижение численности, которое
показывают официальные данные по некоторым видам даже за более
длинный период, чем охватывают наши исследования (табл. 7). Со-
всем не исключено, что некоторые наши оценки ожидаемой плотнос-
ти останков в той или иной мере искажены ошибочностью положения
о постоянстве численности. Однако указать хотя бы приблизительно
на величины и даже направленность таких искажений (если они суще-
ствуют) не представляется возможным. Также трудно оценить и влия-
ние межгодовых флуктуаций численности: неравномерность наших
исследований по годам (рис. 2) могла как суммировать, так и нивели-
ровать связанные с этим искажения.
Для птиц вызывает вопросы и расчет ожидаемой плотности остан-
ков только на основании оценок успешности размножения. Если базой
для этих расчетов используется плотность населения в первую поло-
вину лета (Равкин, Равкин, 2005), т.е. гнездового населения, то недо-
оценка суммарной ожидаемой гибели видится неизбежной, т.к. этот
показатель должен складываться из гибели как местных, так и пролет-
ных или кочующих особей. Суммирования автохтонных особей и миг-
рантов в период постнатальной (ювенильной) дисперсии и осеннего
пролета, вероятно, не происходит, т.к. появление на данной террито-
рии транзитных птиц компенсируется эмиграцией, хотя пропорцио-
нальное и тем более полное количественное замещение автохтонов
мигрантами мало вероятно даже при рассмотрении отдельных видов.
Однако в отношении весеннего сезона наш подход, безусловно, чреват
занижением ожидаемой плотности останков, поскольку к местам гнез-
дования автохтонные особи (особенно взрослые) обычно прибывают
первыми, и их гибель должна суммироваться с гибелью проходящих
«над ними» мигрантов, смертность которых на данной территории нами
никак не учитывалась. Хотя такое суммирование осложняется оста-
новками мигрантов, «обратным пролетом» и некоторыми другими осо-
бенностями весенних миграций (Паевский, 1985), однако в целом ис-
пользованные в расчетах значения ожидаемой плотности останков в
отношении перелетных птиц, безусловно, занижены, а значения коэф-
фициента обнаружения – завышены. Величины этих искажений оцен-
ке не поддаются.
Таблица 7. Изменения численности (тыс. экз.) некоторых животных в Мос-
ковской области за последние 27-28 лет (по: Фонд …, 1992; Состояние …,
2007; 2009).
Год Белка Беляк Русак Хорь Лисица Кабан Лось 2008 - - - - - 12,7 6,5 2007 67,8 32,5 4,1 0,5 7,4 10,6 6,1
1981 222,8 67,2 12,5 1,2 5,7 7,8 10,7

78
Еще одним источником искажений может быть расхождение мето-
дических установок: в расчетах ожидаемой гибели использованы дан-
ные только о количестве молодых особей незадолго до начала их са-
мостоятельной жизни, однако к расчетам реальной гибели, по всей
видимости, приняты некоторые останки хотя и частично оперивших-
ся, но еще беспомощных птенцов (инфантильных особей). В основ-
ном это относится к дроздам. И именно для этой группы птиц коэффи-
циент обнаружения, похоже, несколько завышен (Ко = 0,25). Его наи-
более вероятные значения должны быть меньше: примерно 0,22–0,18.
В отношении других видов, в частности для врановых, такие смеще-
ния гораздо скромнее, и внесение поправок в оценки по этим птицам
вряд ли оправдано.
Наконец, причиной искажения результатов могут быть и неточнос-
ти литературных показателей, в частности численности птиц (Равкин,
Равкин, 2005; Кузякин, Равкин, 2007). Так, использованная этими спе-
циалистами методика занижает оценки плотности населения целого
ряда воробьиных, особенно певчего дрозда (Черенков, 1998). Следова-
тельно, полученные нами величины ожидаемой гибели и коэффици-
ента обнаружения по некоторым воробьиным птицам могут быть ниже
реальных в 1,5–10 раз. Весьма вероятно, что для определения числен-
ности сов авторами использованных нами данных применялись иные
(или дополнительные) методики. Для тетеревиных птиц такие иска-
жения не очевидны, т.к. оценки их численности получены из других
источников (см. выше).
Итак, направленность возможного искажения наших оценок из-за
спорного допущения о многолетнем постоянстве численности неизве-
стна. Но характер воздействия других вероятных искажений представ-
ляется ясным: занижение ожидаемой гибели, что приводит к завышен-
ным оценкам коэффициента обнаружения. Существует, однако, еще
как минимум один фактор, который, вероятно в значительной мере
компенсирует влияние указанных выше искажений: пространственно-
временные различия гибели. Очевидно, что какая-то часть перелет-
ных птиц погибает за пределами гнездового ареала, хотя компенсация
этой гибели происходит за счет все того же размножения в местах гнез-
дования. Значит, приравнивая ожидаемую гибель типичных перелет-
ных видов в Подмосковье к величине всего ежегодного прироста, мы
завышаем оценку ожидаемой гибели и занижаем значения коэффици-
ента обнаружения. Оценить масштабы гибели перелетных птиц за пре-
делами гнездового ареала сложно, поскольку сезонное распределение
потерь видоспецифично (Паевский, 2008). Осредненные оценки этого
специалиста для десяти видов мелких воробьиных позволяют считать,
что гибель в период миграций составляет 36%, на зимовках – 45% и
лишь 19% от общего среднегодового уровня приходится на период гнез-
дования. Для птиц других отрядов распределение смертности может

79
существенно отличаться от этих оценок (Паевский, 1985). Поскольку
под местом гнездования мы понимаем широкую область (все Подмос-
ковье), то, очевидно, что время пребывания птиц в ее пределах может
заметно превышать продолжительность узко понимаемого «периода
гнездования». В частности за счет постнатальной (ювенильной) дис-
персии, которая может продолжаться до двух месяцев (Соколов, 1991).
В течение этого периода молодые особи, родившиеся в Московской
области, могут оставаться (и гибнуть) в ее пределах, а численность
автохтонов, покинувших ее пределы, может хотя бы приблизительно
компенсироваться притоком мигрантов. По этим причинам наиболее
вероятным представляется, что для перелетных воробьиных птиц ис-
пользованные нами оценки коэффициента обнаружения занижены при-
мерно на 75–80%.
Таким образом, взаимная компенсация большинства возможных ис-
кажений наших оценок наблюдаемой и ожидаемой гибели птиц почти
для всех изученных видов (групп) позволяет рассматривать соотноше-
ния этих показателей как близкие к реальным. Однако степень этой
близости для перелетных птиц все же остается неясной.
Использование в качестве базы для всех расчетов этого раздела при-
близительных оценок, не бесспорных положений и отсутствие статис-
тического тестирования полученных различий, все это позволяет рас-
сматривать основанные на таком материале заключения лишь как пред-
положительные. Вместе с тем, привлечение неодинаковых по надеж-
ности положений и оценок к расчетам для разных видов (групп) жи-
вотных предполагает и разнообразие в качестве заключений. Поэтому
некоторые из тех заключений, что представлены выше (раздел 6.2),
следует воспринимать с осторожностью, однако наиболее общие вы-
воды (раздел 6.4) представляются вполне надежными.
6.4. Общие заключения
Несмотря на частые регистрации фактов гибели многих мелких
зверей и птиц (табл. 5), наблюдавшаяся плотность расположения их
останков оказывается ниже ожидаемой (теоретически возможной). Для
полевок, землероек и, вероятно, мышей эти расхождения столь вели-
ки, что исключают адекватную оценку масштабов гибели этих зверь-
ков по результатам учета останков. Для всех остальных изученных
видов (групп) млекопитающих метод дает вполне репрезентативные
показатели.
Адекватные и наименее дискуссионные оценки гибели птиц удает-
ся получить для тех видов, которые обладают крупными размерами
тела и пребывают на изучаемой территории в течение всего годового
цикла. В Подмосковье это: все тетеревиные и врановые, ястреб-тете-
ревятник, серая неясыть. Для более мелких и более «подвижных» ви-

80
дов – перепелятника, болотной и ушастой сов – надежность этого вы-
вода не очевидна.
Учет останков не перелетных видов с мелкими размерами тела (дят-
лы, синицы, поползень, пищуха, королек и др.) также, по-видимому,
позволяет адекватно оценивать величину гибели. Для более уверенно-
го заключения необходимы дополнительные исследования. Не исклю-
чено, что существенные расхождения между ожидаемой и наблюдав-
шейся гибелью некоторых из этих птиц связаны с недоучетом остан-
ков в местах недоступных для свободного наблюдения (например, в
дуплах) или на территориях населенных пунктов зимой.
Наибольшие сложности возникают с интерпретацией результатов
учета останков перелетных птиц из-за неопределенности сезонных
изменений их численности на конкретных территориях. Наиболее со-
мнительна, хотя и не исключена, адекватная количественная оценка
гибели самых мелких представителей этой группы, для более круп-
ных видов риск ошибочных оценок менее вероятен. Разграничение
между «мелкими» и «более крупными» видами проходит по группе,
представленной дроздами, кукушкой, коростелем (вес 60–150 г).
Не удается сделать никаких заключений по поводу репрезентатив-
ности учета останков перелетных птиц с относительно крупными раз-
мерами тела (голенастые, гусеообразные, журавли, голуби, ржанкооб-
разные и др.). Большинство из них не связаны с лесной средой и явля-
ются обитателями специфических околоводных биотопов, что должно
препятствовать обнаружению их останков пешими наблюдателями
даже при специальной закладке учетных маршрутов (см. раздел 2). При
этом возможность однозначно трактовать факты обнаружения приби-
тых к берегу перьев, особенно в конце лета, вызывает серьезные со-
мнения. Для не околоводных видов (голуби, вальдшнеп, возможно,
журавли) заключения об адекватности результатов учета останков бу-
дут возможны после дополнительных специальных исследований.
Важным представляется вывод о необходимости морфологическо-
го описания (в поле) обнаруженных останков зверей и птиц крупного
и среднего размера и последующий анализ топографического (про-
странственного) расположения отмеченных фактов гибели при обра-
ботке данных. Игнорирование этих небольших, но существенных тре-
бований чревато искажением результатов, которые могут показать за-
вышенные оценки количества погибших животных.

81
7. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВСТРЕЧАЕМОСТЬ
ОБЪЕКТОВ УЧЕТА
Полный перечень факторов, так или иначе влияющих на встречае-
мость останков диких животных в лесных ландшафтах, не известен,
хотя их примерный список не трудно составить на основании простых
рассуждений. Все проанализированные нами факторы разделены на
две группы: первая – независимые от учетчика, вторая – связанные с
его «сенсорными» возможностями и расположением маршрутов (точ-
нее, с точками нахождения учетчика в моменты обнаружения объек-
тов учета); ниже факторы второй группы несколько условно называ-
ются «зависимыми от учетчика».
Мы уклонились от анализа целого ряда независимых от учетчика
факторов, таких как крупные типы растительности, опушечный эф-
фект, видовой состав и обилие хищников, сезонная и многолетняя ди-
намика этого обилия, возрастной состав потенциальных видов-жертв,
его сезонные изменения и т.д. Все они, вероятно, влияют на масштабы
гибели тех или иных животных и, должны сказываться на встречаемо-
сти их останков. Для анализа этого влияния в качестве «точек опоры»
необходима дополнительная информация, которой мы не располага-
ем. Без нее такой анализ дает лишь самые общие, мало информатив-
ные выводы или вообще невозможен.
7.1. Факторы независимые от учетчика
Среди них исследовано влияние только трех факторов: 1) плотнос-
ти населения живых зверей и птиц на изученной территории, 2) их
веса и 3) продолжительности риска гибели в пределах этой же терри-
тории. Для оценки каждого из них на встречаемость останков привле-
чены данные, собранные только в пределах Подмосковья.
Плотность населения зверей и птиц рассчитана по литературным
оценкам (раздел 6). Внутривидовые интервалы видовых характерис-
тик веса млекопитающих также позаимствованы из литературы (Ду-
наева, 1955; Попов, 1960; Гуреев, 1971; Башенина, 1977; Павлинов и
др., 2002; Туманов, 2003; Данилов, 2005; Гудков, 2007 и др.). Из этих
интервалов выбраны конкретные оценки веса, наиболее подходящие к
изученной нами обстановке (см. Приложение III). Например, вес лося
принят равным всего 130 кг, что соответствует среднему показателю
для Подмосковья (Рожков и др., 2001) и визуальным оценкам размеров
большинства наблюдавшихся нами особей. Данные о весе птиц взяты
из сводки «Птицы Советского Союза» (Дементьев, 1951а; б; Гладков,
1954; Рустамов, 1954 и др.). Корректность литературных оценок, при-
нятых к дальнейшим расчетам, тестировалась с помощью проверки на
наличие связи между весом тела и плотностью населения отдельных

82
видов (групп) зверей и птиц. Поскольку их обилие, как правило, нахо-
дится в обратной зависимости от размерных характеристик (Damuth,
1981; Peters, Wassenberg, 1983), т.е. особей мелких видов в природе
больше, чем крупных, следовательно, использованные нами литера-
турные оценки должны показывать такую зависимость. И эта обрат-
ная (не линейная) связь действительно прослежена: r
s
= – 0,619 P <
0,001.
Фактор «продолжительность риска гибели» зверей и птиц рассмат-
ривается как показатель общего времени их «экспонирования» на дан-
ной территории для воздействий в основном со стороны хищников, а
также жестких погодных условий. Ниже он характеризуется длитель-
ностью на территории Подмосковья трех разных явлений.
Во-первых, повышенной доступностью мелких млекопитающих
(крота, землероек, полевок, мышей, ондатры) для хищников и других
внешних воздействий при отсутствии снежного покрова и льда на во-
доемах. Опубликованных новейших данных о продолжительности бесс-
нежного периода в лесах Московской области найти не удалось, и эти
показатели рассчитаны как средние арифметические из эмпирических
оценок для лесопокрытых территорий, расположенных в противопо-
ложных периферийных концах Московской области (Николаевский и
др., 1990; Федотов, Самсонов, 1994).
Во вторых, длительностью активного периода жизни (вне зимней
спячки) ежа и енотовидной собаки, для чего использована информа-
ция С.И. Огнева (1913) и А.А. Насимовича (1985).
И, наконец, продолжительностью пребывания птиц в пределах Под-
московья. Данные по их фенологии в этом регионе также позаимство-
ваны из литературы (Птушенко, Иноземцев, 1968; Ильичев и др., 1987;
Калякин, Волцит, 2006).
Очевидно, что термин «продолжительность риска гибели» весьма
условен, т.к., например, еж гибнет от хищников и во время спячки (По-
пов, 1960; Формозов, 2006 и др.), а полевок плотоядные звери и птицы
продолжают добывать и после становления снежного покрова. Однако
их доступность для хищников в зимнее время существенно снижает-
ся, вынуждая плотоядных чаще ориентироваться на замещающие кор-
ма.
Количественные значения этих явлений, использованные для даль-
нейших расчетов, представлены в Приложении III.
7.1.1. Плотность населения животных
Встречаемость останков животных должна, вероятно, напрямую
зависеть от обилия самих животных. Однако связь эта вряд ли линей-
на, поскольку обилие животных в природе оценивается разными по-
рядками величин, например, полевок и крупных копытных. Эмпири-

83
ческие данные подтверждают это положение. При выражении плотно-
сти населения и встречаемости останков в обычных шкалах, линей-
ной связи между ними не прослеживается (r = 0,185 P = 0,279), однако
использование непараметрической корреляции указывает на высокую
достоверную связь между ними: r
s = 0,643 P < 0,001. Логарифмирова-
ние обеих переменных дает достоверную прямую зависимость между
ними: плотность населения контролирует почти 40% (R
2 = 0,385) раз-
броса обнаруженных останков (рис. 11).
Для выявления этой связи использованы показатели плотности насе-
ления, рассчитанные по оценкам из литературных источников, которые,
вероятно, не всегда лучшим образом соответствовали обстановке, в ко-
торой проведены учеты останков (раздел 6). Кроме того, в нашем мате-
риале останки некоторых животных представлены единичными наход-
ками (1–2 встречи, Приложение I, II): русака, ондатры, серой крысы,
мышей, енотовидной собаки, ястребов, глухаря, коростеля, черныша,
чибиса, стрижа, тетерева. И оценки именно по этим видам лежат замет-
но ниже аппроксимирующей линии (рис. 11), показывая, или на завы-
шенные показатели плотности населения, или на недостаточное коли-
чество учтенных останков (слишком малые выборки).
Рис. 11. Зависимость количества учтенных останков некоторых зверей и птиц
от плотности их населения (пунктиром обозначен 95%-й доверительный ин-
тервал). Московская область, 1989–2009 гг. Для лося даны две оценки: белая
точка – эмпирические данные, черная – откорректированные в связи с растас-
киванием останков (см. раздел 6).

84
В тоже время для лося, беляка, крота, ежа, вяхиря, рябчика, дроз-
дов, врановых и мелких воробьиных оценки плотности населения выг-
лядят заниженными (выходят за верхние пределы 95%-го доверитель-
ного интервала). Объяснить это отклонение небольшим количеством
учтенных останков не удается: для большинства из этих животных
получено около десятка регистраций останков (Приложение I, II). Наи-
более вероятно, что использованные для анализа показатели плотнос-
ти населения этих животных действительно занижены. Интересно, что
даже откорректированная оценка для лося слегка выходит за рамки
доверительного интервала. Не исключено, что численность этого вида
либо несколько недооценена, либо наше сравнение «улавливает» миг-
рационные эффекты (см. раздел. 6).
Примечательна едва заметная, статистически незначимая тенден-
ция к обратной связи между встречаемостью останков и плотностью
населения, которая просматривается для насекомоядных (Insectivora)
и мелких мышевидных грызунов (Myomorpha) (рис. 12). При сходных
уровнях обилия полевок, землероек и мышей, останки этих последних
обнаруживаются непропорционально редко; напротив, при относитель-
но низкой плотности населения крота, его останки встречаются также
часто, как и останки полевок (рис. 11, 12). Наиболее вероятно, что та-
кое положение складывается в результате многочисленных различий
(физиологических, локомоторных, трофических, этологических) меж-
ду этими животными.
Рис. 12. Встречаемость останков некоторых мелких млекопитающих в зави-
симости от плотности их населения. Московская область, 1989–2009 гг.

85
В нашем материале одна из двух определенных до вида мышей яв-
ляется желтогорлой (Приложение I). Наиболее вероятно, что к этому
же виду относится и другая особь того же рода. По сравнению с полев-
ками (Microtus, Clethrinomys) желтогорлая мышь передвигается быст-
рее, и хотя в поисках корма пробегает бóльшие расстояния, чем рыжая
или обыкновенная полевка, однако реже выходит из нор и демонстри-
рует меньшую продолжительность суммарной суточной активности
(Туманов, 1969). По сравнению с лесной мышью рыжая полевка обла-
дает и более уязвимым для хищников исследовательским поведением
при колонизации незнакомой территории (Смирин, 1974; 1996). Обыч-
ный тип перемещения полевок – бег, желтогорлой мыши – бег с прыж-
ками (Becker 1954, цит. по: Туманов, 1969), что также затрудняет вы-
лавливание последней хищниками. На бóльшую ловкость и изворот-
ливость мышей по сравнению с полевками указывает М.А. Рубина
(1960): прежде чем ласке удается умертвить мышь, она часто бывает
вынуждена несколько раз перехватывать свою жертву, с полевками этот
хищник справляется гораздо проще. В условиях опытов несколько раз
наблюдалось, как лесные мыши уворачивались от бросков ушастой
совы, чего не отмечено для рыжих полевок (Смирин, 1974). Кроме того,
желтогорлая мышь хорошо лазает по деревьям, прекрасно ориентиру-
ется в пространстве и обладает точной и безошибочной координацией
движений (Башенина, 1977; Туманов, 2003; Формозов, 2006 и др.), чему,
вероятно, способствуют, в том числе острое зрение и более длинные,
по сравнению с полевками, верхнегубные вибриссы, особенно помо-
гающие при нападениях хищников на гнезда грызунов (Башенина,
1977). По данным этого автора полевки к тому же в гораздо большей
мере, чем мышиные, склонны к организации семейных поселений, в
которых концентрируются зверьки одновременно нескольких поколе-
ний. Меньшая (по сравнению с полевками) уязвимость мышей для
большинства четвероногих хищников (Туманов, 2003) может являться
результатом именно этих различий. Не исключено также, что на нео-
динаковую встречаемость останков мышей и полевок могла повлиять
и различная суточная активность этих зверьков, на что нам указала
М.Г. Плескачева (личн.сообщ.): преимущественно ночная активность
мышей (Туманов, 2003) может приводить к тому, что многие останки
зверьков, погибших вечером и в начале ночи, просто «не доживают»
до утра из-за короткого периода сохранности (см. раздел 5).
Впрочем, полевки тоже способны легко залезать на деревья (Адольф,
1951), а их полифазный тип активности (Туманов, 2003) не исключает
высокой гибели этих зверьков в вечерние часы и ночного «исчезнове-
ния» останков. Тем не менее, большинство хищных зверей и птиц явно
в большем количестве поедают полевок (особенно обыкновенную), чем
мышей, что, безусловно, прослеживается по изученным нами публи-
кациям о питании хищников мелкого и среднего размеров (раздел 2),

86
хотя условия среды способны порой менять эту, по-видимому, общую
закономерность вплоть до противоположной (Воронецкий, Соколов,
1996; Ильюх и др., 2009; Калякин, 2010б и др.). Наиболее общей при-
чиной повышенного вылова полевок представляется меньшее обилие
в природе не синантропных видов мышей (по сравнению с полевка-
ми), что, вероятно, определяется общеизвестным объемным неравен-
ством кормовой базы этих грызунов. Уместно напомнить, что размеры
индивидуальных участков у желтогорлой мыши и даже у рыжей по-
левки заметно больше, чем у обыкновенной полевки (Громов, 2008), и
в целом при равных условиях участки мышей больше, чем полевок
(Башенина, 1977).
Хотя потребности в корме у землероек выше, чем у полевок, и те и
другие обладают сходным полифазным типом суточной активности
(Башенина, 1977; Туманов, 2003). При этом, однако, землеройки жи-
вее, подвижнее полевок, способны к более разнообразным формам
движения и добывают корм в основном под покровом лесного опада и
даже ниже (Гуреев, 1971; Башенина, 1977; Долгов, 1985). Такие разли-
чия должны, вероятно, способствовать большей гибели полевок от
хищников, что и просматривается по нашим данным (рис. 11, 12). Воз-
можно, однако, что реальные различия масштабов гибели полевок и
землероек гораздо существеннее, а полученное нами небольшое рас-
хождение между встречаемостью останков этих зверьков определяет-
ся наличием мускусной железы у землероек: хищные звери, умерщв-
ляя их, часто не поедают землероек, оставляя трупы этих зверьков до-
ступными для наблюдения учетчика. Определенное пренебрежение к
землеройкам, как к пищевыми объектами со стороны четвероногих
хищников констатируют практически все изученные нами литератур-
ные источники.
Эти же источники показывают, что по той же причине и, вероятно,
в такой же или даже в большей мере хищные звери избегают поедать и
добытых ими кротов, хотя в основном это относится к псовым и в мень-
шей мере – к куньим (Коряков, 1962; Жилин, 1979; Руковский, 1981).
Однако хищными птицами крот в ряде случаев добывается весьма ин-
тенсивно, например совами (Кузякин, 1935; Румбутис, 1982), канюком
(Галушин и др., 1962; Галушин, 1964; Беляков, 1964; Лихопек, 1964).
В качестве единичной добычи крот отмечается даже для такого высо-
ко специализированного хищника, как осоед – Pernis apivorus (Маль-
чевский, Пукинский, 1983). Из-за контрастной черной окраски шер-
сти убитые и не поглощенные хищниками кроты более заметны, чем
полевки, и даже в случае численного преобладания последних долж-
ны чаще регистрироваться учетчиками.
Дополнительной причиной повышенной встречаемости останков
крота по сравнению с трупами землероек могут являться различия в
экологии этих животных. В силу того, что под лесными дорогами и

87
тропами грунт уплотнен сильнее, чем на соседних участках, кроты про-
кладывают под ними меньшее количество магистральных ходов, кото-
рыми, однако, пользуются одновременно несколько особей (Попов,
1960) и даже несколько семей (Русаков, 1976). Кроме того, нарастание
рекреационных нагрузок (в частности вытаптывания напочвенной ра-
стительности) в лесах Подмосковья резко усиливает процесс дернооб-
разования (Жигарев, 2004). На задернованных участках плотность на-
селения дождевых червей – главного корма крота – выше, чем на по-
чвах с типичной лесной растительностью (Русаков, 1963). Дерновин-
ная травянистая растительность – почти постоянный компонент обо-
чин лесных дорожек и троп Подмосковья (личн. наблюдения авторов).
Комплекс этих причин, безусловно, определяет повышенные концент-
рации крота вдоль лесных троп, которых совсем не избегают и многие
добывающие кротов хищники. Результатом воздействия всех этих фак-
торов и является высокая встречаемость останков крота в наших сбо-
рах, несмотря на небольшую долю учетных маршрутов, отработан-
ных по тропам и лесным дорогам. Напротив, для обыкновенной буро-
зубки оптимальными местами обитания являются участки с рыхлой и
толстой лесной подстилкой (Гуреев, 1971), что предполагает наиболее
частое посещение этими зверьками лесных сообществ с густой дре-
весно-кустарниковой растительностью, где обнаружение их останков
должно быть затруднено.
Все эти соображения позволяют считать, что большинство или по-
чти все случаи отклонения эмпирических значений от прямой связи
между обилием животных и встречаемостью их останков (рис. 11)
объясняются либо неточностью использованных нами оценок числен-
ности, либо недостаточными выборками, или же особенностями био-
логии и экологии самих животных, спецификой мест их обитания. По-
этому, несмотря на определенные сложности интерпретации данных
по мелким млекопитающим, следует констатировать, что обилие птиц
и зверей в природе является одним из важнейших факторов, определя-
ющих количество регистраций их останков на учетных маршрутах.
7.1.2. Вес животных
Как было показано выше, вес животных определяет продолжитель-
ность сохранности останков, которая в свою очередь увеличивает ве-
роятность их обнаружения учетчиком (раздел 5). Следовательно, связь
между весом животных и встречаемостью останков также должна быть
прямой: чем крупнее животное, тем дольше сохраняются его останки
и тем чаще они обнаруживаются учетчиком. Вместе с тем, численность
крупных животных в природе существенно меньше (раздел 7.1), а про-
должительность жизни обычно больше, чем мелких (Lindstedt, Calder,
1976; Аршавский, 1977; Голиков, 1985; Паевский, 1985), хотя эта пос-

88
ледняя связь не линейна (Аршавский, 1977; Шаталова, Назаров, 1983)
и осложнена рядом других переменных (Аршавский, 1982). Такие со-
отношения требуют предположения обратной связи: чем крупнее жи-
вотные, тем реже они гибнут и тем реже должны встречаться их ос-
танки. При абсолютной взаимной компенсации этих противонаправ-
ленных воздействий логично ожидать полного отсутствия связи меж-
ду размером животных и встречаемостью останков. В природе, одна-
ко, полное равновесие часто нарушается, и воздействие одной из на-
правляющих (или результирующей) «перевешивает» другие, на что, в
частности, указывают и приведенные ниже наши эмпирические дан-
ные.
Связь между весом животных и встречаемостью их останков дей-
ствительно прослеживается и оказывается обратной (рис. 13): вес,
выраженный в логарифмической шкале, достоверно влияет на встре-
чаемость учтенных останков, представленную в обычной шкале. Од-
нако сила этой связи невысока: R
2 = 0,131. При выражении обеих пере-
менных в логарифмических шкалах достоверная связь исчезает: r =
0,286 P = 0,091. Не прослеживается ее и при тестировании с помощью
непараметрической корреляции нелогарифмированных переменных:
r
s = – 0,277 P = 0,100. Примечательно, что найденная связь проявляет-
ся при условии логарифмирования лишь одной из шкал, указывая тем
самым на огромный размах вариации веса животных (землеройки –
Рис. 13. Зависимость встречаемости учтенных останков некоторых зверей и
птиц (обычная шкала) от веса тела (логарифмическая шкала); пунктиром по-
казан 95%-й доверительный интервал. Московская обл., 1989–2009 гг.

89
копытные), который непропорционально велик по сравнению с разли-
чиями по количеству обнаруженных останков животных неодинако-
вых размерных классов. Такая диспропорция, безусловно, указывает
на бoльшую важность количественных соотношений численности
животных на изученной территории.
Таким образом, прямого воздействия веса животных на встречае-
мость останков не отмечено. Между этими переменными прослежива-
ется несильная обратная связь. Следовательно, прямое влияние на
встречаемость останков со стороны фактора «вес животных» (через
продолжительность сохранности останков) относительно невелико и
с лихвой компенсируется противонаправленным воздействием факто-
ра «обилие животных».
Обсуждая вес животных, как показатель их общей размерности, не
следует забывать об определенной условности понятия «размер». Вес
не всегда отражает линейные характеристики животных и, следова-
тельно, не может рассматриваться в качестве самого лучшего индика-
тора потенциального обнаружения их останков. В частности соотно-
шения между весом разных видов птиц и линейными размерами ана-
логичных перьев (возможно и общим объемом оперения) не являются
константными. Поэтому останки птиц с небольшой массой тела и
скромными («пропорциональными» весу) размерами перьев должны
быть менее заметны и обнаруживаться реже, чем птиц с близким ве-
сом, но «непропорционально» большими перьями. Например, остан-
ки кукушки (вес ~ 100–120 г, длина крыла 20–25 мм) должны быть
заметнее, чем близкого ей по весу седого дятла (Picus canus: ~ 90–120
г, 14–15 мм), перья которого несколько короче; останки козодоя
(Caprimulgus europaeus: ~ 60–110 г, 18–20 мм), заметнее, чем большо-
го пестрого дятла (~ 70–100 г, 13–15 мм) и др.
7.1.3. Продолжительность риска гибели
Связи между продолжительностью риска гибели животных и встре-
чаемостью их останков не выявлено: r
s
= – 0,014 P = 0,937. Использо-
вание логарифмических шкал также не показывает достоверных свя-
зей.
Для проверки корректности использованных нами значений про-
должительности риска гибели, они сопоставлены с оценками веса и
плотности населения животных. В целом, для птиц и млекопитающих
вместе взятых, продолжительность риска гибели находится в прямой
зависимости от веса (r
s
= 0,480 P = 0,003): чем крупнее животные, тем
дольше они находятся в пределах изученной территории (вплоть до
всего годового цикла) и дольше подвергаются внешним воздействиям.
Поскольку климат Подмосковья характеризуется ярко выраженной се-
зонностью, эта зависимость представляется вполне закономерной. Так,

90
крупные животные обладают повышенной способностью противосто-
ять непосредственному воздействию низких температур (Шварц, 1963).
С увеличением размеров и веса тела удельные энергозатраты снижа-
ются (Аршавский, 1977), и крупные животные требуют меньше корма
на единицу веса. Они с большей легкостью, чем мелкие способны ком-
пенсировать низкое качество корма за счет его большего потребления
(Demment, Van Soest, 1985; Sedinger, 1997). Очевидно, что совокуп-
ность этих адаптаций позволяет крупным животным круглогодично
вести активный и относительно оседлый образ жизни, что в большин-
стве случаев невозможно для мелких, даже, несмотря на повышенную
резистентность мелких фитофагов (по сравнению с крупными) к воз-
действиям вторичных метаболитов, вырабатываемых растениями для
защиты от поедания животными (W.J. Freeland, цит. по Nordengren et
al., 2003).
Продолжительность риска гибели зверей и птиц находится также в
достоверной обратной зависимости от их плотности населения (r
s = –
0,343 P = 0,041): чем выше плотность, тем короче продолжительность.
Такой характер связи представляется вполне закономерным, т.к. в про-
анализированной выборке плотность населения животных зависит от
их веса (r
s = – 0,619 P < 0,001). Среди животных, останки которых
приняты нами к анализу, большинство относится к видам с мелкими
размерами тела, составляющими основу животного населения Подмос-
ковья. Многие из них либо покидают изученную территорию (боль-
шинство птиц), либо понижают собственную уязвимость для внешних
воздействий за счет жизни под снегом (крот, землеройки, полевки),
либо впадают в спячку (еж, лесная мышовка, сони). В течение всего
года полностью доступными для внешних воздействий в основном ос-
таются животные с относительно большим весом, численность ко-
торых в изученном регионе невелика. Вполне логичной выглядит и
невысокая сила связи между продолжительностью риска гибели и плот-
ностью населения, что определяется зимовкой в Подмосковье и жиз-
нью над уровнем снега не только относительно крупных животных
(врановых, тетеревиных, зайцев, собачьих, копытных), но также не-
многих по численности и видовому составу мелких птиц: дятлов, си-
ниц, пищухи и др. Примечательно, что синицы в наиболее сложные
периоды зимней жизни могут, подобно тетеревиным птицам, закапы-
ваться в снег, проводя лишь часть времени над его поверхностью (Helle,
1980).
Интересным представляется наше затруднение с подбором для ана-
лиза длинных рядов животных, сходных по весу или плотности насе-
ления, но различных по уязвимости для внешних воздействий. Мел-
кие животные с большой продолжительностью риска гибели в изучен-
ном районе относительно редки (см. выше), почти отсутствуют и круп-
ные животные с коротким периодом такого риска. По-видимому, есте-

91
ственный отбор и предшествующая эволюция большинства видов зве-
рей и птиц, населяющих сегодня лесные ландшафты Подмосковья,
направила их адаптации к зимним условиям в основном по пути про-
странственного выхода из-под неблагоприятных воздействий: с помо-
щью сезонных миграций (перелеты птиц) или ухода под снеговой по-
кров (мелкие млекопитающие). Преодолевать эти воздействия с помо-
щью морфофизиологических адаптаций получилось у очень немно-
гих видов. К внушительной величине такой диспропорции, безуслов-
но, причастен человек, что ярко демонстрируют палеофаунистичес-
кие реконструкции (Edmeades, 1998). Истребление людьми крупных
млекопитающих, по-видимому, существенным образом сузило возмож-
ности использования пространства и для целого ряда не преследовав-
шихся человеком мелких животных (Калякин, 2004; Калякин, Туруба-
нова, 2004).
Представленные доводы позволяют рассматривать использованные
для анализа оценки продолжительности риска гибели (в целом), как
вполне корректные. На территории Подмосковья встречаемость остан-
ков зверей и птиц не зависит от суммарной продолжительности их
доступности («экспонирования») для хищников, людей и наиболее
жестких условий среды. Похоже, что, выработанные высшими позво-
ночными основные экологические адаптации к наиболее неблагопри-
ятному периоду года позволяют им успешно переживать его, не неся
при этом чрезмерных потерь. Несмотря на относительно высокую по-
требность в пище у некоторых хищных зверей в зимний период (Да-
нилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979; Туманов, 2003), сколько-
нибудь ощутимого влияния продолжительности этого сезона на коли-
чество останков выявить не удается. Возможно, что высокие уровни
смертности зверей и птиц должны быть характерны для других сезо-
нов. Подробнее эта тема обсуждается в разделе 8.
7.2. Зависимые от учетчика факторы
В качестве факторов зависимых от учетчика использованы данные
о: 1) размерах зарегистрированных останков (точнее – площади, кото-
рую они занимали в момент обнаружения); 2) их окраске; 3) характере
субстрата, на котором они располагались; 4) густоте растительности в
точках находок объектов учета и 5) двух расстояниях обнаружения (пер-
пендикулярном и диагональном). Для характеристики этой группы
факторов использованы результаты учета и останков животных, и кон-
трольных объектов. Их сопоставление позволяет лучше понять потен-
циальные возможности метода и его недостатки. Для увеличения вы-
борок материалы учетов, проведенных в Московской области, допол-
нены сборами из Дарвинского и Лапландского заповедников.

92
7.2.1. Размеры объектов учета
В процессе учетов зарегистрированы объекты с широким диапазо-
ном размерных характеристик: от 0,5 см
2 до 16 м 2. Средний размер
останков животных (1154 см 2; n = 207) оказался примерно в 75 раз
крупнее, чем контрольных объектов (15 см 2; n = 297), различия значи-
мы: Z = 9,55 P < 0,001. В обеих группах явное большинство составля-
ли объекты размером меньше 100 см
2 (рис. 14А): 72% среди останков
и 98% среди контрольных образцов.
Рассмотрение этих же данных в полулогарифмической шкале раз-
мерности (рис. 14Б) позволяет заметить, что частотные распределение
останков и контрольных объектов достоверно различаются: χ
2 = 149,5
P < 0,0001. Распределение останков характеризуется четырьмя пика-
ми, из которых наибольший приходится на размерный класс 10,1–50,0
см
2, распределение контрольных объектов показывает два пика с мак-
симальной встречаемостью в классе 1,1–5,0 см 2. Следовательно, по-
давляющее большинство контрольных объектов примерно на порядок
мельче, чем большинство учтенных останков животных. При таких
частотных распределениях (рис. 14Б) связь между размером и количе-
ством обнаруженных останков исчезает (r = – 0,403 P = 0,248), но со-
храняется для контрольных объектов (r
s
= – 0,882 P < 0,001).
Детальное рассмотрение встречаемости мелких объектов учета
(<
100 см 2, рис. 15) позволяет заметить, что многие из них представле-
ны очень мелкими находками (<
10 см 2), которые составляют 42% среди
Рис. 14. Изменение встречаемости учтенных объектов в зависимости от их
размеров. Останки животных показаны: на рис. А – черной заливкой, на рис.
Б – сплошной линией; контрольные объекты: на рис. А – серой заливкой, на
рис. Б – пунктиром. Московская область, Дарвинский и Лапландский запо-
ведники, 1989–2009 гг.

93
останков животных и 67% среди контрольных образцов. В сумме, ос-
танки и контрольные объекты очень мелких размеров дают 51% от
всей совокупности находок, представленных объектами всех разме-
ров. При этом среди очень мелких находок 75% приходится на конт-
рольные объекты и только 25% на останки животных. Связь между
размером и количеством обнаруженных мелких объектов (<
100 см 2)
недостоверна для останков животных (r = – 0,180 P = 0,619), но значи-
ма для контрольных объектов (r = – 0,783 P = 0,008).
Таким образом, учетчик способен замечать объекты в широком диа-
пазоне размерных характеристик. При этом удается регистрировать не
только относительно крупные останки птиц и зверей, но к тому же по-
стоянно учитывать на порядок более мелкие контрольные объекты.
Между относительным количеством учтенных объектов (всех вме-
сте взятых) и их размерами обнаруживается на первый взгляд пара-
доксальная обратная связь: чем мельче объекты, тем чаще они регист-
рируются (для останков животных r
s = – 0,900 P = 0,037, для конт-
рольных объектов r
s
= – 0,975 P = 0,005). Хотя ожидать следовало бы
прямой связи: чем крупнее объекты, тем они заметнее и тем больше
вероятность их регистрации учетчиком. Как отмечалось выше, в при-
роде суммарная численность крупных животных несоизмеримо мень-
ше, чем всех вместе взятых высших позвоночных мелкого размера, а
также крупных насекомых, останки которых также являлись предме-
том учета контрольных объектов (жужелиц, бабочек, шмелей). Имен-
но этим и объясняются полученные обратные связи: от мелких живот-
Рис. 15. Изменение встречаемости мелких объектов (< 100 см 2) в зависимости
от их размеров. Черные колонки и сплошная линия тренда – останки живот-
ных, серые колони и пунктир – контрольные объекты. Московская область,
Дарвинский и Лапландский заповедники, 1989–2009 гг.

94
ных могут сохраняться лишь мелкие останки, но высокая численность
таких животных предопределяет их бoльшую встречаемость, по срав-
нению с крупными останками немногочисленных или редких живот-
ных с бóльшими размерами тела. Аналогичным образом возникает и
обратная связь между количеством и размером мелких контрольных
объектов. Подавляющее большинство из них представлено одиночны-
ми перьями птиц (раздел 4.3). Каждая, даже самая мелкая птица во
время линьки оставляет множество одиночных перьев, которые по раз-
мерам, очевидно, мельче, чем теряющая их особь. Поэтому источники
появления мелких контрольных объектов (перья воробьиных, насеко-
мые) также гораздо обильнее крупных (перья хищных, куриных и вра-
новых птиц). Очевидно, что и в данном случае фактор «количество»
объектов существенно перекрывает влияние фактора «размер».
Материалы этого раздела позволяют уточнить список животных,
останки которых человек способен регистрировать в процессе марш-
рутных учетов с минимальным пропуском. Сравнение средних разме-
ров обнаруженных останков животных (табл. 8) со средней величиной
контрольных объектов (15 см
2) показывает, что останки:
– землероек, полевок и мышей (10 см 2) примерно в полтора раза
мельче контрольных объектов;
– белки, крота, куньих и голубей (размером 27–67 см
2) – существенно
крупнее;
– животных других таксономических групп – крупнее как мини-
мум на порядок (<
220 см 2), и их останки почти наверняка должны
обнаруживаться в процессе учетных работ.
Безусловно, из-за малых выборок по многим таксонам (< 5 экз.,
табл. 8) общая картина представляется противоречивой. В частности
останки голубей, характеризуются меньшим размером, чем останки
мелких воробьих, а останки куликов (чибиса и черныша) оказываются
крупнее останков птиц любых других размерных классов. Вызывают
вопросы и размерные соотношения останков белки и крота, но осо-
бенно ежа и куньих (ласки, хоря и барсука). И в этой связи следует
напомнить, что останки многих животных (в основном птиц) обнару-
жены нами по очень мелким фрагментам, которые давали повод к даль-
нейшему, уже направленному поиску останков (раздел 3.3). Размер-
ные характеристики именно таких, первоначально обнаруженных фраг-
ментов использованы для расчетов средних и указаны как минималь-
ные (табл. 8).
Средний размер контрольных объектов составляет 15 см
2. Площадь
на порядок крупнее этой величины (150 см 2) можно представить как
небольшой квадрат со стороной чуть более 12 см. Не исключено, что
обнаружение абсолютно всех объектов такого размера, расположен-
ных вдоль линии маршрутного хода учетчика, возможно, лишь на ог-
раниченной полосе. При увеличении среднего размера останков еще

95
на порядок (до 1500 см 2, т.е. до площади со стороной квадрата в 39 см)
видовой состав животных, останки которых могут учитываться без
пропуска, сокращается до четырех групп: зайцы, кулики, копытные и
курообразные. После исключения из этого списка двух первых групп
по причине малых выборок (табл. 8), остаются лишь копытные и ку-
рообразные (в основном тетеревиные). Следовательно, на основании
представленных данных можно уверенно говорить только о них: учет-
чик способен регистрировать все или почти все останки копытных мле-
копитающих и тетеревиных птиц на относительно широкой учетной
полосе. О размерах этой полосы речь пойдет ниже (разделы 7.2.5, 7.2.6).
Здесь же следует подчеркнуть, что сделанное заключение базируется
только на эмпирических данных, репрезентативность которых из-за
малых выборок для большинства видов не высока. Весьма вероятно,
что в действительности на относительно широкой полосе возможна
также регистрация всех, или почти всех останков и ряда других видов
(групп) животных, особенно в случае их недавней гибели (< 0,5 года).
К такому списку следует, по-видимому, отнести зайцев, а также соко-
лообразных, сов и как минимум крупных врановых: вóрона, ворóн,
сороку. Оправданность такого заключения целесообразно уточнять в
процессе дальнейшего изложения и анализа наших материалов.
Обсуждая величину останков животных, нельзя обойти вопрос о
разобщенности их расположения: обнаружение на маршруте одного
или нескольких немногочисленных фрагментов мелких размеров и, на
некотором расстоянии от них, присутствие основной массы останков,
Классы Виды, группы видов n Среднее Min. Max.
Млекопитающие Землеройки, полевки, мыши 37 10,0 1 45
Белка 3 27,3 2 72
Крот 28 39,4 3 120
Куньи 3 46,0 18 72
Ёж 3 384,7 184 660
Псовые 7 810,1 3 3600
Зайцы 4 2028,6 5 4500 Копытные 21 8084,9 2 160000
Птицы Голуби 2 67,3 9 126
Мелкие воробьиные 37 219,8 1,5 2500
Врановые 14 286,8 10 1575
Дрозды и кукушки 21 438,4 3 3500
Соколообразные и совы 2 620,0 40 1200
Утки 3 990,0 70 2000 Курообразные и пастушки 24 1593,9 3 19625
Кулики 2 1972,5 95 3850
Таблица 8. Средние, минимальные и максимальные размеры (см 2) останков
некоторых млекопитающих и птиц, обнаруженных в Московской области,
Дарвинском и Лапландском заповедниках в 1989–2009 гг.

96
занимающей существенно более крупную площадь. Для выборок из
Подмосковья это вполне обычное явление. Как правило, мелкие фраг-
менты остаются в местах непосредственного нападения пернатых хищ-
ников на своих жертв, основная же масса останков представляет со-
бой следы первичной обработки добычи хищником, после которой
жертва, как правило, поедается или относится к гнезду, иногда с пред-
варительным расчленением. Поскольку размер останков представля-
ется одним из существенных факторов, определяющих их обнаруже-
ние учетчиком, то поведение хищников сразу после добычи жертв мо-
жет заметно влиять на результаты учета: небольшие фрагменты в мес-
тах поимки жертв менее заметны, чем фрагменты в местах обработки
и разделки. Измеренные нами расстояния от точки обнаружения пер-
вого фрагмента до места обработки жертвы хищником (n = 5, все слу-
чаи относятся к перепелятнику) показали, что в Подмосковье это рас-
стояние составляет 3,5–12,0 м (среднее 6,2 м). Само место обработки
представляет собой участок прогалины в густой древесно-кустарни-
ковой растительности со слабо развитым напочвенным ярусом или без
него.
Поведение хищников сразу после добычи жертв может быть разно-
образным, равно как и список причин, его определяющих. В период
выкармливания потомства некоторые пернатые хищники сразу после
поимки жертв относят всю добычу к гнездам без предварительной об-
работки, для других видов это несвойственно или характерно в мень-
шей мере. Такие различия в поведении могут быть присущи одним и
тем же видам хищников на разных стадиях выкармливания молодняка
(Осмоловская, 1948) или особям разного пола (Екимов, 2009). У хищ-
ников-орнитофагов «транспортировочное» поведение существенно
различается в гнездовой и не гнездовой периоды. Для кормления птен-
цов оба наших ястреба переносят добычу в пределы гнездового участ-
ка; ее дальнейшая обработка происходит на «кормовых столиках», рас-
полагающихся на расстояния от единиц до десятков метров от гнезда
(Штегман, 1937; Дементьев, 1951а). Однако процесс обработки и пе-
реноски добычи сильно зависит от обстоятельств поимки и размера
жертв. Обычно, крупная добыча, пойманная тетеревятником в опас-
ной для него обстановке (домашняя курица возле жилья) часто пере-
носится хищником на гнездовой участок без предварительной обра-
ботки. Вместе с тем, во время охоты на крупных птиц вдали от насе-
ленных пунктов возможно и постепенное ощипывание добычи по мере
ее транспортировки к гнезду. Показателен случай добычи тетеревят-
ником осоеда, пойманного на гнезде или рядом с ним в заповеднике
«Калужские засеки» (Костин, неопубл.). Первый ощип, содержавший
самые крупные маховые и рулевые перья, находился в 20 м от гнезда
осоеда. Далее, по направлению к гнездовому участку тетеревятника,
прослежена цепочка из 3–4 точек разделки, где, по маршруту движе-

97
ния хищника, им были выдернуты третьестепенные маховые перья,
затем контурные и т.д. Интересно, что в другом случае, зарегистриро-
ванном на той же территории, тетеревятник полностью ощипал осое-
да в одной точке возле гнезда своей жертвы (Костин, неопубл.). И в
этой связи заметим, что «короткая» транспортировка может отражать
реакцию пернатых хищников на беспокойство со стороны людей. Так,
в северных заповедниках (Дарвинский, Лапландский) находок остан-
ков птиц размером крупнее дрозда по мелким фрагментам у нас не
было. Почти не отмечено таких находок и в слабо населенных людьми
лесоболотных ландшафтах Архангельской области (Борщевский, нео-
публ.) – практически все жертвы разделывались хищниками в местах
добычи с транспортировкой на расстояние до 10 м.
Вне периода размножения очевидных причин для дальней транс-
портировки жертв (к гнездам, норам) нет ни у одного из видов хищни-
ков, за исключением тех, кто создает запасы. Это касается и неразмно-
жающихся особей в репродуктивный период года, доля которых, на-
пример, в популяциях тетеревятника из северной Финляндии состав-
ляет 30% (Tornberg, 2000) и, судя по данным из Голландии, может ва-
рьировать по годам от 14% до 36% (наш расчет по графикам из: Rutz,
Bijlsma, 2006). Возможно, что при отсутствии репродуктивных забот
поведение хищника сразу после добычи жертвы определяется в ос-
новном его собственным характером. Судя по нашим наблюдениям в
разных регионах, ястреб-тетеревятник – относительно крупный хищ-
ник, имеющий меньше врагов (по сравнению с перепелятником), и
потому более отчаянный – вне периода гнездования гораздо менее пред-
расположен к транспортировке добытых жертв и обычно обрабатыва-
ет и поедает их непосредственно в местах добычи. В Подмосковье мы
дважды наблюдали следы интенсивной обработки и даже частичное
поедание тетеревятником домашних кур всего в 2–10 м от заборов сель-
ских дворов, где, вероятно, куры и были пойманы. В одном из этих
случаев самка тетеревятника обрабатывала свою жертву на открытой
обочине центральной деревенской дороги. Факты утилизации добычи
зимующими тетеревятниками на месте охоты или ее недалекой транс-
портировки (до 100 м) сообщаются для г. Краснодара (Чуманкин, 2003).
На похожее поведение этого ястреба в черте г. Москвы указывают и
наши личные наблюдения. Например: добывшая голубя самка тетере-
вятника приступила к его разделке прямо на проезжей части одной из
улиц, остановив при этом движение транспорта. Сразу после того, как
ее, наконец, прогнали вышедшие из машин удивленные люди, самка
поймала другого голубя на соседнем бульваре и тут же на одной из
аллей начала его разделку, не обращая внимания на прохожих.
Весьма вероятно, что в обстоятельствах, при которых большинство
добытых жертв полностью обрабатываются хищниками в местах по-
имки, или в непосредственной близости от этих мест, пропуск учетчи-

98
ком останков даже относительно мелких животных должен быть мень-
ше, чем в Подмосковье.
7.2.2. Окраска
Может показаться, что это фактор следовало бы отнести к незави-
симым от наблюдателя. Однако корректность такого взгляда очевидна
лишь при условии, что речь идет об окраске именно животных. На-
помним, однако, что мы обсуждаем окраску их останков. И внешний
облик таких останков часто существенно отличается от того, что ди-
кие живые звери и птицы обычно демонстрируют человеку или дру-
гим опасным для них животным. Порой в момент обнаружения окрас-
ка останков воспринимается наблюдателем неадекватно, например, в
зависимости от освещения, угла зрения и других факторов.
Существенных различий по встречаемости различно окрашенных
объектов не выявлено ни для останков животных (n = 208), ни для кон-
трольных экземпляров (n = 297). Средний бал и тех и других оценива-
ется одним и тем же показателем: 2,0 ± 0,8. И хотя среди контрольных
экземпляров прослеживается слегка повышенная встречаемость ярко
окрашенных объектов (рис. 16), однако все различия по среднему бал-
лу окраски между останками животных и контрольными объектами
статистически не значимы: Z = – 1,204 P = 0,229. Связи между баллом
окраски и количеством учтенных объектов отсутствуют: для останков
животных r = 0,000 P = 1,000, для контрольных экземпляров r = 0,448
P = 0,373, для всех вместе взятых r = 0,275 P = 0,387.
Рис. 16. Изменение встречаемости учтенных объектов (%) в зависимости от их
окраски (1 – криптическая тусклая окраска, 3 – яркая и броская, 2 – промежуточ-
ные варианты). Черная заливка – останки животных, серая – контрольные объек-
ты. Московская область, Дарвинский и Лапландский заповедники, 1989–2009 гг.

99
7.2.3. Условия обнаружения объектов учета
Измерения условий наблюдения – субстрата и горизонтальной ви-
димости – проведены только в местах обнаружения объектов учета
без аналогичных измерений на всех остальных сегментах маршрутов,
где регистраций не получено. Такой материал не позволяет объектив-
но охарактеризовать влияние этих условий на встречаемость обсужда-
емых объектов, но дает возможность оценить различия между обнару-
жением останков и контрольных объектов, что полезно для осмысле-
ния результатов учета.
Объекты учета регистрировались на весьма разнообразных субстра-
тах, для характеристики которых использована бальная оценка. Ука-
жем лишь на три базовых варианта.
– 10 баллов – идеальные условия наблюдения: оголенные грунты,
мертвопокровники, поля чистых сфагновых мхов (Sphagnidae) или
лишайников, сплошной снежный покров и т.п.
– 5 баллов – благоприятные условия: примятый на тропах травяни-
стый покров, сплошные заросли низкого разнотравья, невысоких ве-
ресковых кустарничков и т.п.
– 1 балл – пессимальные условия: густое высокотравье, сплошной
ярус высоких форм багульника и голубики, плотные куртины карлико-
вой березы, мощные заросли осок (Carex spp.) по кочкарнику низин-
ных болот и др.
Средний арифметический балл субстрата, рассчитанный для ос-
танков животных (6,5 ± 3,0; n = 305) оказался достоверно выше (Z = –
5,138 P < 0,001), чем для контрольных объектов (5,2 ± 2,9; n = 285).
Прослежено также достоверное различие (χ
2 = 24,566 df = 9 P = 0,003)
между частотными распределениями останков и контрольных объек-
тов: в оптимальных условиях наблюдения (10 баллов) останки живот-
ных встречались чаще, в пессимальных (1–2 балла) – реже, чем конт-
рольные объекты (рис. 17).
Достоверных связей между характером субстрата и относитель-
ным количеством учтенных объектов не выявлено (для останков жи-
вотных: r
s = – 0,217 P = 0,545; для контрольных экземпляров: r s = –
0,226 P = 0,530; для всех вместе взятых: r
s = – 0,306 P = 0,389). При
исключении из расчетов данных по тем типам субстратов, на которых
объекты учета не обнаружены (баллы 6–9, рис. 17), для останков жи-
вотных прослеживается четкая тенденция к прямой зависимости (r =
0,810 P = 0,051): чем лучше условия наблюдения, тем чаще обнаружи-
ваются останки животных. Для контрольных экземпляров такой тен-
денции не прослеживается (r = 0,471 P = 0,424). Наиболее вероятная
причина этих различий – качественный состав находок.
Среди контрольных объектов (n = 285) подавляющее большинство
(85%) представлено перьями, т.е. легкими объектами, которые способ-

100
ны цепляться за верхушки травы, кустарничков и кустарников, не скло-
няя их к земле, что повышает заметность этих объектов (фото 4). Не-
которые (многие?) из них сохраняются в таком виде даже после дож-
дей и на сильном ветру. Этими же свойствами должны, вероятно, об-
ладать и перья, оставшиеся в местах гибели птиц и тем более в местах
разделки хищниками своих пернатых жертв. Однако, среди погибших
Рис. 17. Изменение количества учтенных объектов (%) в зависимости от харак-
тера субстратов (1 балл – пессимальные, 10 баллов – оптимальные условия на-
блюдения). Черная заливка – останки животных, серая – контрольные объекты.
Московская область, Дарвинский и Лапландский заповедники, 1989–2009 гг.
Фото 4. Одиночные перья птиц, зацепившиеся за верхушки травы. Московс-
кая область, лето 2008 г.

101
животных, для которых мы располагаем указаниями на балл субстрата
(n = 305), останки птиц составляли лишь 47%. Кроме того, в большин-
стве случаев (72%) останки птиц кроме перьев содержали фрагменты
мышечных и костных тканей, что, безусловно, увеличивает их вес и пре-
пятствует сохранности на верхушках напочвенной растительности.
Общая густота растительности определялась в точках обнаруже-
ния объектов учета с помощью горизонтальной видимости. Мерой
этой видимости служила «густота стояния» деревьев (Понятовская,
1964), которая в данной работе оценивалась как максимальная дистан-
ция (в метрах) от учетчика до наиболее удаленного и хорошо видимо-
го на высоте роста человека древесного ствола: глазами «отыскива-
лись» стволы деревьев первого яруса (рис. 18). В случае обнаружения
объектов учета на опушечной полосе (275 из 410 останков с оценками
этого параметра), к обработке принимались данные по горизонталь-
ной видимости в той части экотона, на территории которой располага-
лась бóльшая часть останков (видимость вдоль линии опушки).
Все объекты учета зарегистрированы в широком интервале гори-
зонтальной видимости (5–150 м), которая на опушках открытых био-
топов иногда превышала 1000 м. Однако подавляющее большинство
находок приходится на интервал в 10–50 м, в котором учтено 70% ос-
танков и 75% контрольных объектов (рис. 19А). Детальное рассмотре-
ние 100-метрового интервала показывает, что 61% останков и 67% кон-
трольных экземпляров зарегистрировано в условиях горизонтальной
видимости от 10 до 40 м (рис. 19Б). Различий между частотными рас-
пределениями останков и контрольных объектов не выявлено (рис. 19),
хотя средняя видимость в местах обнаружения погибших животных
(77 ± 10 м) оказалась в 1,5 раза выше, чем в точках находок контрольных
Рис. 18. Соотношение между показателями: а – «горизонтальная видимость»
(мера общей густоты лесной растительности) и b – «расстояние обнаруже-
ния» (мера удаленности объекта учета от наблюдателя).

102
объектов (52 ± 8 м), различия статистически значимы: Z = 2,20 P =
0,027. Связей между горизонтальной видимостью и относительным
количеством находок не прослежено ни для останков (r = – 0,390 P =
0,444), ни для контрольных экземпляров (r = – 0,375 P = 0,464).
Таким образом, на субстратах, где обстановка для наблюдения пес-
симальна, т.е. в условиях густой и высокой напочвенной растительно-
сти, контрольные образцы обнаруживались чаще, чем останки живот-
ных, наиболее вероятно – из-за повышенной способности оперения
птиц удерживаться на верхушках напочвенной растительности. Одно-
значно трактовать различия по горизонтальной видимости (между ме-
стами обнаружения останков и контрольных объектов) не удается: они
различаются по средним оценкам, но показывают сходные частотные
распределения. Возможно, что зависание отдельных перьев погибших
птиц на высокой траве, ветвях кустарников и даже в средних частях
крон деревьев способствует их повышенной заметности, в том числе и
в условиях весьма ограниченной горизонтальной видимости. Для боль-
шей ясности необходим сопряженный анализ условий наблюдения и
качественных характеристик объектов учета, который предложен ниже.
7.2.4. Связь между обликом объектов и условиями их обнаружения
Логично предположить, что яркие и крупные объекты могут регис-
трироваться учетчиками даже в пессимальных условиях наблюдения,
в то время как малозаметные (тусклые и мелкие) возможно находить
только в оптимальных условиях. Эмпирика частично подтверждает это
Рис. 19. Количество учтенных объектов в зависимости от горизонтальной ви-
димости. Черная заливка – останки животных, серая – контрольные объекты.
А – весь массив данных с полулогарифмической шкалой видимости, Б – ви-
димость до 100 м в обычной шкале. Надписи в верхних правых углах – досто-
верность различий между частотными распределениями останков и конт-
рольных объектов. Московская область, Дарвинский и Лапландский заповед-
ники, 1989–2009 гг.

103
+%+*. ], 48! _ "#! (+ !$) /"+-
+!) n = 42–544) ,4  !  !$) +!$! %
! $!)  !! "!  $!) %( 
!& $!) (!. 9). ! 3 ,$&, +*, $!, (r
s
= 0,14–
0,24), # _,,, ") !4!) 3)+#
$!#& 3 +) (). 8). ,$& )*%" 8) +-
$!!) _ "#!  /"& !4 +#  +-
*!,,  + 3), 48 355( ,( (
) %) +!$! (!4 $!#, (% +-
%   !. 9): #) 48 /$!4!, %)4 (..
#) !$*& %-"!& ," !4), )
#! "##" "%!, !"*!4 !) $!) _.
<"# $"4! +%!,-, + /#), .. 
 #! +%*%!- *%!)"- $!)4 )*%" )
_ "#!  ",) !-%,: #) 3 ", "#8 (*
"!  +%, +%!!  "" !+#!, !-
44) ) ) $!) _ + /!4 "#-
#. [!+, "+, , !8 _ "%!, /-
!4 %!*  +)!4 ", %.
! $!-# +-
$, "!$!4 ! "- ++4 "#! ! "+
, !8 *, ! !* +( %/ !$)!  "!$!-
) +) !, +4" +)!4!, !! +!)
) ! +( (+!)  +(  %# -
) )+!-) 
!, 4 "+ (+ +!%)
"# +4, 8 $!) %!*  !/+, %, !-%-
, ",. ; * $!-# +!%  %, +( %/
!$)!, "  + +#& ! & #! +-
, )-, ,, !+) , +4,, ! -, "& +-
$3) ($ 9. !!  ! ,$& ($!#, r s) )*%" 8) +$!!-
) _ "#! (,4 !, #!)  ",) !-%, (!
"!, /"! !4). !, !4, ]!& 
!+-
!%& $!+%, 1989–2009 //.
_ "#! ! '4 _ E"++ _ () <$!
_ "#!
& <( 
! %#-

+4, ]"/  -
41 + 5 2 + 4 3 + 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 ! "!! 4 !
–0,050 –0,181* –0,103 –0,208** –0,001 –0,180** –0,062 –0,194** –0,151** #!
–0,310** 0,143 –0,239** –0,119* 0,181 –0,091 –0,142** –0,059 0,085** E"! !4 4 !
–0,042 0,008 –0,032 0,001 0,087 0,009 –0,033 –0,001 –0,015 #!
–0,204** 0,044 –0,104* –0,071 –0,103 –0,065 –0,117 –0,016 –0,053
**: P < 0,050, *: P < 0,100.

104
верхности крыла и т.д. После гибели птицы эти перья часто становят-
ся доступными для обзора.
7.2.5. Расстояния обнаружения
Расстояния обнаружения объектов учета (не путать с расстояниями
горизонтальной видимости, рис. 18) варьировали в диапазоне от 0 до
15 м, но подавляющее большинство из них учтено на удалении до 2,5 м
(табл. 10). Анализ данных, полученных в пределах этой полосы, пока-
зывает, что при использовании перпендикулярных расстояний почти
90% объектов учета регистрируются в пределах 0,5 м, т.е. на очень
ограниченной учетной полосе (рис. 20). Однако при использовании
диагональных измерений примерно такое же количество объектов учета
обнаруживается на расстоянии 1,5–2,0 м. Это расхождение показыва-
ет, что большинство останков, замечаемых на большом удалении от
учетчика, регистрируются в относительно узком секторе, направлен-
ном обычно вперед по линии маршрутного хода. В тоже время частот-
ные распределения расстояний обнаружения останков описываются
разными линиями трендов: перпендикулярных расстояний – степен-
ной, диагональных – полиномиальной 4-го порядка (рис. 20). Следова-
тельно, хотя большинство останков регистрирует в относительно уз-
кой полосе, однако лишь около 1/4 из них обнаруживается прямо под
ногами учетчика, подавляющее же большинство – на некотором уда-
лении от него (около метра и более).
Рис. 20. Встречаемость объектов учета на расстоянии до 2,5 м от линии марш-
рутного хода учетчика. А – перпендикулярные, Б – диагональные расстояния.
Черная заливка – останки животных (n = 378), серая – контрольные объекты
(n = 299). Линии трендов показаны только для останков животных. Московс-
кая область, Дарвинский и Лапландский заповедники, 1989–2009 гг.

105
Среднее диагональное расстояние всех вместе взятых объектов уче-
та (n = 676) составляет 1,27 ± 0,06 м, что в три с лишним раза больше,
среднего расстояния по перпендикуляру: 0,37 ± 0,02 м (n = 675); разли-
чия значимы: Z = 24,739 P < 0,001 (n = 622). Примечательно, что разли-
чия между средними значениями расстояний обнаружения останков и
контрольных объектов прослеживаются только при использовании
диагональных расстояний, перпендикулярные расстояния их не пока-
зывают (табл. 10). Такое расхождение позволяет утверждать, что пер-
пендикулярные расстояния маскируют различия между дистанциями
до крупных и мелких объектов, поскольку контрольные объекты су-
щественно мельче останков животных (раздел 7.2.1). Кроме того, диа-
гональное расстояние демонстрирует более высокую изменчивость по
сравнению с перпендикулярным: более широкий размах вариации (0-
15 м против 0–7 м) и повышенную дисперсию (2,2 против 0,4). По
этой причине расчет ширины учетной полосы для оценки плотности
расположения останков погибших животных предпочтительней про-
водить, базируясь на перпендикулярных расстояниях. Очевидно, что
определять ширину учетной полосы необходимо раздельно для каж-
дого конкретного вида животных, или группы сходных видов. Однако
в любом случае этот показатель, рассчитанный по перпендикулярным
расстояниям, следует принимать не уже одного метра (0,5 + 0,5 м), т.к.
в пределах такой узкой полосы пропуск даже малозаметных объектов,
похоже, крайне ограничен.
Количество учтенных объектов находится в обратной (нелинейной)
зависимости от расстояний их обнаружения. При использовании пер-
пендикулярных расстояний эта связь оценивается как r
s = – 0,810 для
останков животных и r
s = – 0,864 для контрольных объектов, при ис-
пользовании диагональных расстояний – как r
s = – 0,806 и r s = – 0,772
соответственно; все связи достоверны (P < 0,001). Такой характер свя-
зей представляется вполне ожидаемым: в непосредственной близости
от учетчика регистрируется существенно больше объектов, чем на зна-
чительном удалении.
Таблица 10. Статистики перпендикулярных и диагональных расстояний об-
наружения объектов учета. Московская обл., Дарвинский и Лапландский за-
поведники (1989–2009 гг.)
Перпендикулярные Диагональные Параметры
Останки
животных Контрольные
объекты Останки
животных Контрольные
объекты
Кол-во измерений, экз. 376 299 378 299 Среднее расстояние ± стандартная ошибка, м 0,44 ± 0,04 0,30 ± 0,01 1,73 ± 0,28 1,02 ± 0,05 Размах вариации (минимум-максимум), м 0-7,0 0-1,4 0-15,0 0-4,5
Различия средних значений Z = – 0,910 P < 0,908 Z = 2,714 P = 0,007 Различия частотных распределений χ2 = 2,08 df = 13 P = 0,999 χ2 = 11,46 df = 13 P = 0,022
Кол-во регистраций в пределах 2,5 м, % 94 100 88 93

106
- !,, !"*, ( ++%",,  %!/!4-
) %* !*!4  /!4 &!, ! !) _-
 "#!, !  "& !-%,  )!  !"*, (!$%
3.3). <3)" (!$ (4 , !$ 5! ! %-
 !,, !"*,.
7.2.6.  


  
  
% 5!, !!$"- 8 +$! _
"#!, ! #! %
 , ! ! !,, !$-
! !$) _ (!. 11). ]!/!4 !,, +!$!-
- % $!)  !/ ,, ( %(  ))
$!) #!, #) ++%",. 4 ! 4 * #!-
 , ! %!/!4 !, !"*,,  /!$% *
! ++%",. ! 3 5!! (!$)  ,4) !+,)"-
$
%&"- ! ! !,, !"*, ($! «)"» +-
*%! 84 % ,$, !. 11), , ! 3 $%&-
& !: r
s = 0,13–0,43. [!48 , ! - !-
, !"*, +)!!, %, ! +(  
5!! «!$)».
] , ! !, !"*, 5!, !-
*!- ", !-%,, ,,, /!$% *, #)  -
 !#! !) _ "#!.
!, ! % $%&&
  5!! «"!» (r
s = 0,13–0,34), +*, )48 (#)
  !#! _), ! !! ,$& (+,) / !)
$3) ($ 11. !!  ! ,$& ($!#, r s) )*%" !,,) !-
"*, !$ _ "#!, &!) 3 _ (,4, !$))
 ",) !-%, (+ "!!, /"! !4). -
!, !4, ]!& 
!+!%& $!+%, 1989–2009 //.
_ "#! ! * '4 _ E"++ _ () !
$& !
+( 
! %#-
 +4,]"/  -
41 + 5 2 + 4 3 + 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 <+%", !,, 4 –0,024 0,161 0,061 0,134 –0,159 0,087 –0,053 0,143** 0,077** &!
_
!$) 0,224** 0,425** 0,337** 0,070 0,108 0,098* 0,192** 0,201** 0,196**
"! –0,179** –0,085 –0,155** 0,052 0,341** 0,082 –0,083 0,018 –0,393 ,
!-%,
E"! –0,018 0,202** 0,062 –0,073 0,096 –0,035 0,020 0,010 0,010
]!/!4 !,, 4 0,235** 0,247** 0,260** 0,145** –0,11 0,102* 0,148** 0,179** 0,173** &!
_
!$) 0,316 0,429** 0,377** 0,208** 0,150 0,238** 0,345** 0,296** 0,311**
"! –0,128 –0,114 –0,134** –0,017 0,123 –0,002 –0,021 –0,027 –0,038 ,
!-%,
E"! –0,082 0,052 –0,027 –0,110* –0,160 –0,100* –0,060 –0,054 –0,057
**: P < 0,050, *: P < 0,100.

107
не однозначен. Например, влияние субстрата на перпендикулярные
расстояния обнаружения «других контрольных объектов» (столбец 5
табл. 11) оказывается прямым: чем слабее развита напочвенная расти-
тельность, тем дальше видны объекты. А на останки зверей (столбец
1) – обратным: чем гуще напочвенная растительность, тем на боль-
шем расстоянии они оказываются заметными, что представляется не-
естественным, даже с учетом феномена задержки перьев на верхуш-
ках трав и кустарников. К тому же, достоверных обратных связей между
субстратом и расстояниями обнаружения не прослежено для останков
птиц или отдельных перьев, которые могут удерживаться на верхуш-
ках напочвенной растительности. Однако такие связи отмечены для
останков зверей и всех животных вместе взятых, т.е. для тех объектов,
которые должны плохо обнаруживаться в высокой траве и кустарни-
ках. Таким образом, непротиворечивой трактовки полученных резуль-
татов для влияния фактора «субстрат» найти не удается. Единствен-
ным корректным заключением в данном случае представляется вывод
о его незначительном (слабом и редком) влиянии на расстояния обна-
ружения.
Влияние горизонтальной видимости (т.е. фактора «густота расти-
тельности») на расстояния обнаружения минимально и прослеживает-
ся гораздо реже, чем влияние фактора «субстрат». Такой результат,
возможно, в какой-то мере определяется организацией наших работ,
которые были ориентированы в основном на визуальные учеты птиц.
В условиях ограниченной горизонтальной видимости (< 10 м) прове-
дение таких учетов практически невозможно, и длина наших маршру-
тов по участкам с очень густой растительностью относительно неве-
лика. Такая диспропорция, вероятно, существенно сужает количество
данных в крайней левой части частотного распределения, затрудняя
тем самым выявление общего воздействия горизонтальной видимости
на встречаемость останков.
Эти результаты позволяют заключить, что на расстояния обнару-
жения различных объектов учета в наибольшей мере влияют их соб-
ственные (внешние) характеристики, влияние факторов среды, опре-
деляющих условия наблюдения в точках обнаружения объектов учета,
невелико и в ряде случаев не поддается адекватной трактовке. Из вне-
шних признаков объектов учета наиболее мощное прямое воздействие
на расстояния обнаружения оказывает размер этих объектов (занимае-
мая ими площадь), существенное влияние яркости окраски прослежи-
вается в основном на диагональные расстояния обнаружения. Прямые
связи между внешними признаками учитываемых объектов и расстоя-
ниями обнаружения вполне логичны: при большей заметности объек-
тов их удается обнаруживать на большем расстоянии.

108
7.3. Иерархия и взаимодействие факторов
Частотные распределения всех переменных, использованных для
характеристики каждого фактора, сильно и статистически значимо (P
< 0,010) отклонялись от нормального распределения. К тому же мно-
гие переменные оказались связанными между собой. Все это не по-
зволило оценить группового влияния факторов с помощью простых
процедур многомерной статистики (дисперсионного или множествен-
ного регрессионного анализов). Применение боле сложных методов
на данном этапе вряд ли оправдано (см. раздел 3.1). Поэтому общую
схему иерархического воздействия всех изученных факторов на встре-
чаемость останков мы вынуждены характеризовать лишь приблизи-
тельно, по результатам сравнения величин индивидуальных коэффи-
циентов корреляции.
Сопоставление этих величин, полученных для связей между встре-
чаемостью объектов учета и факторами независимыми от учетчи-
ка, позволяет считать, что наиболее весомым обстоятельством, опре-
деляющим встречаемость останков, является плотность населения са-
мих животных на изученной территории. Воздействие этого фактора
почти на 40% контролирует разброс эмпирических значений встречае-
мости (r = 0,620 P < 0,001; рис. 11). Вес животных определяет всего
13% этого разброса (r = – 0,363 P = 0,030; рис. 13). Еще раз подчерк-
нем обратную связь между весом и встречаемостью останков: чем мень-
ше вес погибших животных, тем больше учитывается их останков.
Напомним также, что обратный характер этой связи определяется яв-
ным численным преобладанием мелких животных над крупными (раз-
дел 7.1.2), и по направленности своего воздействия на встречаемость
останков факторы «плотность населения» и «вес» антагонистичны,
действуют в противоположных направлениях. Следовательно, реаль-
ная сила воздействия фактора «плотность населения» должна, безус-
ловно, быть выше выявленной нами, и влияние на встречаемость ос-
танков такой переменной, как обилие животных в природе, является
максимальным среди всех трех независимых от учетчика факторов.
В действительности размерные характеристики животных оказы-
вают прямое воздействие на встречаемость останков, в основном че-
рез продолжительность их сохранности (раздел 5). Однако высокая
сохранность останков крупных животных не может компенсировать
низкую плотность их населения. В итоге встречаемость их останков
оказывается ниже, чем мелких животных.
Влияние продолжительности риска гибели зверей и птиц на коли-
чество учтенных останков по нашим материалам не прослеживается
(раздел 6.1.3).
Среди зависимых от учетчика факторов максимальное воздей-
ствие на встречаемость объектов учета оказывают их размерные ха-

109
рактеристики (для останков животных r s
= – 0,900 P = 0,037, для конт-
рольных объектов r
s = – 0,975 P = 0,005). Влияния, близкие по силе
воздействия, выявлены со стороны перпендикулярного (r
s = – 0,810
для останков животных и r
s = – 0,806 для контрольных объектов) и
диагонального расстояний обнаружения (r
s = – 0,864 и r s = – 0,772 со-
ответственно). Непосредственного воздействия окраски объектов уче-
та по нашим материалам не прослеживается, однако этот фактор, рав-
но как и размер объектов, существенно влияет на встречаемость ос-
танков косвенно, через расстояния обнаружения. При этом воздействия
на диагональные расстояния обнаружения со стороны факторов «раз-
мер» и «окраска» отмечается гораздо чаще, чем на перпендикулярные,
что подчеркивает повышенную чувствительность диагональных рас-
стояний к варьированию внешнего облика объектов учета. В этой свя-
зи следует обратить внимание на вполне ожидаемые прямые связи
между диагональными расстояниями обнаружения и внешним обли-
ком объектов учета (табл. 11): чем заметнее эти объекты, тем на боль-
шем расстоянии они обнаруживаются учетчиком. Следовательно, от-
меченная выше обратная связь между размерами объектов учета и их
встречаемостью на маршрутах (чем мельче объекты, тем чаще они
встречаются) может отражать только количественное преобладание в
природе мелких объектов учета, т.к. бoльшая заметность крупных
объектов должна повышать их обнаружение. Это заключение позволя-
ет считать, что сила воздействия такого фактора, как «количество объек-
тов учета», влияет на встречаемость останков в большей мере, чем
размер останков. Из этого следует, что предлагаемый метод определе-
ния масштабов гибели животных дает результаты вполне адекват-
ные поставленной задаче: чем больше останков животных нахо-
дится на территории, тем больше их регистрирует учетчик, про-
чие факторы – лишь более или менее заметные «шумы». Если учесть,
что количество объектов учета определяется в первую очередь плот-
ностью населения животных в природе (раздел 7.1.1), то, очевидно,
именно обилие живых зверей и птиц контролирует эффективность пред-
лагаемого метода: по отношению к редким и малочисленным видам
животных он, по-видимому, мало эффективен.
Воздействие условий наблюдения на встречаемость останков про-
слеживается только косвенно. На открытых субстратах удается регис-
трировать наименее заметные объекты (тусклые, мелких размеров); в
условиях густой и высокой напочвенной растительности учетчик спо-
собен замечать в основном яркие и крупные объекты (особенно остан-
ки птиц). Воздействия эти, однако, прослеживаются нерегулярно и сила
их не велика (табл. 9), что, вероятно, определяется относительно не-
большим количеством ярких и/или крупных находок в наших выбор-
ках. Связи между горизонтальной видимостью и внешним обликом
объектов учета еще слабее и прослеживаются гораздо реже.

110
Таким образом, среди всех исследованных факторов, наиболее
мощным представляется воздействие плотности населения животных,
которая в основном и контролирует встречаемость их останков. Ее вли-
яние частично маскирует воздействие ряда других факторов, как «за-
висимых», так и независимых от учетчика.
Воздействие фактора «вес животных» проявляется через сохран-
ность останков, а также (по-видимому, в меньшей мере) через их раз-
меры: от крупных животных могут сохраняться останки любого раз-
мера, от мелких – в основном мелкие. Влияние внешних свойств объек-
тов учета (размеров, окраски) также ощутимо, но, похоже, существен-
но уступает по силе воздействия фактору «плотность населения». Еще
менее заметно влияние фактора «субстрат», которое удается просле-
дить только с помощью расстояний обнаружения. Не исключено, од-
нако, что при прямой оценке этого фактора его влияние может ока-
заться более существенным. Воздействий факторов «продолжитель-
ность риска гибели» и «горизонтальная видимость» совсем или почти
не прослеживается.
7.4. Потенциальные возможности учетчика
Материалы данного раздела позволяют лучше понять, какие обсто-
ятельства затрудняют или облегчают обнаружение останков зверей и
птиц, однако почти не дают представлений о полноте учета, т.е. о том,
как много свидетельств гибели животных остается ненайденными, и
каковы в принципе наши потенциальные возможности их обнаруже-
ния. Как показано выше, останки полевок, бурозубок и, вероятно, мы-
шей хотя и регистрируются очень часто, однако доля зарегистриро-
ванных фактов их гибели мизерна по сравнению с реальным количе-
ством таких фактов (раздел 6.4). Этот недоучет возникает из-за того,
что хищники не оставляют следов гибели своих жертв, или эти следы
почти невидимы. Такой тип недоучета неизбежен: нельзя увидеть то,
чего не было или не сохранилось. А насколько полно регистрируются
мало заметные, но все же реально присутствующие в природе свиде-
тельства гибели животных? Где грань между «почти не видимыми» и,
например, «заметными» останками. Сравнение наблюдавшейся и ожи-
даемой плотности останков (раздел 6) показало, что гибель большин-
ства млекопитающих (крот и крупнее), а также оседлых и кочующих
птиц крупного и среднего размера оценивается более или менее адек-
ватно. Проблема репрезентативности возникает в отношении мелких
оседлых или кочующих, а также всех перелетных птиц. Гибель мно-
гих (если не большинства) представителей этой группы часто регист-
рировалась нами лишь по находкам небольших фрагментов. Возмож-
но ли систематически регистрировать все или почти все такие наход-
ки? Вопросы полноты учета являются труднейшими в методическом,

111
а иногда и в методологическом плане, порой неразрешимыми. Изба-
виться от всех сомнений, вероятно, невозможно, и, разбирая ниже одно
из решений конкретной задачи этого плана, следует иметь в виду, что
речь идет лишь о большей или меньшей вероятности недоучета. Для
ее оценки полезно сравнить сезонные изменения встречаемости ос-
танков и контрольных объектов.
Средняя годовая встречаемость останков зверей и птиц, вместе взя-
тых, рассчитанная по месячным оценкам, оказывается в четыре раза
меньше, чем аналогичный показатель для всех контрольных объектов:
4,5 ± 0,7 против 18,3 ± 5,9 экз./100 км (t = – 2,300 P = 0,031). Оба пара-
метра демонстрируют существенную месячную вариацию, что хоро-
шо видно на графике, где встречаемость останков и контрольных объек-
тов представлены в разных масштабах (рис. 21). Однако наиболее су-
щественные и принципиально важные в данном случае различия луч-
ше прослеживаются при использовании единого масштаба.
На фоне высоких и сильно меняющихся значений встречаемости
контрольных объектов, динамика встречаемости останков представ-
ляется некой базовой линией, почти нулевым «уровнем отсчета» (рис.
22). Различия между ходом кривых статистически значимы (χ
2 =
1029,742 df = 11 P < 0,001), минимальные расхождения (до полного
совпадения оценок) приходятся на холодное время года (март-октябрь),
наибольшие различия характерны для его остальной, теплой полови-
ны. Для этого полугодия значения средней месячной оценки встречае-
мости останков в 5–6 раз ниже, чем контрольных объектов: 6,6 против
Рис. 21. Сезонная динамика встречаемости (экз./100 км) останков животных
(столбцы) и контрольных объектов (линия). Московская область, 1989–2009 гг.

112
34,0 (t = 3, 640 P = 0,004); для холодного полугодия достоверных раз-
личий не прослежено: 2,4 против 2,6 (t = 0,181 P = 0,860). Близкие
уровни встречаемости останков животных и контрольных объектов в
октябре-марте смотрятся вполне логично, поскольку последние пред-
ставлены в основном одиночными перьями, реже останками земно-
водных и насекомых (раздел 4.3): к зиме линька пернатых завершена
(ненасильственные потери перьев – редкость), из-за отлета мигрантов
численность птиц резко снижается, активность земноводных и насе-
комых подавлена низкими температурами. В таких условиях сколько-
нибудь значительная встречаемость контрольных объектов исключе-
на. В тоже время, снежный покров в ряде случаев улучшает условия
обнаружения останков погибших зверей и птиц. Апрельский пик (рис.
22), скорее всего, является следствием вытаивания, высыхания и раз-
веивания ветром останков птиц, погибших зимой, и, возможно, рас-
таскивания этих останков животными, в том числе на гнездовой мате-
риал. Объяснить очевидными обстоятельствами «провал» встречаемо-
сти контрольных объектов в мае-июне не удается; не исключено, что
июньские значения показывают на уровень, который достигается в эко-
системе после окончательной утилизации деструкторами всех зимних
останков. Общее увеличение их встречаемости от июня к августу удает-
ся объяснить накоплением в районе работ в основном одиночных пе-
рьев из-за линьки и, вероятно, в меньшей мере из-за гибели птиц.
Существенное, бросающееся в глаза расхождение кривых встреча-
емости останков и контрольных, объектов представляется крайне важ-
ным. Как показано выше, контрольные объекты почти не отличаются
Рис. 22. Сезонная динамика встречаемости останков животных (точечная ли-
ния) и контрольных объектов (сплошная линия) в лесных ландшафтах Под-
московья (1989–2009 гг.).

113
от останков животных по окраске, однако гораздо мельче останков.
Следовательно, обнаружить контрольные объекты значительно труд-
нее, чем останки животных, и поэтому, при прочих равных условиях,
контрольные образцы должны регистрироваться реже, чем останки
животных. В действительности мы видим противоположную картину
(рис. 22). Почему? Ответ, с нашей точки зрения, лежит на поверхнос-
ти: потому, что в природе доступное для наблюдения количество ос-
танков животных гораздо меньше, чем контрольных объектов. Мощ-
ным аргументом в пользу этого заключения является признание плот-
ности населения животных главнейшей детерминантой встречаемос-
ти останков (раздел 7.3). Значит, различия между встречаемостью ос-
танков и контрольных объектов определяются в основном их количе-
ственной разницей на изученной территории. Если бы останков было
больше, мы регистрировали бы их чаще, даже если бы они были ме-
нее заметны (т.е. как минимум на порядок мельче по размерам, раз-
дел 7.2.1), чем те, которые учтены нами в действительности. Наиболее
вероятно, что четырехкратное расхождение между встречаемостью ос-
танков и контрольных объектов (в среднем за весь годовой цикл) ха-
рактеризует величину минимальных различий между реальным коли-
чеством обнаруженных останков и потенциальными возможностями
учетчика к их обнаружению. Судя по данным за август, эти различия
могут достигать одного порядка (рис. 22).
Таким образом, наблюдатель способен систематически регистри-
ровать объекты учета, численность которых порой на порядок больше
реального количества останков животных. И эти объекты почти не от-
личаются от останков по окраске, но существенно менее заметны (мель-
че в 4–10 раз). Поэтому представляется весьма вероятным, что учет-
чик способен замечать все, или почти все факты гибели животных,
материальные свидетельства которых представлены очень мелкими
фрагментами: судя по размерам контрольных объектов (рис. 13) – 5
см
2 и даже мельче. Эту величину мы можем рассматривать как некий
порог уверенной регистрации останков: при меньших значениях веро-
ятность их обнаружения учетчиком резко снижается (см. рис. 14Б).
Такое заключение вынуждает вернуться к нашему определению сви-
детельств гибели птиц, в соответствие с которым факты их смерти ус-
танавливались на основании обнаружения минимум четырех перьев
(раздел 3.3). Сопоставление порога уверенной регистрации (5 см
2) с
суммарным размером четырех средних по размерам кроющих перьев
почти любого вида птиц, показывает на превышение порогового зна-
чения суммарными. Уточним, что фактов регистрации отдельных очень
мелких кроющих перьев (площадью > 0,5–0,8 см
2: с головы, шеи, кры-
ла и др.) или небольшого числа таких перьев (2–5 шт.) в нашей практи-
ке почти не было. Такие перья обычно плотно удерживаются на коже
птиц, вероятно, даже в моменты сильных (смертельных) ударов и не

114
удаляются при обработке добычи, в том числе и пернатыми хищника-
ми, которые, вероятно, заглатывают или бросают их вместе с кожей.
Следовательно, пропуск учетчиками останков даже мелких птиц
представляется маловероятным. Исключение – гибель на относитель-
но большой высоте, когда останки рассеиваются по значительной пло-
щади, и обнаруживаются только как одиночные перья. В этой связи
оценки гибели некоторых птиц, проводящих значительную часть вре-
мени на относительно большой высоте (например, стрижи) и даже в
верхних частях крон высоких деревьев (желтоголовый королек, клес-
ты), могут оказаться заниженными. В то же время не следует забы-
вать, что для большинства диких животных характерна высокая рези-
стентность внешним воздействиям, в том числе успешное выживание
при тяжелых травмах. В этой связи примечательно указание на боль-
шую потерю пера самцом глухаря, вплоть до лысин на спине и брюхе,
в результате попадания в ловушку (Мурашев 1988). Несмотря на хо-
лодную погоду (сентябрь в Восточной Сибири), повторный отлов че-
рез 10 дней показал неплохое физическое состояние птицы и густую
поросль новых перьев. Еще пример: тело одного из добытых нами сам-
цов рябчика после нападения хищника (вероятно, куницы) представ-
ляло собой одну сплошную незажившую рану, кроющие перья на боль-
шей части спины и брюха отсутствовали, был поврежден кишечник,
от птицы исходил тяжелый запах, но, тем не менее, она активно шла на
манок, имитировавший голос самки (Борщевский, неопубл.). Возмож-
ность продолжать длинный ряд таких примеров позволяет считать, что
потеря в одной точке четырех перьев для некоторых птиц бывает не
летальной. Примерный список «крепких на рану» птиц можно соста-
вить в основном по охотничьей литературе (кстати, рябчик к ним не
относится), однако в отношении неохотничьих видов источники ана-
логичной информации нам не известны. Таким образом, возможное
завышение величины гибели птиц среднего и крупного размера ре-
зультатами учета останков наиболее вероятно в тех случаях, когда не-
которые свидетельства их гибели устанавливаются по находкам неболь-
шого количества перьев. К трактовке таких фактов следует подходить
с большой осторожностью.

115
8. СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ ГИБЕЛИ ЖИВОТНЫХ
Существенные различия по продолжительности сохранности ос-
танков животных (раздел 5) приводят к одновременной (или почти
одновременной) встречаемости на учетных маршрутах свидетельств
смерти птиц и зверей, погибших в разное время, порой в разные сезо-
ны. Очевидно, что для изучения смертности интересны лишь сезон-
ные вариации количества погибших животных. Однако информация о
сезонных изменениях встречаемости останков весьма полезна для луч-
шего понимания возможностей метода и границ его применения. В
этой связи ниже рассматриваются оба аспекта: и сезонные вариации
встречаемости останков, и сезонные изменения количества гибнущих
животных.
Различия в сроках протекания сходных фенологических процессов
в трех изученных нами точках (Московская область, Дарвинский и
Лапландский заповедники) составляют не меньше месяца. Использо-
вание всех данных в качестве единого информационного массива тре-
бует введения неких поправок и пересчетных коэффициентов, что под-
нимает вопросы с поливариантными решениями. При этом коррект-
ность выбора в пользу того или иного решения совсем не очевидна. В
этой связи для подготовки данного раздела в основном использованы
материалы, собранные на территории Подмосковья. Привлечение дан-
ных из заповедников в тексте оговаривается специально.
8.1. Сезонность регистрации останков
Итак, встречаемость останков погибших зверей и птиц заметно
меняется в сезонном аспекте (раздел 7.4, рис. 21). Разница между ми-
нимальной и максимальной месячными оценками достигает одного
порядка: 0,8 (в декабре) против 9,8 экз./100 км (в июне). В среднем за
шесть месяцев холодного времени года (октябрь-март) встречаемость
почти в три раза ниже, чем за теплое полугодие (апрель-сентябрь): 2,4
± 0,5 против 6,2 ± 0,4 экз./100 км (различия значимы: t = – 6,694 P <
0,001). Такой результат вполне логичен: из-за общей низкой «надснеж-
ной» активности животных на территории Подмосковья (отлет мно-
гих птиц, спячка ежа, енотовидной собаки, барсука, подснежная жизнь
большинства мелких млекопитающих) потенциальные возможности
их гибели на обсуждаемой территории невелики. Напротив, эти воз-
можности резко увеличиваются в теплое время года, когда возвраща-
ются перелетные птицы и у большинства животных повышается ак-
тивность в связи с размножением и выращиванием потомства.
Такое заключение позволяет уточнить сделанный ранее общий вы-
вод о высокой трудоемкости учета останков (раздел 6). Очевидно, что
он в большей мере справедлив для холодного времени года (октябрь-

116
март), когда встречаемость останков колеблется в пределах 0,8–3,5 экз./
100 км. Для остальных шести месяцев (апрель-сентябрь) этот уровень
заметно выше: 5,4–8,4 экз./100. Однако эти показатели отражают встре-
чаемость останков всех видов животных вместе взятых, хотя для де-
мографических исследований конструктивной является информация
по отдельным видам, объединенные результаты даже по родам и тем
более семействам резко снижают ее ценность. В тоже время, встреча-
емость останков конкретных видов даже в теплый период года оцени-
вается весьма умеренными показателями, включая и многочисленные
виды (крот, ворона, зяблик, табл. 12). Тем не менее, в теплое время
встречаемость останков обычных по численности птиц, например, ряб-
чика (0,2 экз./100 км, табл. 12) оказывается вполне сравнимой со встре-
чаемостью малочисленных живых птиц, в частности глухаря на зим-
них маршрутных учетах 2008–2009 гг. в Московской области: 0,3 экз./
100 км (Борщевский, 2011а).
Таким образом, затраты на учет останков обычных видов живот-
ных в теплое время года видятся примерно эквивалентными затратам
на визуальные учеты малочисленных видов птиц, проводимых тради-
ционными методами. Для выяснения масштабов гибели малочислен-
ных и редких видов необходимы бóльшие усилия, пропорциональные,
вероятно, степени их редкости. Это лишь наиболее общее заключение.
Реальность бывает разнообразнее. В частности, из-за невысокого ин-
тереса хищников к некоторым жертвам мелкого размера (см. раздел
4.3.2) и/или их низкой доступности для плотоядных животных, встре-
чаемость останков даже многочисленных видов может оказаться весь-
ма скромной. И, напротив, в других случаях не исключены повышен-
ные значения этого показателя. Например, встречаемость останков те-
терева в Дарвинском заповеднике, судя по нашим данным (Приложе-
ние II), составляет 2,7 экз./100 км, а останков зайца-беляка в нарушен-
ных рубками лесных ландшафтах Архангельской области – 1,1 экз./
100 км (Borchtchevski et al., 2003). Если учесть, что эти данные отно-
сятся к теплому периоду года, то надо констатировать явное превыше-
ние этими оценками представленных нами показателей для Московс-
кой области (табл. 12): по беляку на один, по тетереву даже на два
порядка. Примечательно, что обилие этих видов в указанных регионах
не было «многочисленным» и попадало лишь под определение «обыч-
Таблица 12. Встречаемость (экз./100 км маршрута) останков некоторых ви-
дов животных в теплое и холодное полугодие в Московской области в 1989–
2009 гг.
Полугодие Крот Еж Беляк Глухарь Тете-
рев Рябчик Сойка Ворона
серая Дрозд
певчий Зяблик
Апрель-сентябрь 0,83 0,18 0,11 0,02 0,04 0,20 0,34 0,29 0,38 0,16 Октябрь-март 0,09 0,03 0,03 0 0 0,16 0,09 0,03 0 0,03

117
ные». Возможно, что в данном случае повышенная встречаемость ос-
танков являлась отражением избирательного поведения хищников по
отношению к видам с оптимальными, привлекательными для хищни-
ков размерами тела или следствием других факторов. В данном случае
важно подчеркнуть, что влияние численности потенциальных видов-
жертв на встречаемость их останков может быть усилено или ослабле-
но, и вероятно, существенно, иными факторами: поведением, плотно-
стью и составам населения хищников, доступностью жертв и др. Вли-
яние многих из этих факторов предсказуемо на современном уровне
знаний, что позволяет уточнять возможный объем затрат на учетные
работы еще до их начала в зависимости от видоспецифичной направ-
ленности исследования и конкретных условий среды.
Встречаемость останков животных в холодное полугодие оценива-
ется низкими показателями, что вынуждает рассматривать зимние уче-
ты как высокозатратные и потому малоперспективные. Такое заклю-
чение существенно ограничивает использование предлагаемого мето-
да рубежами пространств, доступных для перемещения пешком толь-
ко в теплое время года. Однако совсем не исключает зимних учетов в
качестве дополнительного источника информации, т.к. обследование
замерзших и покрытых снегом болот и водоемов может, безусловно,
пополнить представления о смертности животных за счет обнаруже-
ния таких фактов, которые исчезают с наступлением весны. Приме-
ром свидетельств, доступных для регистрации только в зимнее время,
могут служить остатки трапезы сов на замерзших лесных ручьях (Ел-
суков, 2005).
Следует, однако, указать на методические сложности трактовки ре-
зультатов зимнего учета останков. Распределение выпавшего снега в
лесу неравномерно, и корректно определить период, в течение которо-
го накапливались останки, зарегистрированные на конкретном отрез-
ке учетного маршрута, бывает проблематично, даже если известны даты
последних снегопадов. Перевеивание снега ветром, выкапывание ос-
танков животными, а также сильные оттепели существенно осложня-
ют оценку соотношений доступного для наблюдения изучаемого про-
странства. Так, на одном участке маршрута недавними порошами и
поземками может быть полностью покрыто все пространство обзора
учетчика (и для наблюдения доступны лишь следы гибели 1–2-днев-
ной давности), на другом – только половина, и на учетной полосе уда-
ется выявлять все происходившее в течение, например, 2–3-х после-
дних недель. В частности доступными для наблюдения могут оказать-
ся останки, появившиеся под сильно сомкнутыми еловыми кронами
задолго до последнего снегопада. Постоянно и четко отслеживать та-
кие изменения по всему маршруту очень трудно, как правило, невоз-
можно. Такое варьирование предельно затрудняет определение про-
должительности периода, для которого констатируется гибель живот-

118
ных или ее отсутствие. Впрочем, отнесение всех зарегистрированных
случаев гибели на весь снежный период в целом частично снимает
проблему интерпретации результатов.
8.2. Сезонность гибели зверей и птиц
Итак, даты смерти животных могут заметно отличаться от дат об-
наружения их останков. Насколько существенна эта разница? Об этом
позволяет судить отнесение останков не на месяц их обнаружения, а
на месяц гибели животных и нормирование этого количества на про-
тяженность маршрутов, пройденных в тот месяц, когда сделаны на-
ходки. Небольшое количество находок, даже при солидной протяжен-
ности учетных маршрутов (сотни километров/месяц), исключает ис-
пользование статистических процедур в межвидовых (межгрупповых)
сравнениях месячных оценок гибели, поэтому представленные ниже
указания на расхождения или сходства этих оценок следует рассмат-
ривать лишь как ориентировочные, а сами различия – как более или
менее выраженные тенденции. Очевидно, что для данного анализа ис-
пользованы только те находки останков, для которых удалось опреде-
лить даты гибели животных.
Судя по этим материалам, достоверных различий между сезонной
динамикой случаев гибели животных и показателей обнаружения ос-
танков не прослеживается: t = 0,001 P = 0,999. Эти процессы связаны
между собой (r = 0,948 P < 0,001): и максимум гибели, и максимум
Рис. 23. Сезонная динамика случаев гибели животных и находок их останков
в лесных ландшафтах Подмосковья в 1989–2009 гг.

119
обнаружения останков приходятся на июнь, минимальные значения
наблюдаются в декабре (рис. 23). Для мая, июня, июля и октября отно-
сительное количество случаев гибели и случаев обнаружения остан-
ков совпадают. Для остальных месяцев прослеживаются расхождения.
В холодный период (ноябрь-февраль) количество погибших животных
оказывается больше, чем количество обнаруженных свидетельств их
смерти. Такой результат вполне ожидаем: снегопады делают невиди-
мыми следы многих лесных трагедий. Для марта, апреля, августа и
сентября характерно обратное соотношение: находок останков регис-
трируется больше, чем фактов гибели. Для марта и апреля, т.е. време-
ни разрушения снежного покрова и сразу после этого, данное расхож-
дение определяется находками животных, погибших зимой. Примеча-
телен и тот факт, что на апрель и май приходится почти 60% останков,
время появления которых осталось неизвестным; вероятно, что наи-
большая часть из них – зимняя гибель. Расхождения, отмеченные для
августа и сентября, возникают за счет обнаружения останков, появив-
шихся в предыдущие летние месяцы. Возможно, что эти «запоздав-
шие», «отсроченные» регистрации отражают различия в развитии тра-
вяного покрова, который к концу лета и началу осени становится ме-
нее густым из-за высыхания и отмирания многих стеблей и листьев.
Связи между заметностью объектов учета и условиями их обнаруже-
ния (раздел 7.2.4) поддерживают такое предположение.
Хотя достоверных различий по сезонной динамике гибели между
млекопитающими и птицами не выявлено (χ
2 = 7,514 df = 12 P = 0,822),
однако кривые, отражающие эту динамику, выглядят по-разному (рис.
24). Гибель млекопитающих демонстрирует два относительно четко
Рис. 24. Сезонная динамика гибели млекопитающих (жирная линия) и птиц
(тонкая) в лесных ландшафтах Московской области (1989–2009 гг.) по оцен-
кам встречаемости их останков.

120
различимых уровня: высокие значения отмечены с января по март, а
также с июня по октябрь, пониженная гибель характерна для начала
зимы (ноябрь-декабрь) и весны (апрель-май). Относительно немного-
численные факты гибели зверей отмечены и для середины лета (июль
и август). Гибель птиц описывается совсем иной, почти унимодальной
кривой (близкой к биноминальной): минимум отмечается в декабре,
после чего идет увеличение к июню с последующим снижением к де-
кабрю. Наиболее вероятно, что такой тип сезонной гибели птиц опре-
деляется миграциями большинства гнездящихся видов, и сроками по-
явления птенцов. Для зверей столь однозначного предположения сде-
лать невозможно в связи с колоссальными морфо-экологическими раз-
личиями видового состава и сложным типом сезонной динамики их
интегральной гибели (рис. 24).
Детализация материала позволяет заметить, что сезонные измене-
ния гибели млекопитающих различных групп выражены по-разному
(рис. 25). Наилучшим образом они прослеживаются для полевок и зем-
лероек, по которым собран наибольший материал. Низкие показатели
гибели полевок весной (в апреле-мае) удается объяснить их минималь-
ной численностью в годовом цикле, однако ноябрьское снижение ко-
личества регистрируемых смертей, равно как и повышенная гибель
этих зверьков в январе и марте представляются неясными. Трудно по-
добрать внятное объяснение и для высокой смертности землероек в
сентябре и октябре (дисперсия молодняка?) на фоне их низкой гибели
в два предыдущих и два последующих месяца.
Сезонных изменений гибели ежа почти не прослеживается, возмож-
но, по причине небольшого количества регистраций. Данные по этому
виду представляют интерес лишь в связи с его зимней гибелью: в де-
кабре и, особенно в феврале. Находки зимних останков ежа показыва-
ют, что: либо его зимняя гибель (в том числе в феврале, в период глу-
бокоснежья) совсем не редкость, если регистрируется даже по неболь-
шим выборкам, либо наши выборки являются достаточными для реги-
страции даже редких явлений.
Другие группы зверей демонстрируют четкую сезонную динамику
гибели, однако пики их смертности по времени не совпадают, распо-
лагаясь даже на «противоположных» отрезках годового периода. Все
случаи гибели крота зарегистрированы в теплый сезон с ярко выра-
женным июньским пиком, причем зверьков, погибших в зимнее вре-
мя, мы совсем не находили. Возможно, что останки кротов, погибших
зимой, попросту недоступны для наблюдения или по каким-то причи-
нам не сохраняются под снегом. Напротив, гибель копытных зарегис-
трирована только в три зимних месяца с максимумом в январе. Такой
результат вполне закономерен, т.к. вся или почти вся смертность этих
животных в Подмосковье является результатом охоты (включая латен-
тную), которая обычно ведется в зимнее время.

121
Рис. 25. Сезонная динамика случаев гибели (экз./100 км) некоторых млекопи-
тающих и птиц в подмосковных лесах в 1989–2009 гг. К околоводным птицам
отнесены все утки, чайки, кулики и единственная особь большой выпи.

122
Гибель зайца и белки (вместе взятых) показывает два пика: наи-
больший – в январе-марте, который связан в основном с гибелью зай-
цев, и существенно меньший – в конце лета и в начале осени, отража-
ющий, главным образом, гибель белки. Последнее, по-видимому, оп-
ределяется двумя факторами: 1) натальной дисперсией белок, в про-
цессе которой повышается вероятность гибели зверьков (Кирис, 1972),
2) летне-осенними кочевками пернатых хищников, для которых белка
является весьма желанной добычей, в первую очередь – для тетеревят-
ника (Кирис, 1934; Донауров, 1948; Reif, 2008 и др.) и неясытей (За-
рудный, 1910; Ю.А. Салмин, цит. по Воробьев, 1954; Водопьянов, 1982;
Прокофьев, 1994 и др.). Наиболее вероятно, что наш материал в ос-
новном отражает гибель белки в результате хищничества местных,
подмосковных хищников или их близких соседей. В пользу такой трак-
товки свидетельствуют данные из соседних с Подмосковьем регио-
нов. Например, именно с августа начинаются пострепродуктивные
перемещения ястреба-тетеревятника под Тулой (Сушкин, 1891). Тете-
ревятники, гнездящиеся на Русском Севере, также начинают кочевки
в августе (Спангенберг, 1959; Коханов, 1985), но достигают централь-
ных областей России в основном лишь к концу октября–декабрю (Фи-
шер, Рандла, 1982). В первых числах августа начинаются эти кочевки
и в Швеции: самки тетеревятника покидают еще несамостоятельных
слетков на попечение самцов и устремляются к местам богатым ди-
чью (Widen, 1985).
Отвлекаясь от общей тематики данного раздела, заметим, что при-
личный объем проанализированных нами литературных источников
по питанию хищников (в библиографический список вошла его ми-
зерная часть) позволяет указать на повышенное разнообразие кормо-
добывающего поведения неясытей, их изобретательность в этом воп-
росе (по сравнению с другими пернатыми хищниками), особенно се-
рой неясыти. Проявление таких способностей у этого вида сов приво-
дит к тому, что среди их кормовых объектов чаще, чем у других хищ-
ников, оказываются экзотические жертвы (рукокрылые, стрижи). Это
предварительное заключение, безусловно, нуждается в проверке, т.к.
не исключено, что оно отражает лишь относительно лучшую изучен-
ность кормодобывающей деятельности серой неясыти, как одного из
широко распространенных и потому наиболее доступных для наблю-
дения видов.
Общий унимодальный тип сезонной гибели птиц с максимумом в
июне и минимумом в декабре определяется в основном гибелью дроз-
дов, в меньшей мере врановых, дятлов, а также целого ряда других
птиц, среди которых подавляющее большинство составляют перелет-
ные виды. Одной из главных компонент отмеченного нами сезонного
распределения случаев смерти для всего класса птиц в целом, безус-
ловно, является гибель мелких воробьиных. Примечательно, однако,

123
что по нашим данным гибель этой группы птиц представляется бимо-
дальной (рис. 25): кроме повышенного количества смертей в конце лета,
четко прослеживается пик весенней гибели – в апреле – столь же вы-
сокий, как в июле-августе, но более сжатый по времени. Такой резуль-
тат хорошо согласуется с данными об относительно высокой смертно-
сти воробьиных птиц весной, перед началом размножения (Паевский,
1985).
Противоположный тип динамики демонстрируют курообразные
(представленные в основном тетеревиными): минимальная гибель ле-
том, максимальная зимой и осенью. Такие сезонные изменения впол-
не согласуются с оценками смертности тетеревиных птиц, получен-
ными для Окского заповедника (Киселев, 1978), т.е. на ближайшей к
Подмосковью территории Средней полосы России. Весьма вероятно,
что по сравнению с концом зимы и началом весны (II–III) низкая ве-
сенняя гибель (IV–V) курообразных, а также дятлов, определяется пе-
реключением хищников на многочисленных возвращающихся с зимо-
вок мелких воробьиных, дроздов, околоводных и других перелетных
птиц, у которых повышенная гибель приходится как раз на апрель-
май. Не исключено также, что именно реакцией неспециализирован-
ных хищников (оппортунистов) на появление большого количества
перелетных птиц в апреле и мае определяется «провал» в кривой ин-
тегральной гибели всех млекопитающих (рис. 24) и в частности пони-
женные значения гибели всех мелких зверьков за эти же месяцы: поле-
вок, землероек, крота, ежа (рис. 25). При этом повышенное давление
на весенние группировки жертв осуществляется как со стороны про-
летных (транзитных) и вернувшихся после зимних кочевок пернатых
хищников, так и со стороны плотоядных млекопитающих. В конце зимы
и весной потребность в пище у хищных зверей увеличиваются, в то
время как их главный корм – полевки – оказывается труднодоступны-
ми и/или малочисленными; эта проблема решается за счет других по-
тенциальных жертв, в том числе и более частого потребления птиц
(Граков 1981; Данилов и др., 1979; Туманов, 2003; Данилов, 2005; Фор-
мозов, 2006 и др.).
Обращает на себя внимание повышенная гибель околоводных птиц
в апреле, т.е. тогда, когда в Подмосковье проводится весенняя охота.
Если допустить, что вся их гибель определяется всего двумя фактора-
ми – охотой и давлением хищников (что подтверждают наши материа-
лы), то гибель в сезон весенней охоты – 0,25 останков/100 км – удается
оценить числом, близким к среднему месячному показателю их гибе-
ли от хищников за остальные полгода пребывания в Подмосковье – с
мая по октябрь: 0,22 останков/100 км. Не следует, однако, забывать,
что все наши оценки по этой группе занижены, т.к. некоторые останки
околоводных птиц, убитых охотниками и хищниками непосредствен-
но на воде или над ее поверхностью, недоступны для наблюдателя-

124
пешехода. Напомним также, что речь идет обо всех околоводных пти-
цах вместе взятых, из которых весной к отстрелу разрешены только
самцы кряквы, в действительности во время весенней охоты под выс-
трел попадают и другие виды: в наших материалах самец свиязи и
большая выпь.
Высокие показатели летней гибели (с июня по август) мелких во-
робьиных, дроздов, врановых, дятлов и ряда других видов в значи-
тельной мере определяются появлением слетков. Судя по многим ли-
тературным источникам, слетки преобладают среди птиц, добываемых
летом как четвероногими, так и пернатыми хищниками. В нашей вы-
борке за этот период доля молодых особей оценивается в 72% из 32-х
погибших птиц, возраст которых удалось надежно определить. Осен-
нее (в сентябре–ноябре) увеличение показателей гибели курообразных,
а так же, в меньшей мере, врановых, околоводных и дятлов, скорее
всего, связано в основном с деятельностью кочующих ястребов. В от-
дельные годы (например, в 2008 г.) их осеннее, «пролетное» хищниче-
ство на врановых прослеживалось весьма рельефно: ни одной погиб-
шей особи за сентябрь при регистрациях почти на каждом октябрьс-
ком маршруте убитых и съеденных пернатыми хищниками воронов и
серых ворон.
Таким образом, наши результаты не противоречат общим взглядам
на сезонные изменения смертности зверей и птиц и в целом неплохо
вписываются в эти представления, что позволяет рассматривать метод
получения наших оценок как вполне корректный. Наибольшие труд-
ности вызывает интерпретация результатов по мелким млекопитаю-
щим: полевкам, землеройкам, в меньшей мере по кроту и ежу. Очевид-
но, что эти сложности в значительной мере возникают из-за колос-
сального недоучета реально погибающих полевок и землероек (раздел
6.1): трудно судить об айсберге лишь по его видимой части. Впрочем,
существенные затруднения в интерпретации оценок по мелким млеко-
питающим могут возникать и в связи с объективными причинами.
Например, из-за сильных колебаний их численности с очень короткой
периодичностью, которые отмечаются, в частности, для лесов сосед-
ней Калужской области (Кузнецов, Михайлин, 1985). При несистема-
тических сборах материала, что характерно, в частности, и для наших
данных, такие колебания – весьма вероятный источник затруднений в
трактовке результатов.
Кроме того, мелкие млекопитающие являются основным или су-
щественным кормом многих хищных животных Подмосковья, и лю-
бые изменения в доступности полевок и землероек для хищников, равно
как и изменения в популяциях самих хищных животных, могут суще-
ственным образом повлиять на конечные оценки смертности и их хро-
нологическое варьирование. В настоящее время колебания численнос-
ти мелких млекопитающих – общее место в проблеме хищник-жертва.

125
Меньше учитываются флуктуации численности других массовых по-
тенциальных видов-жертв – мелких птиц, хотя летом именно они и их
птенцы служат существенным источником корма для большинства хищ-
ников. Масштабы изменений плотности населения мелких птиц весь-
ма впечатляющие: от 2–3-кратных (зяблик, весничка – Phylloscopus
trochilus, мухоловка-пеструшка) до 8–10-кратных (большой пестрый
дятел, зеленая пеночка – P.trochiloides, лесной конек) (Бутьев, 1977;
Заблоцкая, 1991; Каратаев и др., 1991; Морозкин, 1991; Зиновьев и
др., 1992). Очевидно, что точная информация о состоянии популяций
всех обсуждаемых животных во время наших работ в точках сбора
материала, могла бы существенно облегчить трактовку полученных
оценок. К сожалению, из всей желательной, «поясняющей» информа-
ции мы располагали лишь данными о средних многолетних уровнях
их плотности населения, к тому же весьма приблизительными (раз-
дел. 6).
Эти причины в совокупности с ограниченным количество найден-
ных останков зверей среднего и крупного размера вызывают опреде-
ленные трудности в трактовке результатов именно по млекопитающим.
Серьезных затруднений в трактовке оценок по птицам не возникало,
что, кроме прочего, вероятно, объясняется лучшей сохранностью и
большей заметностью их останков (раздел 7.2).

126
9. ПРИЧИНЫ ГИБЕЛИ
Подавляющее большинство найденных нами останков принадле-
жало животным, погибшим в результате хищничества (табл. 13). При-
чины гибели, вызванные воздействием человека, не отличались мно-
гообразием. Для Подмосковья они, в основном, сводились к гибели
животных в процессе охоты (82% для зверей и 71% для птиц, погиб-
ших от прямого воздействия людей), в меньшей мере – смерти на тро-
пах и лесных дорогах под колесами транспорта (18% звери и 29% пти-
цы). На территории заповедников прямое воздействие людей проявля-
ется в гораздо меньшей мере, особенно в отношении птиц. Тем не ме-
нее, в целом для трех изученных нами территорий, обусловленная де-
ятельностью человека гибель животных показывает лишь слабую тен-
денцию к зависимости от посещаемости людьми лесных ландшафтов,
достоверную только на 70%-м уровне (рис. 26). Наиболее вероятно,
что отсутствие статистически значимой связи определяется неболь-
шой величиной выборки.
Другие причины гибели животных, не связанные с прямым воздей-
ствием людей и хищников, отмечены только для птиц (табл. 13): 1)
взрослая самка канюка погибла в начале июня от электрошока на опо-
ре ЛЭП, 2) перелетая просеку и ударившись о провода, погиб взрос-
лый самец кукушки, 3) нелетающий птенец дрозда в начале июля вы-
пал из гнезда и погиб от истощения и холода.
Рис. 26. Изменение относительного количества зверей и птиц (в сумме), гиб-
нущих в результате прямого воздействия человека (охота, гибель под колеса-
ми транспорта), в зависимости от встречаемости людей в весенний период.
Лесные ландшафты: М – Московской области, Д – Дарвинского и Л – Лаплан-
дского заповедников; 1989–2009 гг.

127
Дальнейшая детализация материала конструктивна только в отно-
шении данных из Подмосковья. Она показывает, что воздействие раз-
личных факторов смертности на разные группы животных распреде-
ляется примерно сходным образом (рис. 27), но из общей закономер-
ности явно выделяются две группы млекопитающих: совершенно яв-
Таблица 13. Общая структура смертности зверей и птиц по результатам изу-
чения их останков в лесных ландшафтах Подмосковья, Дарвинского и Лап-
ландского заповедников в 1989–2009 гг.
Хищничество Воздействие людей Другие причины Причины неизвестны Группы
животных
n %* n % n % n % Всего
(экз.)
Московская область
Звери 143 83,7 (92,9) 11 6,4 0 - 17 9,9 171
Птицы 238 88,2 (96,0) 7 2,6 3 1,1 22 8,1 270
Итого 381 86,4 (94,8) 18 4,1 3 0,7 39 8,8 441
Дарвинский заповедник
Звери 1 20,0 (50,0) 1 20,0 0 - 3 60,0 5
Птицы 25 100,0 (100,0) 0 - 0 - 0 - 25
Итого 26 86,7 (96,3) 1 3,3 0 - 3 10,0 30
Лапландский заповедник
Звери 7 87,5 (100,0) 0 - 0 - 1 12,5 8
Птицы 11 100,0 (100,0) 0 - 0 - 0 - 11
Итого 18 94,7 (100,0) 0 - 0 - 1 5,3 19
* в скобках указана доля погибших от хищников, при исключении неизвестных
причин гибели.
Рис. 27. Основные причины гибели диких животных в подмосковных лесах в
1989–2009 гг.: a – хищничество, b – воздействие людей, c – другие причины, d
– причины неизвестны. 1 – полевки, 2 – землеройки, 3 крот, 4 – еж, 5 – копыт-
ные, 6 – другие звери, 7 – мелкие воробьиные, 8 – врановые, 9 – дрозды, 10 –
курообразные, 11– другие птицы.

128
ным образом – копытные и, в меньшей мере – «другие звери». Для
копытных основным фактором смертности является охота: ~ 82% уч-
тенных останков. Весьма вероятно также, что некоторые найденные
останки лося и кабана, для которых причина гибели осталась неизвес-
тной (~ 18%, рис. 27), принадлежали подранкам, поскольку хищниче-
ство на них маловероятно: крупных хищников (медведя, волка) на изу-
ченной территории нет или почти нет. При их отсутствии причиной
наиболее вероятной смерти некоторых копытных, индивидуальные
характеристики которых хорошо читаются (фото 5, 6), могли быть толь-
ко люди. Не исключена, конечно, гибель копытных и в результате хищ-
ничества бродячих собак, которые в Подмосковье частично выполня-
ют функции волка (Борщевский, Костин 2009). Однако среди лосей и
кабанов их жертвами могут становиться, в основном, молодые особи,
останков которых мы не находили.
Заметные величины гибели по вине человека просматриваются для
ежа, врановых, дроздов, а также «других птиц» (рис. 27). Весь «чело-
веческий фактор» в смертности крота, ежа и дроздов – это гибель под
колесами транспорта, в гибели «других птиц» (свиязь, неясыть, выпь)
и врановых – выстрелы людей.
Высокий показатель смертности от неизвестных причин для груп-
пы «другие звери» (~ 45%, рис. 27) определяется невозможностью даже
приблизительно указать обстоятельства гибели животного, от которо-
го найдены лишь отдельные обглоданные кости (лисица, беляк) или
старые фрагменты скелетов, частично уже засыпанные грунтом и рас-
тительным опадом (ондатра, хорь, енотовидная собака). Во всех таких
случаях определить происхождение тех или иных повреждений на ко-
стях невозможно. На эту же группу причин отнесены и находки остан-
ков собак, т.к. биографическая неопределенность частично или полно-
стью беспризорных особей допускает получение ими несовместимых
с жизнью травм в самых разнообразных обстоятельствах. Неизвест-
ной рассматривалась и гибель некоторых птиц (мелкие воробьиные,
дрозды, врановые, дятлы, чайки, хохлатая чернеть), на чьих перьях,
скелетах и тушках не удалось обнаружить существенных внешних
повреждений даже после удаления внешних покровов.
Воздействие разных групп хищников на птиц и зверей представля-
ется неодинаковым (рис. 28). Для большинства погибших млекопита-
ющих убивший их хищник остался неизвестным. В тех же случаях,
когда свидетельства о характере хищников все же были получены, глав-
ной причиной гибели землероек, крота и ежа являлась деятельность
млекопитающих (в основном лисицы, собаки, реже куньих), для поле-
вок и «других» зверей – хищничество птиц. Среди пернатых хищни-
ков, добывавших млекопитающих, зарегистрированы: тетеревятник,
канюк, зимняк, жулан и серая ворона (табл. 14). Добыча полевок вóро-
нами визуально наблюдалась нами весной: птицы разгуливали по по-

129
Фото 5. Нижняя челюсть кабана. 24 апреля 2007 г., Московская область.
Фото 6. Фрагмент черепа лося. 12 апреля 2008 г., Московская область.
Рис. 28. Гибель диких животных от воздействия разных групп хищников под-
московных лесах в 1989–2009 гг.: a – хищных зверей, b – хищных птиц, c –
неизвестных хищников. 1 – полевки, 2 – землеройки, 3 крот, 4 – еж, 5 – копыт-
ные, 6 – другие звери, 7 – мелкие воробьиные, 8 – врановые, 9 – дрозды, 10 –
курообразные, 11– другие птицы.

130
,)  $)), +%!!"!, $4 $  .  /!%-
& +&) .  ) !$!4 %,) )!&  -
  !  +, +!!8,  /, / +!! "-
& !; !!/#!, ! !-! $!/!! %) $ !-
 3  ! +8 "!) "/!
!%)/ !&-
!.  "  %! 200
8 /. !) $"!4 )# +%!!"!
!)& ++,!  +: +(! +%*%!!  +% -
& & ! $) +)  20 )  %!  *!&8"- $ 
; )#! %! "%!#!, !!!,  5! %# $4  $!-
/!.
!) $%&    )+!- ! +(
+* 4 %,  (> 10% !&%
!, .
28).  ! "!$ ( ) ,#), % +-
,%) )+!-) ((&, "4), +$) 8-
!)), +!%*! $) +(!). <) +! !-
 +(, +/8 +   $& ((, * "4 
!), +%, ! )%, + !- &.
<#& / +%!,-/ 48! +( ,,!4 %,-
44 +! .  )/ "#!, (~ 49%) )  )/-
 + !&%) !!) +%4 %!8   +(
(!. 14).   * "#!,, /%! %5(!4  
$3) ($ 14. 8, )*%" #) ! *, %
!$) +!) !)   !%8!5! <%)4, (1989–
2009 //.)
[!&% ! +/8 * <!& 
n % n % n % n % n %
<( 
4 ! ]$% '"!$ ]"/ +(
 - - - - - - - - 1 3
, - - 6 12 - - 3 19 - - <+, 19 25 1 2 7 24 - - 2 5  +. 31 41 8 15 13 45 3 19 8 21
  
 50 66 15 29 20 69 6 38 10 26  - - 3 6 - - 1 6 - -   ! - - 1 2 - - - - - -
"4  ! - - - - - - - - 1 3 [$& 26 34 33 63 9 31 9 56 26 68 
4 76 100 52 100 29 100 16 100 37 100 +!- < )& ' ^* ]"/ $
, - - - - - - - - 3 - '!- 4 - - - - - - - - - ), 1 - - - - - - - - -
"4 - - 1 - - - - - - -  1 - - - - - - - - - "! - - 2 - - - - - - -

131
же удавалось, основной причиной гибели являлась деятельность яст-
ребов (~ 48%). Высокая смертность птиц в результате их хищничества
(в основном перепелятника) просматривается, главным образом, для
мелких воробьиных и дроздов. На хищничество сов приходится < 2%
найденных останков, среди их жертв в нашем материале отмечены толь-
ко тетеревиные и врановые птицы. Невысокое воздействие на птиц со
стороны подмосковной группировки сов, которое показывают наши
данные (табл. 14), вполне согласуется с литературными обобщениями
(Шариков и др., 2009). Роль прочих идентифицированных пернатых
хищников в гибели птиц почти незаметна.
Определить пол рябчиков по найденным останкам нам удалось для
двух из шести особей, добытых хищниками в апреле, т.е. во время спа-
ривания и откладки рябчиками яиц: обе птицы оказались самками. Не-
подалеку от останков одной из них найдена кожистая оболочка ее яйца.
Обе птицы добыты ястребами, наиболее вероятно – перепелятником.
На добычу этим хищником самки рябчика с яйцом в яйцеводе указы-
вает также Л.С. Ушков (1949а) для Ильменского заповедника. Такие
находки подтверждают избирательную охоту ястребов: весной они на-
правленно разыскивают именно самок тетеревиных птиц (Widen, 1987),
вероятно из-за того, что в период устройства гнезд эти последние ме-
нее осторожны (Tornberg, 2000; Борщевский, Сивков, 2010), а отяго-
щенность яйцами затрудняет их движения (Moss, 1987). В этой связи
интересно сообщении о питании тетеревятника, рацион которого со-
стоял почти исключительно из самок тетерева (Леонов, 2003).
Сравнение прочих полученных нами оценок с результатами других
исследований представляется весьма проблематичным, т.к. наши ог-
раниченные выборки не позволяют провести сравнений по отдельным
видам и даже по группам видов животных. В то же время обобщенных
данных о структуре смертности зверей и птиц Подмосковья в литера-
туре найти не удалось. Привлечение материалов из других регионов
вряд ли оправдано хотя бы из-за иных уровней рекреационных нагру-
зок, которые существенным образом влияют на размещение и динами-
ку численности мелких млекопитающих (Жигарев, 2004). К тому же
такое привлечение видится неконструктивным в связи с быстрой пе-
рестройкой пищевого поведения хищников и их пространственного
перераспределения в зависимости от кормовой базы (см., например,
Галушин, 1982). В частности, зарегистрированное нами давление на
подмосковную популяцию крота оказывается выше именно со сторо-
ны плотоядных млекопитающих (по сравнению с хищными птицами),
что совпадает с выводом, сделанным для Ленинградской области (Ру-
саков, 1963), однако плохо согласуется с данными из тульских лесов
(Кузякин, 1935). В лесных ландшафтах Финляндии белка является од-
ним из важных кормовых объектов тетеревятника (Reif, 2008), и в точ-
ках ее добычи этим хищником должны оставаться хорошо заметные

132
останки зверьков (В.Э. Рейф, личн. сообщ.). Однако в наших сборах
останки белок были немногочисленными. На причины этих различий
можно указать лишь предположительно: низкая численность белки и/
или ястреба в Подмосковье, иные предпочтения последнего, преиму-
щественная смертность белок в дуплах и гайнах и др. Список таких
примеров можно продолжить. И каждый из них – достойная тема спе-
циального исследования.
Спорным выглядит и само наше разграничение деятельности хищ-
ных млекопитающих и птиц из-за зыбкости критериев этого разграни-
чения: когда определить хищника по прямым свидетельствам его при-
сутствия у останков жертвы не удавалось (большинство случаев), он
идентифицировался косвенно, в том числе по характеру повреждений
останков (раздел 3.3). К сожалению, таких оснований для уверенного
разграничения хищников даже на классы (звери / птицы) часто бывает
недостаточно. В литературе, например, встречается указание на не-
возможность определения класса хищника только по сохранившимся
перьям его жертвы (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Кроме того, круп-
ные пернатые хищники (орлы, филин) способны деформировать (дро-
бить, ломать) наиболее крепкие кости (каракоиды – coracodium, ло-
патки – scapula) даже крупных жертв, а также отчленять верхние час-
ти пера от перьевых очинов (Ушков, 1949б; Olsson, 1979). В результате
такой обработки останки их добычи становятся похожими на остатки
трапезы некрупных хищных зверей, которые иногда могут не повреж-
дать даже перьевых трубок, например, горностай (Морозов, 1970). По-
этому использование в качестве диагностического признака лишь внеш-
него вида останков, даже при обнаружении вместе с перьями фраг-
ментов скелета, может привести к ошибкам. Еще хуже обстоит дело с
родовой и особенно видовой идентификацией хищников, поскольку
характер обработки добытых жертв одним и тем же видом может кар-
динально меняться на протяжении гнездового периода (Осмоловская,
1948). Не исключена и существенная географическая (внутривидовая)
вариация приемов обработки одних и тех же или близких видов-жертв
(Егоров, Лабутин, 1959). Дополнительные сложности возникают бла-
годаря использованию хищниками остатков чужой добычи (раздел 2).
Тем не менее, практически полное отсутствие в Подмосковье (т.е. в
регионе наших основных сборов) крупных пернатых хищников суще-
ственно облегчало выявление причины гибели многих птиц. К тому
же само расположение некоторых останков на упавших стволах, пнях,
бугорках и т.п. показывало на характерные черты поведения пернатых
хищников, даже если их добыча доедалась млекопитающими. К сожа-
лению, на сегодня иных, более точных методов определения вида (и
даже класса) хищника по останкам его добычи не существует. При ра-
боте с останками животных основные усилия зоологов по вполне по-
нятным причинам направлены на идентификацию самих останков (По-

133
тапов, 1980; Галушин, 1982; Пантелеев, 2004; Шепель, 2008 и др.).
Вопросы определения хищника по фрагментам тела добытой им жер-
твы разработаны весьма поверхностно.
По всем этим соображениям мы можем сопоставить наши резуль-
таты с литературными данными лишь по узкому кругу наиболее об-
щих заключений. И одно из них – вывод о хищничестве, как основном
факторе гибели большинства диких зверей и птиц – вполне согласует-
ся с некоторыми литературными оценками (раздел 2). Прямое воздей-
ствие человека (в основном охота и гибель под колесами транспорта)
даже в часто посещаемых людьми лесах Подмосковья для большин-
ства зверей и птиц оказывается второстепенным фактором. Исключе-
нием являются лось и кабан, для которых смертность взрослых, впол-
не самостоятельных особей почти полностью определяется прямым
преследованием со стороны человека. В Дарвинском и особенно в Лап-
ландском заповедниках гибельных воздействий людей на животных
почти или совсем не прослеживается. Общий тренд к снижению смер-
тности зверей и особенно птиц в результате прямого воздействия че-
ловека параллельно уменьшению встречаемости людей в изученных
районах представляется вполне логичным и не требует дополнитель-
ных комментариев.
Среди косвенных причин смертности животных, вызванной дея-
тельностью человека в пределах лесных ландшафтов, наш материал
позволил выявить лишь гибель птиц на линиях электро- и радиопере-
дач: за счет травм при столкновении с проводами и гибели от электро-
тока. Подобные жертвы, особенно крупного размера, по-видимому,
очень быстро обнаруживаются и съедаются хищниками. Например, в
один из осенних вечеров 2009 г. в заповеднике «Калужские засеки»
отмечена стая серых журавлей, пересекавшая в густом тумане ВЛЭП,
и уже на следующий день точно под местом этого пересечения обна-
руживаются останки журавля, растерзанного лисицей (Костин, нео-
публ.). В этой связи уместно заметить, что при сортировке фактов ги-
бели птиц в соответствии с повлекшими их причинами, следует про-
анализировать все находки на предмет удаленности от линий электро-
и радиопередач. Не исключено, что реальной причиной смерти в неко-
торых (многих?) случаях, свидетельствующих на первый взгляд о хищ-
ничестве, особенно со стороны плотоядных зверей-оппортунистов,
может оказаться травма или смерть в результате столкновения с про-
водами.
Очевидно, что реальный список причин гибели животных, косвен-
но вызванных деятельностью человека, может содержать гораздо боль-
ше позиций, однако не исключено, что все или большинство из них
будут маскироваться хищничеством. Отличать это явление от некро-
фагии по результатам изучения останков животных представляется
нереальным, во всяком случае, в настоящее время. По этой причине

134
нельзя исключить завышения нашими оценками воздействий реаль-
ного, истинного хищничества, что, впрочем, можно сказать и про мно-
гие литературные оценки этого явления, полученные другими метода-
ми.

135
10. СИНТЕЗ РЕЗУЛЬТАТОВ И ВЫВОДЫ
Изложенные материалы позволяют, на наш взгляд, весьма подроб-
но представить феномен встречаемости останков погибших зверей и
птиц в равнинных лесных ландшафтах центральной и северной Рос-
сии, а также обозначить основные принципы использования предлага-
емого метода для оценки величин гибели этих животных, находящих-
ся в свободном состоянии.
В процессе прохождения маршрутов, заложенных для сбора разно-
образной биологической информации, учетчик способен регистриро-
вать останки зверей и птиц всех размерных классов, обитающих на
данной территории или посещающих ее во время транзитных переме-
щений и случайных заходов или залетов. Длительная сохранность ос-
танков зверей и птиц увеличивает их встречаемость на маршрутах, под-
держивая тем самым взгляд на время, необходимое для разложения
фрагментов тел погибших животных, как на один из ведущих факто-
ров их обнаружения. Низкие температуры и снежный покров способ-
ствуют длительной консервации следов гибели животных, что указы-
вает на районы холодного климата, как на наиболее перспективные
арены для изучения смертности по результатам учетам останков. Кро-
ме того, в лесах центральной и, вероятно, северной части Русской рав-
нины продолжительность сохранности останков зверей и птиц являет-
ся некой функцией их анатомо-физиологических особенностей. К ним
в первую очередь относятся размерные характеристики животных (вес
тела), а также состав и структура внешних покровов и защищаемых
ими элементов тела (мышц, скелета, внутренних органов). Очевидно,
что эти особенности должны сказываться и на скорости, и на механиз-
мах утилизации останков экосистемой.
Хотя потенциальные возможности учетчика к визуальной регист-
рации останков существенно выше реального количества находок, од-
нако адекватность оценок гибели зверей и птиц, которые возможно
получить по результатам таких учетов, неодинакова для разных видов
и групп животных и зависит от многих обстоятельств. Такое заключе-
ние требует дифференцированных оценок представленного метода по
отношению к разным видам животных и условиям окружающей сре-
ды. Предложенная ниже систематизация результатов учитывает лишь
два главных аспекта: 1) адекватность результатов учета останков ре-
альному количеству фактов гибели и 2) трудоемкость учетных работ.
При разграничении адекватности результатов во внимание приняты
также расстояния обнаружения останков и ширина учетной полосы,
хотя ширина полосы влияет на оба параметра: на адекватность резуль-
татов – через полноту учета и вероятность пропуска останков, на тру-
доемкость – через количество регистраций и точность конечных оце-
нок. Ниже по тексту при систематизации результатов допущены не-

136
большие экстраполяции: упоминания тех видов животных, останки
которых не обнаружены на изученных территориях, хотя они и отме-
чались нами в других регионах России. Однако редкие виды (кошачьи,
медведи, крупные соколы, орлы, филины и др.) совсем не обсуждают-
ся, т.к. конструктивное использование результатов учета их останков
возможно лишь при охвате обширных пространств систематическими
длительными (десятки лет) исследованиями.
10.1. Адекватность результатов
По этому критерию всех зверей и птиц удается дифференцировать
на восемь групп, которые объединены в три кластера.
Кластер I. Животные, учет останков которых дает адекватные оцен-
ки гибели. Для многих из них учет возможен на относительно широ-
кой полосе: 2–10 м (по 1–5 м в каждую сторону от учетчика) и, воз-
можно, более.
– 1. Крупные и средние млекопитающие: копытные, псовые, бар-
сук, зайцы. В теплое время большинство останков сохраняется замет-
ными полгода и более, останки зайцев – около трех месяцев.
– 2. Оседлые, кочующие и изредка зимующие птицы крупных и
средних размеров: тетеревиные, врановые, ястребы, неясыти и, воз-
можно некоторые другие совы. Сохранность большинства заметных
останков около месяца. Для некоторых видов (перепелятник, ушастая
и болотные совы, возможно сычи) трактовка результатов затруднена
перемещениями птиц.
– 3. Некоторые мелкие млекопитающие: крот, еж, белка, куница, хорь,
горностай, ласка. Заметные останки сохраняются примерно один месяц,
останки крота и белки – около трех недель. Учет этой группы возможен в
основном на узкой полосе шириной в 1–2 м (0,5–1,0 + 0,5–1,0 м).
Кластер II. Адекватность результатов учета вызывает вопросы и
нуждается в дальнейшем изучении. Учет возможен в основном на по-
лосе в 1–2 м.
– 4. Зимующие и кочующие мелкие птицы: дятлы, синицы, сне-
гирь, клесты, поползни, пищуха, королек. Заметные останки сохраня-
ются 10-14 дней. Трактовка результатов учета затруднена по причине
кочевок и/или гибели птиц в недоступных для учетчика местах; не ис-
ключена их добыча и поглощение хищниками без остатков, идентифи-
цируемых учетчиком, как свидетельства гибели.
– 5. Мелкие перелетные птицы: кукушка, дрозды и мельче. Сохран-
ность большинства заметных останков около 10 дней. Трактовка ре-
зультатов затруднена теми же обстоятельствами, что указаны для пре-
дыдущей группы.
– 6. Перелетные птицы средних размеров, большинство из которых
лишь частично связано со специфическими местообитаниями: соко-

137
лообразные (канюки, мелкие соколы, возможно коршуны), некоторые
совы, голуби, коростель, вальдшнеп, чибис, большой и средний крон-
шнепы, возможно журавли. Сохранность большинства заметных ос-
танков около месяца. Трактовка результатов затруднена только кочев-
ками и миграциями. Для крупных видов (журавли, канюки, коршуны)
ширина учетной полосы может быть больше 1–2 м.
Кластер III. Адекватность результатов низкая, возможность ее по-
вышения дополнительными исследованиями сомнительна. Однако
оценки гибели этих животных по результатам маршрутных учетов мо-
гут оказаться весьма полезными для выявления начальных моментов
эпизоотий, масштабов воздействия неселективных факторов смертно-
сти, обеспеченности кормом хищников-миофагов, наконец, для про-
стейших оценок относительной численности всех животных данного
кластера.
– 7. Самые мелкие млекопитающие: землеройки, полевки, мыши.
Результаты учета останков показывают лишь мизерную часть реаль-
ной гибели этих зверьков.
– 8. Все околоводные виды: ондатра, бобр, выдра, норки, гусеоб-
разные, большинство ржанкообразных, а также животные со специ-
фическим образом жизни: стрижи, рукокрылые, возможно сони.
Данная классификационная схема парадоксальным образом проти-
воречит отдельным положениям нашей работы. Так, в первый кластер
(с адекватными результатами) включены многие млекопитающие, од-
нако большинство птиц попадает во второй кластер, для которого адек-
ватность результатов не очевидна. Между тем изложенные нами мате-
риалы показали, что учет останков птиц представляет меньше проблем,
чем останков зверей. Установлены и причины этого: после гибели даже
мелких птиц их внешние покровы, в первую очередь наиболее плот-
ные маховые, рулевые и крупные кроющие перья, поедаемые (по-ви-
димому, неохотно) лишь некоторыми крупными хищниками и медлен-
но перерабатываемые деструкторами, сохраняются дольше, чем фраг-
менты волосяного покрова млекопитающих аналогичных размеров. К
тому же любой отдельно взятый мельчайший фрагмент кожного по-
крова зверей (волос, ворсина, щетина) мельче и потому менее заметен,
чем многие аналогичные фрагменты внешнего покрова птиц (отдель-
ные перья). Легкость перьев, особенно пуховых и специфическая струк-
тура перьевых опахал (содержат много мелких крючочков) способству-
ет длительной задержке перьев на верхушках травы, кустарничков, кро-
нах кустарников и ветвях деревьев, что повышает их заметность.
Причина этого кажущегося противоречия кроется не в обнаруже-
нии останков, а в трактовке результатов, основные сложности которой
определяются миграциями и широкими кочевками животных. За ис-
ключением редчайших гипотетических шансов установить принадлеж-
ность особи к мигрантам или к автохтонной популяции по найденным

138
останкам невозможно. Это обстоятельство ограничивает оценку смер-
тности перелетных и широко кочующих птиц на изучаемой террито-
рии только видовыми (групповыми) рамками, не позволяя углублять-
ся до уровня отдельных популяций.
Следует непременно напомнить, что видовые (групповые) особен-
ности животных могут вносить определенные корректировки в нашу
классификационную схему. Так, яркое контрастное оперенье многих
птиц, включая малозаметные на живых особях перья брюха, боков,
нижние кроющие крыла, является предельно внятным, ясно воспри-
нимаемым сигналом к обнаружению вещественных свидетельств их
гибели. Поэтому останки отдельных видов птиц, в том числе и давно
погибших, могут быть хорошо заметны и на большем удалении, чем
указано в нашей схеме. Например, даже небольшие останки ворона на
снегу или белой куропатки в теплый период года. Напротив, полная
регистрация фактов гибели птиц с малозаметной окраской, например,
рябчика, возможна лишь на относительно узкой учетной полосе. Кро-
ме того, полная обработка хищником жертвы непосредственно в месте
ее добычи, или рядом с ним оставляет более многочисленные и, сле-
довательно, более заметные свидетельства гибели. Транспортировка
жертвы к месту ее поглощения лишь с небольшой предварительной
обработкой или вообще без нее определяет меньшую заметность ос-
танков. Все эти нюансы в той или иной мере отражаются на величине
учетной полосы. Поэтому, несмотря на указанные в нашей схеме об-
щие ориентиры, ширина учетной полосы непременно должна опреде-
ляться эмпирически для каждого вида (группы) животных в конкрет-
ных условиях среды. Однако в любом случае этот показатель, рассчи-
танный по перпендикулярным расстояниям, следует принимать не уже
одного метра (0,5 + 0,5 м), т.к. в пределах такой узкой полосы пропуск
даже малозаметных объектов, похоже, предельно ограничен или вовсе
отсутствует. Не исключено, что для расчетов расстояний обнаружения
останков конкретного вида возможным окажется привлечение данных
по некоторым другим внешне похожим видам. Такое увеличение вы-
борки может повысить надежность конечных оценок, но для большей
определенности в этом вопросе необходимы дополнительные иссле-
дования.
Заметим также, что недооценка гибели многих птиц по результа-
там учета останков, особенно скромно окрашенных видов, в значи-
тельной мере определяется трудностями их таксономической иденти-
фикации по небольшим фрагментам оперения: при обработке резуль-
татов по отдельным видам из расчетов приходится исключать всех не
идентифицированных особей. Для устранения этого недостатка необ-
ходимы специальные определители, однако пригодных для такой ра-
боты изданий, особенно на русском языке, практически нет.

139
10.2. Трудоемкость работ
Судя по нашим материалам, затраты на учет останков обычных по
численности видов животных видятся примерно эквивалентными зат-
ратам на визуальные учеты малочисленных видов птиц, проводимых
традиционными методами. Однако и по отношению к данному заклю-
чению необходимы существенные уточнения.
Большие сезонные различия встречаемости останков позволяют
выделить два периода с различным уровнем трудозатрат, эти же пери-
оды одновременно различаются по информативности получаемых ре-
зультатов, трудностям их интерпретации и пространственным ограни-
чениям арен сбора материала. Ниже границы этих периодов указаны
для лесных ландшафтов Московской области.
Теплый период: со времени разрушения снежного покрова до сен-
тября включительно. Повышенная встречаемость останков животных
(~ 7 экз./100 км/месяц), предопределяющая относительно низкую тру-
доемкость учетных работ. Учеты в этот период позволяют выявлять
зимнюю, и даже, вероятно, осенне-зимнюю гибель многих животных,
повышая общую информативность результатов. Их адекватная трак-
товка затруднена лишь видовыми (групповыми) особенностями жиз-
ни зверей и птиц, указанными в классификационной схеме. Потенци-
альная арена сборов ограничена проходимыми пешком пространства-
ми и территориями с очень густой древесно-кустарникой раститель-
ностью: подростом на вырубках и гарях, зарослями кедрового стлан-
ника и др.
Холодный период: октябрь–март. Низкая встречаемость останков:
~ 2 экз./100 км/месяц, которая определяет и повышенную трудоемкость
работ. В это время возможно выявление лишь отдельных случаев зим-
ней гибели, которые имели место только после прекращения после-
дних снегопадов. К сожалению, корректная трактовка многих зимних
находок может вызывать затруднения, в том числе и в связи с перерас-
пределением в течение зимы верхних слоев снежного покрова. Прохо-
димость густых древесно-кустарниковых зарослей зимой во многих
случаях не улучшается, однако общая площадь доступных для учета
пространств увеличивается за счет болот и других гидрографических
объектов. Кроме того, некоторые факты зимней гибели животных уда-
ется обнаружить только по снегу, т.к. с наступлением весны они исче-
зают. По этим соображениям полностью отказываться от зимнего уче-
та останков неблагоразумно, особенно при возможности заблаговре-
менного планирования исследований. В таком случае зимние маршру-
ты целесообразно располагать по участкам непроходимым в теплое
время года. Однако в целом зимние учеты следует, вероятно, рассмат-
ривать лишь как дополнительные. Отметим также, что сплошной яр-
кий и пестрый покров опавшей листвы в октябре–ноябре совсем не

140
облегчает обнаружения даже наиболее заметных останков. В этом плане
чистые хвойные леса – более предпочтительные арены осенних уче-
тов, хотя и в них сходную пестроту порой создает листопад карлико-
вой березы, голубики, черники.
Напомним, что трудоемкость учета останков в значительно мере
является функцией расстояний обнаружения объектов учета. Поэтому
указанные выше межгрупповые различия в ширине учетной полосы
(1–2 м против 1–10 м) для конкретных групп животных позволяют обо-
значить и примерные межгрупповые различия трудозатрат. Так, для
первой, второй и, возможно, некоторых видов пятой группы, т.е. для
копытных, псовых, барсука, зайцев, тетеревиных, врановых, ястребов,
канюков, неясытей, журавлей, а также, вероятно, некоторых других
животных, трудозатраты на учет будут существенно меньше, чем для
многих остальных видов. И в этой связи учет останков перечисленных
групп животных в теплый период года представляется, при прочих
равных условиях, менее затратным, по сравнению с останками живот-
ных меньших размеров.
Не следует также забывать, что, вероятно, даже небольшое и кратков-
ременное увеличение плотности населения некоторых многочисленных
видов животных может провоцировать их пространственное перераспре-
деление, например, расселение из стаций, оптимальных для жертв и труд-
нодоступных для хищников. Появление большого количества легко дос-
тупных жертв (в результате размножения, миграций и кочевок) не безраз-
лично для плотоядных, и во всех таких случаях встречаемость останков
может резко увеличиваться, а трудоемкость их учета снижаться.
10.3. Прочие заключения
Как известно, расчет смертности для конкретного вида животных
за весь годовой период в целом невозможен без данных о суммарном
количестве родившихся или выживших к концу выводкового периода
молодых особей. Поскольку реализованная плодовитость (т.е. количе-
ство новорожденных в пометах и гнездах) большинства млекопитаю-
щих и птиц к настоящему времени изучена весьма удовлетворитель-
но, использование именно этой информации могло бы существенно
облегчить определение среднегодовых уровней смертности. К сожа-
лению, результаты данной работы показали полную невозможность
визуального подсчета на маршрутах останков молодых (инфантиль-
ных) зверей и птиц любых систематических групп: такие особи цели-
ком поглощаются хищниками или их останки сохраняются крайне не-
продолжительное время. Для демографических исследований этот факт
весьма неприятен, т.к. вынуждает при составлении популяционного
баланса обращаться к эмпирическим оценкам успешности размноже-
ния, получение которых требует больших трудозатрат.

141
Важным представляется феномен растаскивания останков погиб-
ших животных хищниками и некрофагами. Его осмысление предпола-
гает внесение дополнительных процедур в перечень учетных и следу-
ющих за ними аналитических работ. Так, при находке останков живот-
ных (особенно крупных и средних размеров) непременно необходимо
проводить описание морфологических частей обнаруженных фрагмен-
тов или их фотографирование. Эти описания (или фотографии) при
последующем анализе топографического размещения всех находок
позволят избежать грубых ошибок в конечных оценках. Дополнитель-
ный анализ данных об удаленности мест расположения погибших птиц
от линий электро- или радиопроводов позволит, вероятно, уточнить
представления о причинах смертности.
Отличие маршрутного учета останков от аналогичного учета са-
мих зверей и птиц определяется принципиальной разницей в подвиж-
ности объектов учета. Если для этих животных изменение собствен-
ного положения в пространстве – обычное жизненно необходимое по-
ведение, то подвижность неодушевленных останков ограничивается
случаями их перемещения ветром, водой или животными. Поскольку
учет останков предлагается проводить одновременно с другими уче-
тами на одних и тех же маршрутах, возникает вопрос об интерпрета-
ции результатов учета останков на повторных маршрутах, которые
нередко практикуются для оценки численности птиц (например, Ме-
тодические …, 1990). Как показано в данной работе, продолжитель-
ность сохранности останков мелких зверей и птиц невелика, и обнару-
живаются они, как правило, на очень узкой полосе (шириной один
метр). Поэтому, при неоднократном обследовании одной и той же тер-
ритории с помощью учетов на нестрого фиксированных линиях мар-
шрутов (например, с частыми отклонения на 5–10 м и более), вероят-
ность повторного обнаружения большинства останков крайне ограни-
чена даже при дублировании маршрута в тот же день. Повторное про-
хождение того же маршрута через 3–4 дня полностью снимает вопрос
о дублировании регистраций землероек и мелких грызунов. Для ис-
ключения возможности повторных регистраций останков крупных
животных следует, вероятно, существенно увеличивать временной
интервал между прохождением маршрутов или слегка смещать сами мар-
шруты (на 10–20 м). В противном случае придется исключать из обра-
ботки все повторные маршруты целиком или их отдельные отрезки.
Представляется не лишним отметить, что связь между количеством
животных, находящихся (хотя бы временно) и гибнущих на конкрет-
ной территории, использованная в данном разделе для оценки адек-
ватности показателей гибели, может служить основой для обратного
тестирования: значений численности по значениям гибели. Поэтому
оценки гибели, вычисленные на основании встречаемости останков и
материалов по успешности размножения, выглядят весьма конструк-

142
тивными для корректировки наших представлений о численности жи-
вотных и ее сезонной динамике на конкретных территориях. Ниже мы
продемонстрируем это на конкретных примерах (раздел 11.1).
Некоторые содержащиеся в нашей работе материалы и заключения
позволяют сделать выводы, которые не имеют прямого отношения ни
к процедурам изучения смертности животных в целом, ни к учетам их
останков в частности. Однако мы сочли возможным поместить их в
данный раздел как небезынтересные для комплексной оценки состоя-
ния всего сообщества хищников и их жертв в пределах крупной экоси-
стемы лесных ландшафтов Подмосковья, для которой в основном и
репрезентативен наш материал.
Он, безусловно, подтверждает представление о ведущей роли хищ-
ничества в смертности диких зверей и птиц. Кроме того, он позволяют
считать, что в лесных ландшафтах даже с сильной трансформацией
среды обитания диких животных и мощными проявлениями разнооб-
разных антропогенных факторов именно хищничество, т.е. древней-
ший естественный фактор смертности, пока еще остается главнейшей
причиной гибели большинства зверей и птиц, хотя в какой-то мере
маскирует собой многие другие причины смерти: переохлаждение,
голодание, травматизм и др. Воздействие человека является основной
(возможно единственной) причиной гибели, по-видимому, только для
наиболее крупных животных (лось, кабан).
Наиболее мощной, самой весомой детерминантой встречаемости
останков погибших животных представляется их обилие в природе.
Поэтому, рассматривая хищничество в качестве главной причины ги-
бели большинства животных, следует констатировать, что основным
фактором, регулирующим направленность хищников на те или иные
виды (группы) жертв, оказывается обилие потенциальной добычи в
природе (так называемый функциональный тип ответа хищников).
Такой вывод по отношению ко всей экосистеме лесных ландшафтов
Подмосковья в целом свидетельствует, что хотя бы одна из ее подсис-
тем (хищник-жертва) пока еще продолжает функционировать в есте-
ственном режиме, сохраняя потенциал для роста популяций малочис-
ленных видов. Больше того, некоторые наши оценки позволяют счи-
тать, что комплекс пернатых хищников Подмосковья (в основном яст-
ребы, канюк, неясыть) еще продолжает, по-видимому, пользоваться
возможностью избирательной добычи жертв привлекательных размер-
ных классов, избегая явной специализации на мелких кормовых объек-
тах. Такое заключение дает основание указать на до сих пор сохранив-
шийся определенный «запас прочности» для всей в целом группиров-
ки пернатых хищников лесных ландшафтов Подмосковья, хотя бы в
наиболее общем аспекте их трофической обстановки.
Вернемся, однако, к нашей основной тематике: к изучению смерт-
ности зверей и птиц с помощью учета останков погибших особей.

143
Очевидно, что разработанность представленного метода по отноше-
нию к целому ряду животных, особенно перелетным птицам, а также
мелким видам животных обоих классов, оставляет желать лучшего.
Однако для работы с обычными и многочисленными не перелетными
видами птиц средней величины, а также с млекопитающими средних
и особенно крупных размеров метод представляется вполне примени-
мым, не вызывающим очевидных затруднений или неразрешимых воп-
росов. И демонстрация его возможностей на конкретных примерах
представляется не только оправданной, но и необходимой.

144
11. ПРИМЕРЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ УЧЕТА
ОСТАНКОВ В ПРИКЛАДНЫХ ЦЕЛЯХ
Как показано в предыдущих разделах, интерпретация результатов
учета останков для группы не перелетных видов птиц крупного и сред-
него размеров почти не вызывает затруднений. К этой группе относят-
ся тетеревиные птицы, и информация именно по видам этого семей-
ства использована для демонстрации прикладных возможностей пред-
лагаемого метода.
Демонстрация построена на материалах, которые принципиально
различались по целому ряду параметров.
– Географическая удаленность регионов с весьма существенными
отличиями по природной обстановке, в первую очередь по раститель-
ности. Широкое распространение в одном из регионов – в северо-та-
ежном Приобье – лиственницы (Larix sibirca) существенно облегчало
определение сроков гибели птиц, т.к. эта порода постоянно дает мно-
гочисленный опад хвои, которая, к тому же, обладает дополнитель-
ным индикаторным свойством – осенью желтеет. Почти лишенные
подроста водораздельные парковые редколесья северной тайги слабо
ограничивают учетчику горизонтальную видимость, а напочвенный
покров из багульника, голубики и карликовой березы, удерживая опе-
рение погибших птиц на верхушках крон, улучшает заметность их ос-
танков (раздел 7.2). Другой регион – Московская область – где усло-
вия учета останков далеки от оптимальных (раздел 3.2).
– Сроки сохранности останков. Из-за более холодного климата в
северной тайге они, похоже, существенно больше, чем в Подмосковье.
В этой связи примечательна регистрация останков взрослой куропат-
ки, найденной в Приобье в самом начале июня: на двух сохранивших-
ся пальцах птицы, погибшей в летнем оперении, еще не сформирова-
лись даже зачатки роговых выростов («бахромок»), что показывает на
время гибели не позже конца августа предыдущего года, т.е. минимум
за девять месяцев до обнаружения. К расчетам количества погибших
птиц данная находка не принята (обнаружена на слишком большом
расстоянии от учетчика, за пределами учетной полосы), однако этот
пример демонстрирует прекрасную сохранность останков в условиях
холодного климата северного Приобья, что существенно облегчает
определение дат гибели животных.
– Окраска птиц, изучению останков которых посвящен данный раз-
дел. В Подмосковье предметом изучения являлся рябчик – вид с мало-
заметной окраской оперения. В Приобье – белая куропатка, которая
даже летом имеет многочисленные ярко окрашенные и далеко замет-
ные перья. Такая окраска дает возможность обнаруживать останки на
большем удалении от учетчика (раздел 7.2), что позволяет существен-
но увеличить ширину учетной полосы и обследовать бoльшие площа-

145
ди, получая при этом и больше регистраций объектов учета. После-
дний фактор немаловажен, т.к. именно он определяет статистическую
точность конечных оценок. Этот фактор повлиял и на выбор объектов
учета: рябчик являлся самым многочисленным видом семейства тете-
ревиных в Подмосковье, белая куропатка – в Приобье.
– Объем и хронологическое распределение использованных дан-
ных. Объектом анализа материалов из Подмосковья являлись резуль-
таты учетов большой суммарной протяженности, которыми за длитель-
ный ряд лет охвачены все сезоны (раздел 3.3). Они позволили рассчи-
тать среднюю плотность расположения останков рябчика (и ее статис-
тики) для всего годового периода в целом. Напротив, учетный матери-
ал из Приобья предельно мал, получен в сжатые сроки и характеризу-
ет гибель птиц лишь зимой и весной.
Соседством столь несходных материалов мы пытались подчеркнуть
разнообразие прикладных задач, решаемых с помощью представлен-
ного метода.
11.1. Корректировка оценок численности рябчика в Подмосковье
В настоящее время государственный мониторинг многих видов охот-
ничьих животных ведется в основном по данным зимних маршрутных
учетов (далее ЗМУ), ежегодно проводимых на большей части Россий-
ской Федерации. Для тетеревиных птиц, обитающих вне территорий
со специальным охранным статусом, оценки численности, получен-
ные по этой методике, служат единственной основой мониторинга.
Главным недостатком оценок ЗМУ представляется их непроверяе-
мость. Относительно точными эти оценки (со статистической ошиб-
кой ~ 10%) являются лишь для целых регионов России – областей,
краев, республик и т.д. Чтобы напрямую проверить даже одну такую
оценку (для единственного региона за один год) необходимо в сжатый
период (~ 2 месяцев) охватить учетами весь регион, что практически
невозможно для отдельных специалистов или их коллективов. Они
могут это сделать только на небольших территориях, например, одно-
го-двух административных районов региона. Однако точность оценок
ЗМУ для отдельных районов очень низкая: ошибки численности тете-
ревиных птиц обычно лежат в пределах 40–90% (Борщевский, 2011б),
и в системе государственного мониторинга районные показатели по-
зиционируются как «не достоверные» и, следовательно, их проверка
бессмысленна. Косвенная проверка оценок ЗМУ с привлечением де-
мографических показателей невозможна из-за отсутствия материалов
по демографии тетеревиных птиц для большей части России и силь-
ной пространственно-временной вариации их успешности размноже-
ния и смертности (Borchtchevski et al., 2003; Борщевский, 2010; Бор-
щевский, Сивков, 2010).

146
Цель данного раздела – проверить корректность оценки средней
многолетней численности рябчика в Московской области, рассчитан-
ной на основании показателей ЗМУ (признаваемых «достоверными»),
используя при этом результаты маршрутного учета останков этого вида.
Для демонстрации возможной статистической обработки результатов
учета останков и их межвидовых сравнений привлечены данные по
глухарю и тетереву.
Для тестирования взяты оценки ЗМУ по Московской области, по-
лученные на основании учетов 2000–2007 гг., проведенных в основ-
ном в феврале. Рассчитанная по ним средняя многолетняя численность
рассматривалась как поголовье, которое приступает к размножению.
Гипотеза для тестирования выглядит следующим образом: способно
ли данное поголовье обеспечить наблюдавшийся тренд многолетней
динамики численности (рис. 29) или, как минимум, многолетнее су-
ществование популяции, при наиболее вероятных или наблюдавших-
ся уровнях ее смертности и успешности размножения.
Успешность размножения тетеревиных птиц Подмосковья изучена
по результатам маршрутных учетов в конце выводкового периода, про-
веденных в 1989–2008 гг. (Борщевский, 1990; 1994; 1995; 1996; 2000 и
его же данные за 2001–2008 гг. из южного Подмосковья).
Величина годовой смертности определена с помощью маршрутно-
го учета останков погибших животных (табл. 15). Статистическая об-
Рис. 29. Динамика численности рябчика в Московской области по данным
зимних маршрутных учетов 2000–2007 гг. (Состояние …, 2004; 2007). Почти
двух кратное увеличение численности в 2005 и 2006 гг. возможно является
результатом незначительного изменения методики обработки полевых мате-
риалов (Борщевский, неопубл.).

147
работка показателей плотности расположения останков проведена по
методике, применявшейся для анализа результатов маршрутного уче-
та тетеревиных птиц (Borchtchevski et al., 2003; Борщевский, Мосс,
2008; Борщевский, 2011а) и оценки фактора беспокойства (Борщевс-
кий, Костин, 2009). В соответствие с ней весь хронологически выст-
роенный комплекс маршрутов разделен на отрезки равной или близ-
кой длины, в данной работе – на 87 отрезков, длина каждого близка
100 км. Для каждого отрезка рассчитана обследованная площадь и
плотность останков. По рядам этих оценок вычислены средние значе-
ния плотности расположения останков и их статистики (табл. 15). Эти
же ряды являлись объектом анализа для межвидовых сравнений. Ко-
личество ежегодно гибнущих тетеревиных птиц в Подмосковье рас-
считано как произведение эмпирической плотности останков на пло-
щадь только лесных охотничьих угодий Московской области – 21143
км
2 (Ресурсы…, 1996).
Частотные распределения оценок плотности останков, полученные
для каждого вида тетеревиных птиц, статистически значимо отлича-
лись от нормального, и для межвидовых сравнений использован U-
тест Мэнн-Уитни. Сравнения показали, что плотность останков ряб-
чика достоверно выше, чем останков глухаря (Z = 3,53 P < 0,001) и
тетерева (Z = 3,14 P = 0,002); различия между глухарем и тетеревом
незначимы: Z = – 0,59 P = 0,552.
Определение численности ежегодно гибнущих глухарей и рябчи-
ков с помощью экстраполяции плотности расположения их останков
только на лесную площадь (табл. 15), представляется вполне коррект-
Таблица 15. Плотность расположения останков и численность тетеревиных
птиц, ежегодно гибнущих на территории Московской области (1989–2009 гг.)
* Рассчитано по 100-км отрезкам (n = 87); ** Среднее по ежегодным оценкам ЗМУ за 2000–
2007 гг.
Параметры Глухарь Тетерев Рябчик
Учтено останков, шт. (на маршрутах длиной 8745,0 км, см. табл. 1) 1 2 16
Среднее расстояние обнаружения, м 0,60 0,50 0,33
Эмпирическая оценка ширины учетной полосы, м 1,20 1,00 0,66
Принятая к расчетам ширина учетной полосы, км 0,001 0,001 0,001
Обследованная площадь, км 2 8,7 8,7 8,7
Средняя многолетняя плотность останков, экз./км 2 * 0,11 0,23 1,81
экз./км 2 0,16 0,11 0,49 Ошибка средней
% от средней 145 48 27
+ 95% 0,32 0,55 2,78 Доверительный интервал средней
– 95% -0,11 -0,09 0,83
Средняя многолетняя численность ежегодно гибнущих птиц, экз. 2330 4860 38270
Средняя многолетняя численность живых птиц в конце зимы, экз. ** 3040 35300 31800

148
ным, поскольку полевые биотопы редко посещаются этими птицами,
особенно рябчиком. Однако по тем же соображениям численность для
тетерева выглядит заниженной. Для этого вида более корректной бу-
дет, вероятно, экстраполяция значений плотности останков на суммар-
ную площадь охотугодий (38501 км
2), что дает ~ 8860 ежегодно гибну-
щих тетеревов. При использовании этой величины межвидовое соот-
ношение количества ежегодно гибнущих в Московской области тете-
ревиных птиц примет следующий вид: глухарь / тетерев / рябчик = 1 /
4 / 16. Уже это соотношение указывает на сомнительность оценок чис-
ленности обсуждаемых видов, которые, судя по данным ЗМУ (после-
дняя строка в табл. 15), должны характеризоваться следующим соот-
ношением: глухарь / тетерев / рябчик = 1 / 11 / 10. Однако из-за неболь-
шого количества регистраций останков глухаря и тетерева (табл. 15)
все дальнейшие расчеты проведены только по рябчику.
Тестирование обозначенной выше гипотезы осуществлено с помо-
щью примитивной имитационной модели, для создания которой в ка-
честве исходных параметров приняты разные соотношения полов в
популяции рябчика к началу периода размножения, различные значе-
ния его плотности населения в феврале и неодинаковые показатели
средней величины выводка в августе; прочие исходные параметры при-
няты как константные (табл. 16).
Во время учета останков фрагменты тел молодых птенцов (плохо и
совсем неоперившихся) не обнаруживались (раздел 5), что позволяет
судить о гибели только тех особей, которые пережили заключитель-
ную часть выводкового периода. В Подмосковье выводки рябчика рас-
падаются в первой половине августа, и именно этот месяц рассматри-
вался как момент максимальной численности подмосковной популя-
ции. Минимальная оценка февральской плотности населения (1,5 экз./
км
2, табл. 16) представляет собой показатель, рассчитанный по дан-
ным ЗМУ – частное от деления средней многолетней численности ряб-
чика (31800 экз.) на площадь лесных охотугодий (21143 км
2).
Принято также, что Московская популяция рябчика является обо-
собленной и ее обновление происходит только за счет особей, родив-
шихся в ее пределах. Если уровень ее пополнения молодняком мень-
ше уровня смертности (в табл. 16 эти переменные обозначены как «доля
молодых в августе, %» и «годовая смертность, %»), то численность
популяции будет снижаться, при обратных соотношениях должен от-
мечаться рост численности.
Изучение результатов моделирования показывает, что при средней
величине выводка в три особи популяция не выживает ни при каких
условиях, т.к. ежегодная смертность превышает пополнение минимум
на 17% (табл. 16). Величина выводка в четыре особи примерно урав-
новешивает пополнение и смертность, но только при паритетном со-
отношении полов в февральской популяции и плотности ее населения

149
> 1,7 3$./) 2. %  +,4 +( +#! !4 /"++-
   "#!, ) "!( +!%!, !)(  5-
!4& ++",(   + !, < 1,7 3$./)
2.
"%, + $"4!!) "# ,#!  ( -, – !#! !/"-
!, %,, #! %!  <%)4 !,  #-
 &, .. ! !#) ,,, !! ) 
!& #& %!. !)), %!, # %, 3/ !!! (
!. 16  % *) ")) % %"/ % +)-
 – )4 $ +( (25%)  %, «
» !) (35%)
– /,%, 8) +)#),  +!,. )4
$ ,# %*! 4 )!)!4&  )!-!+.  3
+% ! 5 "#, ) +& # %, <%-
)4,  ((, "() *!, %"+4  /!-
/ +/ _! (+), %! /  )+-
"- %"/) )!), -#!, +( (!$% 8.2).  
,$  !$-
) )/!(,)  +)  !& !$)*, "#!,
#4 +! ,  ) # ,, )/ $ -
 +(!$", ! %# !)  +( (!$%
$3) ($ 16. $"4! )%!, +(! !$)*, ,#! 
& !. ) 85) +!$! % +!!), +-
) – !#! + ) (, *) ") – ! ,-
 $!#, (). )
$/
5 '& / $ = + ' (, % 40% 50% 

''-)*( 1,50 1,70 1,85 1,50 1,70 1,85 !) 0,60 0,68 0,74 0,75 0,85 0,925 )
@ $
) *
D $), E &./ / 2 !)( 0,90 1,02 1,11 0,75 0,85 0,925 /
@ &
)H+
D $)* ' $ 4-
, % 25 !) 0,45 0,51 0,56 0,56 0,64 0,69 <4 !,
$  !/", 3$./) 2
!)( 0,68 0,77 0,83 0,56 0,64 0,69 7)* «+)
H+»
$/ $ 4-
, % 35 <4 !)  %!), 3$./) 2 0,29 0,33 0,36 0,37 0,41 0,45 5** ) % $ H 5 $, E &. 5 <4 )%  !/", 3$./) 2 1,46 1,66 1,80 1,83 2,07 2,25 <4 & ++",(  !/", 3$./) 2 2,59 2,93 3,19 2,95 3,35 3,64 ], )%  !/", % 57 57 57 62 62 62 E%!, )4, %* 70 61 56 61 54 49 5** ) % $ H 5 $, E &. 4 <4 )%  !/", 3$./) 2 1,17 1,33 1,44 1,46 1,66 1,80 <4 & ++",(  !/", 3$./) 2 2,30 2,60 2,83 2,59 2,93 3,19 ], )%  !/", % 51 51 51 57 57 57 E%!, )4, %* 78 69 64 70 61 56 5** ) % $ H 5 $, E &. 3 <4 )%  !/", 3$./) 2 0,88 0,99 1,08 1,10 1,24 1,35 <4 & ++",(  !/", 3$./) 2 2,00 2,27 2,47 2,22 2,52 2,74 ], )%  !/", % 44 44 44 49 49 49 E%!, )4, %* 90 79 73 81 71 66
* !#!! ! 8 + ! ,#! (1,8 3$./) 2, !. 15)  !/"-
& + & ++",(.

150
9). И именно на это время у рябчика приходится брачный период, тре-
бующий наибольшей активности, которая повышает их уязвимость.
По этим соображениям смертность взрослых рябчиков за февраль-ав-
густ (5–5,5 месяца) представляется большей, чем принята в нашей мо-
дели. Наиболее вероятно, что она составляет не меньше 50%.
При такой величине гибели взрослых птиц и средней величине вы-
водка в четыре особи полная компенсация годовой смертности резуль-
татами размножения возможна лишь при условии, что февральская по-
пуляция имеет паритетное соотношении полов и плотность не ниже 3,0
экз./км
2. Если учесть, что доля «холостых» самок к началу августа мо-
жет превышать 35%, а среди взрослых птиц весной численно преобла-
дают самцы (Борщевский, неопубл.), то можно указать на занижение
оценками ЗМУ численности рябчика в Подмосковье более чем в два
раза. Однако оценки ЗМУ свидетельствуют еще и о том, что подмосков-
ная группировка рябчиков за последние годы показывала достоверный
рост численности (рис. 29). Поэтому наиболее вероятно, что реальная
численность этого вида оценками ЗМУ занижена примерно в три раза.
Судя по нашим беседам с сотрудниками охотничьего хозяйства Рос-
сии (разных уровней), большинство из них скептически относятся к
оценкам ЗМУ, особенно по тетеревиным птицам. Однако этот скепти-
цизм практически не выходит на страницы печатных изданий, посколь-
ку в России нет иных данных о численности охотничьих животных на
больших площадях: поморщившись, приходится пользоваться именно
оценками ЗМУ и для теоретических построений, и для решения прак-
тических задач. Очевидно, что специалист способен указать на весьма
вероятное занижение численности рябчика данными ЗМУ, хотя бы
потому, что этот вид вообще плохо поддается учету (Ellison et al., 1994),
однако оценить величину этого занижения очень трудно. Тем не ме-
нее, примерные масштабы этого смещения все же были указаны: оценки
ЗМУ занижают численность рябчика в 1,5 раза. Основанием для тако-
го заключения послужили результаты маршрутного учета всего насе-
ления птиц в начале лета (Равкин, Равкин, 2005). К сожалению, и для
этих результатов характерна существенная недооценка реального оби-
лия многих видов птиц (Черенков, 1998; личн. сообщ.), в том числе и
тетеревиных (Борщевский, неопубл.). Кроме того, хронологическая
разница между «началом лета» (июнь) и оценками ЗМУ (подавляю-
щее большинство учетов проводится в феврале) составляет три меся-
ца, напомним, самых опасных для взрослых рябчиков: март-май. Та-
кое уточнение дает основание считать, что реальный недоучет выше
полутора кратного. Результаты проведенного нами тестирования хо-
рошо согласуются с самим фактом недооценки, показывая, однако, не
полутора, а примерно трехкратное занижение численности рябчика в
Подмосковье оценками государственного мониторинга охотничьих ре-
сурсов.

151
Таким образом, дополнение показателей численности (или плотно-
сти населения) и успешности размножения тетеревиных птиц резуль-
татами маршрутного учета останков позволяет получить представле-
ние о величинах средней годовой смертности, на основании которого
удается составить общий демографический баланс популяции, уточ-
нить показатели численности и предметно обсуждать популяционные
тренды.
11.2. Миграции белой куропатки в Приобье
Для пограничных районов тундры и тайги дальние сезонные пере-
мещения белой куропатки относятся к обычным, широко известным
явлениям. Как правило, они имеют маятниковый характер: миграции
к северо-таежным районам происходят в конце осени и зимой, обрат-
ное перемещение отмечается в начале весны (Тугаринов, Бутурлин,
1911; Наумов, 1931; Назаров, Шубникова, 1971). Эта же схема в об-
щих чертах характерна и для северного Приобья (Пиминов, 1988 и
др.). Цель данного раздела – на примере белой куропатки продемон-
стрировать возможность выявления пространственных перемещений
птиц по результатам учета их останков.
Материал собран в северной тайге Ямало-Ненецкого АО (правобе-
режье р. Оби) в бассейне р. Собтыеган (65
о 53’ с.ш., 67 о 21’ в.д.) с 25
мая по 13 июня 2000 г., что соответствовало завершению откладки яиц
и началу инкубации кладок у белой куропатки. Маршрутный учет птиц
проведен на площади в ~ 500 км
2 двумя учетчиками (В.Я. Слодкеви-
чем и В.Г. Борщевским), работавшими отдельно один от другого, каж-
дый в сопровождении собаки-лайки. На этих же маршрутах регистри-
ровались все останки погибших куропаток; два маршрута с учетом
останков пройдены после завершения учета птиц. На всех маршрутах
одного из учетчиков проведен подсчет зимних экскрементов куропат-
ки, которые остаются в местах их ночевок в снежных лунках; ниже
этот учет называется «учет лунок» (табл. 17). Для пересчета плотнос-
ти расположения лунок в показатель зимней плотности населения жи-
вых птиц (на январь) использованы полученные от егерской службы
данные о продолжительности залегания снежного покрова (190 дней)
на изученной территории зимой 1999–2000 гг. Методика учета остан-
ков представлена в разделе 3.3, методы учета птиц, зимних лунок и
обработки результатов этих учетов изложены в ранее опубликованных
работах (Борщевский, 1987; 1993 и др.).
Первое, что бросается в глаза при знакомстве с результатами – суще-
ственное увеличение плотности птиц от зимы к весне: с 2,8 до 8,4 экз./
км
2 (табл. 18). Такое увеличение противоречит не только представлени-
ям о биологии размножения белой куропатки, но и данным о направле-
ниях ее сезонных миграций. В течение первой половины зимы ее оби-

152
Таблица 17. Результаты учета белой куропатки (живых птиц, их останков и
зимних лунок) в бассейне р. Собтыеган весной 2000 г.
Тип учета Длина
маршрутов,
км Расстояния
обнаружения Ширина учетной
полосы, м Учтено в пределах
полосы, экз.*
Учет птиц 286,7 диагональные 110 (55 + 55) 86
Учет лунок 158, 4 перпендикулярные 1,0 (0,5 + 0,5) 85
Учет останков 300,0 перпендикулярные 10 (5 + 5) 29
* все объекты учета, зарегистрированные за пределами указанных полос, из дальнейших
расчетов исключены.
Таблица 18. Оценки плотности населения живых особей белой куропатки,
плотности расположения их останков и величин смертности этих птиц в бас-
сейне р.Собтыеган в зимне-весенний период 1999–2000 гг.
лие в лесотундре и северной тайге (т.е. как раз в нашем районе) может
более или менее постепенно увеличиваться за счет подкочевки птиц из
тундры. Но затем плотность куропатки должна снижаться к весне за
счет обратной откочевки к местам гнездования в тундре. Наши данные
показывают на присутствие в обсуждаемом районе в мае-июне не толь-
ко аборигенных особей, но и большого количества иммигрантов, т.е.
куропаток, которых в середине зимы на территории не было. Их относи-
тельное количество достигает почти 67% гнездовой плотности.
Второе. Оценки плотности на середину зимы (2,8 экз./км
2 – по уче-
ту лунок) оказываются в 6–7 раз ниже, чем на ее начало (18,0 экз./км 2 –
суммирование плотности живых птиц, учтенных весной, с плотнос-
тью останков птиц, погибших за весь зимне-весенний период в це-
лом). Такая ситуация возможна при сверхвысокой смертности (~ 84%)
куропаток за первую половину зимы (примерно за ноябрь-январь), что
противоречит нашей же оценке всей зимней смертности в целом, бо-
лее умеренной и потому более реальной: 29% (табл. 18).
Примечательно, что оба противоречия возникают при использова-
нии показателя плотности птиц, рассчитанного по учету лунок (2,8 экз./
км
2). По принятым к расчетам данным (85 лунок, табл. 17) плотность
Параметры Сезон Оценки учету лунок середина зимы (~ конец января) 2,8 Плотность птиц
(экз./км 2) по:
учету живых особей конец мая-начало июня 8,4 всего за ноябрь-начало июня 9,6 зимой (ноябрь-начало апреля) 5,3 Плотность останков птиц (экз./км 2),
погибших:
весной (конец апреля-начало июня) 4,3
к началу зимы (~ в ноябре) 18,0 Плотность птиц (результаты расчетов),
экз./км 2:
к концу апреля 12,7
суммарная (ноябрь-начало июня) 53 зимняя (ноябрь-начало апреля) 29 Смертность, %
весенняя (конец апреля-начало июня) 34

153
зимних лунок на обследованной площади составляет примерно 566
шт./км 2. При плотности куропаток в 18,0 экз./км 2, такая плотность лу-
нок должна накопиться за 31 день. Если учесть, что небольшое коли-
чество куропаток жило на территории до иммиграции, и какое-то ко-
личество лунок нами не найдено (пропущено, унесено талой водой и
др.), то время пребывания на территории такого количества птиц дол-
жно быть немного более длительным – 35 или даже 40 дней. Однако и
в таком случае трудно охарактеризовать термином «зимовка» столь
краткое пребывания на территории значительного количества птиц (18,0
экз./км
2), после которого их плотность резко снижается (до 8,4 экз./
км 2). Точнее говорить о пролете или перекочевке. Возможно с некото-
рой задержкой. И такая задержка представляется единственным ра-
зумным объяснением наших оценок. На какое же время приходится
эта задержка? И задержка ли это?
Из 29 останков, принятых к расчетам, только три принадлежали
птицам, погибшим в ноябре–декабре: опавшие листва и хвоя листвен-
ницы встречались поверх перьев и плотно к ним прилегали (т.е. остан-
ки длительное время находились под давление мощного слоя снега).
Следовательно, плотность куропаток, погибших в этот период, состав-
ляет примерно 1,0 экз./км
2, все остальные птицы погибли не раньше
января. Поскольку пребывание большого количества куропаток про-
должалось меньше полутора месяцев, и подавляющее большинство из
них (~ 75%) погибло с февраля-марта до середины мая, то резонно
предположить, что подкочевка большого количества птиц пришлась
именно на февраль–март.
Примечательно, что как раз в это время (февраль–март) увеличива-
ется общее давление хищников на население куропаток изученного
района и одновременно меняется характер этого давления (табл. 19).
Так, интенсивность гибели куропаток в конце зимы (II–III) увеличива-
ется примерно в три раза по сравнению с ее первой половиной (XI–I).
Одновременно прослеживается резкое увеличение давления пернатых
хищников (с 0 до 64%) и существенное снижение прессинга плотояд-
ных млекопитающих (с 80% до 27%), главным образом горностая, песца
и многочисленного в тот год соболя. Очевидно, что на протяжении зимы
численность автохтонной части популяции может лишь сокращаться,
и при таком типе ее динамики трудно ожидать существенного увели-
чения добычи хищниками куропаток к концу зимы, т.е. ко времени,
когда количество потенциальных жертв становится минимальным.
Однако такой всплеск совсем не исключен при резком увеличении чис-
ленности жертв, например их иммиграции. Напомним также, что бе-
лые куропатки являются почти единственным кормом зимующих в тун-
дре пернатых хищников (белой совы, кречета, тетеревятника), кото-
рые вынуждены придерживаться мест концентрации своих жертв (Ки-
щинский, 1975; Павлов, 1975; Калякин, 1989 и др.). Очевидно поэто-

154
)", # 3 ,  !, !, +*%!- "+!
%!*  ), %!4 # (%, 1959; [!$!, |"-
!, 1975  %.).
!!, $),, +,*4, +!!, ,-
$!4  +( )       *
+%!,, 4)! 5)!& + !) +&-
 %!,  ! ! "+! "*%!)& -
.  3" +&" %" !)!!4 !
 %+4
%4 3)/!( "+! ( %"- $! ) +!
) ! "*%!)"- -. ]"/& +# %,  _,-
, +%!4  "%!,.

! $!-# +%!,, !*)   )%#) !-
+. '! )#!4 8, 5! ))/!( (+%#) "+!-
  $"#& !& "! 4 ! ! "#! ",
#  + $-$! %! )% 3/ "#!,  
) %,  ) ! + +"!! (["4(, 1965). 
#!  &  !,  $)*  +! +#!
#!) " ! %")"- "##) +!%4,   "!-
$!& ! $)*"- )4 # (, !+), $-$!
%"#! ", !+!/!8, ! 4%" %)  #
$!-
+% %& + /!,,.
#!, %!! )% ( -
&, 1993), ! !* + ) /&  , +!$!-
8 $" +%+#   "%!    $ "#!-
 %!$% !  ) $) # "+!, -
)! )/ +. %! ),  * !-,.  4
+%*% $"4! "#!
" %!) "#! !, -
 8 /!"-,  +(+!) 5"(!, -
) «–*!», +$, $!4,   )&: %!, 
5!-)! ))/!(, (+%#!) "+!  $"#& !&-
 %&4 )! ).
 !)) ( $) (!+4)  & ()!&-!#! -,) -
4 / "+!, ,, 4 *!,, 
!,-
$3) ($ 19. 8 )*%" !!) "+!, +/8  $"4-
! #! * !$ !  !& . /!  $)-
-& +% 1999–2000 //.
* ! , %%! %) $  %# %"//.
#  :
& <( [ "!* ^E 4 /
(! / ),()
<%
(#
),()
;$. % ;$. % ;$. % ;$. ;$.
[,4-,!4 (3) 4 80 0 0 1 20 5 1,7
\!4-)! (2) 3 27 7 64 1 9 11 5,5
+4--4 (3) 0 0 12 92 1 8 13 4,3

E (8) 7 - 19 - 3 - 29 3,6

155
ясь, однако, на высоком уровне (табл. 19). Воздействия на их группи-
ровку со стороны млекопитающих практически не прослеживается,
вся или почти вся гибель определяется хищничеством пернатых, в ос-
новном зимняка, белохвоста и редких для района тетеревятника и сап-
сана. Из останков других животных нами учтено только по одному
экземпляру тетерева, турухтана (Philomachus pugnax), желтой трясо-
гузки (Motacilla flava) и овсянки (наиболее вероятно, крошки –
Emberizia pusilla), т.е. видов широко представленных практически во
всех биотопах района, особенно во время пролета; все они оказались
жертвами пернатых хищников в весенний период. Такой состав остан-
ков позволяет считать, что относительно высокая плотность куропат-
ки весной (> 8 экз./км
2) послужила основой трофического «переклю-
чения» на этот вид со стороны многих (большинства?) неспециализи-
рованных пернатых хищников региона, включая транзитных особей.
Полностью осознавая невысокую точность всех наших оценок (ма-
лые выборки, возможный недоучет), мы все же предложим базирую-
щуюся на них общую картину сезонной динамики обилия куропатки
(рис. 30). Поздней осенью плотность аборигенных куропаток низка,
наиболее вероятно – не многим выше 1,5 экз./км
2. В течение ноября-
февраля их обилие постепенно снижается, в основном под воздействи-
ем хищных зверей, и к концу февраля не превышает, по-видимому, 0,5
экз./км
2. В январе-марте (в основном с марта) на территории появляет-
ся большое количество кочующих куропаток. Одновременно с этим
увеличивается давление на куропаток со стороны пернатых хищни-
ков, воздействия которых до этого не прослеживалось. Затем… миг-
Рис. 30. Восстановленная динамика плотности населения белой куропатки в
бассейне р. Собтыеган в зимне-весенний период 1999–2000 гг.

156
ранты откочевывают? Отнюдь нет, все они, и мигранты, и выжившие
аборигены зарегистрированы на обсуждаемой территории в конце мая–
начале июня: кто в качестве живых особей (8,4 экз./км
2), кто в качестве
останков птиц, погибших с марта по май (8,7 шт./км2). При этом 21 из
30 куропаток (т.е. 70%), умерших в обсуждаемом районе с марта по
июнь, погибло в результате хищничества плотоядных птиц. Подчерк-
нем, что любые попытки альтернативной трактовки всей совокупнос-
ти результатов вступают в явные противоречия с теми или иными эм-
пирическими оценками.
Как известно, во время обратного перемещения в тундру, в ожида-
нии благоприятной погоды белые куропатки могут задерживаться в
отдельных местах, образуя при этом некие скопления (Рогачева, Вах-
рушев, 1983). Не исключены и дальние перемещения куропаток вдоль
речных долин в широтном (или близком к широтному) направлении с
более или менее длительными остановками в нескольких точках (Га-
гина, 1958), и в этой связи укажем на общую вытянутость русла р.Соб-
тыеган с юго-востока на северо-запад, что создает определенные удоб-
ства для птиц, мигрирующих как в меридиональном, так и в широт-
ном направлениях. Однако за такими остановками рано или поздно
должно следовать некое продвижение к местам гнездования. И в этом
наши результаты и их трактовка не согласуются с общими представле-
ниями о сезонных миграциях куропатки в Приобье. Наш материал по-
казывает не просто длительную задержку мигрантов в одной из точек
пролетного пути, а нечто более похожее на абмиграцию (использова-
ние термина по Соколов, 1991): размножение мигрантов, не достиг-
ших традиционной конечной точки их обычных перелетов.
Напомним, однако, что абмиграция – не редкое явление: широко
кочующие и мигрирующие птицы в годы с благоприятной погодной
обстановкой на путях миграций могут гнездиться в более южных ре-
гионах, особенно если севернее, в местах их традиционного гнездова-
ния зима долго не уступает своих позиций (Данилов, 1966; Бурец, 1981;
Зимин, 1988; Артемьев, 2008 и др.). Такое поведение отмечалось и для
западносибирских популяций (Рябицев, 1993). Именно такая ситуация
(ранняя дружная весна) была характерна для бассейна р. Собтыеган в
период наших работ, при этом севернее, по сообщениям сотрудников
Ямало-Ненецкого охотуправления, весна сильно запоздала. Напомним
также, что на Ямале некая часть переживших зиму белых куропаток
выбирает новые места размножения, не возвращаясь на участки их
прежнего гнездования (Тарасов, 2005). Эти факты позволяют считать,
что в отдельные годы с контрастной весенней обстановкой (поздняя
весна в тундре и ранняя в северной тайге) какая-то часть белых куро-
паток может не возвращаться к традиционным местам размножения,
оставаясь на гнездование в пределах северной тайги в местах зимов-
ки. Если это действительно так, то разграничение населения куропат-

157
ки на тундровую и таежную популяции лишь по их пространственно-
му размещению представляется весьма условным.
Следует также отметить, что все известные нам данные о миграции
куропатки на севере Западной Сибири получены без использования
телеметрии, что совсем не исключает ошибочного отнесения к мигри-
рующим тундровым особям кочующих стай таежных куропаток, для
которых в осенне-зимне-весенний период также, по-видимому, харак-
терны широкие перемещения (Тугаринов, Бутурлин, 1911).
Таким образом, дополнение материалов о плотности населения птиц
результатами учета останков позволяет выявить существенные нюан-
сы их пространственного перераспределения, которые не вписывают-
ся в общепринятую схему «маятниковых» миграций белой куропатки,
но самым заметным образом могут влиять на ее гнездовую плотность
населения в конкретных точках северо-таежного ареала. Вполне веро-
ятно, что такие перемещения можно выявить с помощью телеметрии
(несмотря на большие расстояния, преодолеваемые мигрирующими
птицами) или серий традиционных учетных работ, проводимых в раз-
ные моменты годового цикла. Однако весенний учет останков погиб-
ших особей, дополняющий материалы маршрутного учета птиц и зим-
них лунок, в данном случае представляется одновременно и более де-
шевым, и более надежным инструментом.
Кроме того, материалы всего данного раздела в целом наглядно
демонстрируют еще одно достоинство предлагаемого метода: возмож-
ность характеризовать с его помощью интенсивность гибели живот-
ных (число смертей за единицу времени), в том числе различных ви-
дов (групп) животных, а также одних и тех же видов в разные сезоны.
Для расчета этого показателя можно ограничиться разовыми исследо-
ваниями, не требующими привлечения никаких оценок численности
животных или плотности их населения. Поскольку материалы о се-
зонных изменениях смертности накапливаются очень медленно (Па-
евский, 1985), показатели интенсивности гибели могли бы в некото-
рых случаях, вероятно, заменить оценки смертности, в частности при
изучении отдельных сторон феномена хищничества и сезонной дина-
мики популяций видов-жертв. Подчеркнем, однако, что такая замена
правомочна, вероятно, лишь в отдельных редких случаях, и к каждому
из них следует подходить с большой осторожностью. Возможные вза-
имосвязи между интенсивностью гибели и смертностью требуют спе-
циальных исследований.
Весьма вероятно также, что результаты учета останков могут уточ-
нить наши представления о связях в системе «хищник–жертва». В ча-
стности небезынтересной именно для данного раздела представляется
следующая цитата: «Все встречи куропаток, зарегистрированных в
питании хищных птиц, были отмечены нами в материалах, собранных
в бесснежный период» (Теплов, 1947, с. 154). Тем не менее, для Печо-

158
-#/ $!+%!  +  !/ 3 +( $!-
#!,  ,,  5 (
+!, 1957), .. %, #4 +!-
  / )  /!#!, *) )) /%!.

!  +%#! +)#4 $!-#&  -
, +,% * ! +(!4 %-*, %!-
 ! ! %! 84  ! !
 ++",(&,
$ "#! !$  #"- &,  )  ! )!!-
! 4 + /$%)" +%" *$  +(.
!)) ! *, # + )  ! 48!
+ )!!, %+4!, 5)!(,, !!$"-!,
$"#!) ,  / !"!, #! !$!, )  8-
&. [!+))   ++") !! "#!
!,  "-)
+*%, +(!4 )!8"  " %+4-
 $!! ) !  5)!(.

159
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на разнообразие подходов к мониторингу диких живот-
ных, его основой для большинства видов и популяций до настоящего
времени остается слежение за динамикой их обилия и качественного
состава (Skalski et al., 2005). Разнообразные способы анализа этих дан-
ных (Гудмен, 1989; Беловски, 1989; Lindström et al., 1997; Skalski et al.,
2005; Rutz, Bijlsma, 2006; Nooker, 2007 и др.) позволяют с той или иной
вероятностью выявлять причины, определяющие направленность этой
динамики (в целом или на отдельных этапах), и получать разнообраз-
ные прогностические оценки. Однако основным источником ясного
понимания любых трендов и тенденций динамики численности (на-
блюдавшихся и перспективных) является демографический популяци-
онный анализ, позволяющий построить динамический баланс конк-
ретных территориальных группировок животных (Тимофеев-Ресовс-
кий и др., 1973; Moss et al., 2000; Skalski et al., 2005; Watson, Moss,
2008 и др.). Наибольшие затруднения для составления этого баланса
вызывает получение именно оценок смертности (раздел 1). Предло-
женная вниманию читателя работа представляет дополнительный ме-
тод, позволяющий проводить направленный сбор данных и на их ос-
новании оценивать масштабы гибели целого ряда диких животных.
Соотнесение полученных оценок с другими демографическими пока-
зателями – успешности размножения и численности (или плотности
населения) – позволяет рассчитать величину смертности, получить
представление о демографическом балансе изучаемой группировки и
даже о влиянии на него миграционных процессов. Как свидетельству-
ют изложенные выше материалы, в определенных условиях и в отно-
шении ряда видов зверей и птиц метод дает вполне логичные резуль-
таты, которые в большинстве случаев поддерживаются заключениями
других специалистов, работавших по совершенно иным методикам.
Основной объем изложенной в данной работе информации собран
в лесных ландшафтах Московской области, растительность которых
представлена различными демутационными стадиями лесной сукцес-
сии с развитым травяным покровом и густым подростом и/или под-
леском. Для учета останков такие условия являются пессимальными
или, как минимум, далеко не самыми благоприятными. Однако даже
для такой территории удается получить адекватные количественные
оценки гибели по целому ряду зверей и птиц. Очевидно, что использо-
вание предлагаемого метода наиболее перспективно в регионах с ме-
нее густой древесно-кустарниковой растительностью и более разре-
женными синузиями приземного яруса. Вполне вероятно также полу-
чение с его помощью адекватных оценок гибели диких животных и
для других типов ландшафтов: безлесных, горных, возможно даже
прибрежных (околоводных). Для большей определенности в этом воп-

160
росе необходимы специальные исследования. Однако на территориях
с очень густой древесно-кустарниковой растительностью, где горизон-
тальная видимость близка к нулевой, проведение таких исследований,
по-видимому, бессмысленно. Невозможно их проведение и на непро-
ходимых пешком территориях, например, на молодых болотных спла-
винах в теплое время года. Проблематичной представляется и получе-
ние адекватных результатов учета останков для участков со сплошной
сомкнутостью высокой травянистой растительности, например, папо-
ротников (Dryopteris, Athyrium) или на полях засеянных кормовыми
травами. Эти ограничения выводят из состава потенциально обследу-
емых пространств (и, следовательно, из компетенции исследователя)
более или менее обширные части жизненных арен диких животных,
что необходимо учитывать при организации работ на больших площа-
дях.
Сфера применения представленного метода, безусловно, может быть
расширена. Помимо изучения смертности зверей и птиц, с его помо-
щью возможно выявление редких видов животных, так же, как их уда-
ется выявлять по материалам о питании хищников (Калякин, 1989;
Захаридзе, Лоскутова, 1999 и др.). При этом регистрация фактов про-
странственной экспансии неаборигенных видов на изучаемую терри-
торию, равно как и периодичности появления в ее пределах редких и
необычных мигрантов, видится особенно перспективной в связи с по-
вышенным интересом хищников к разнообразным вселенцам (Га-
лушин и др., 1963).
Хотя некоторые плотоядные животные демонстрируют более или
менее узкую специализацию на определенных таксономических груп-
пах жертв, нам, тем не менее, представляется возможным по много-
летним учетам останков судить об общем составе и главных особен-
ностях населения зверей и птиц данной территории, также как это уда-
ется сделать по результатам изучения остатков пищи и погадок хищ-
ников (Формозов, Осмоловская, 1953; Демянчик, 1993; Захаридзе, Лос-
кутова, 1999 и др.). Адекватность таких суждений подвергалась со-
мнению из-за избирательного вылова жертв (Дунаева, Кучерук, 1938).
И эти сомнения представляются тем более оправданными, что даже
наиболее общая кормовая специализация хищников часто осложняет-
ся флуктуациями избирательной охоты между разными группами ви-
дов-жертв, вплоть до смены миофагии на орнитофагию, включая та-
ких «облигатных» миофагов, как ушастая сова (Демянчик и др., 2009).
Однако суммарное воздействие нескольких видов хищников не явля-
ется избирательным, а зависит от численности жертв (Шаталова, 1962).
Учет останков позволяет оценить именно суммарный прессинг всех
плотоядных животных конкретной территории, в том числе относя-
щихся к разным классам. И материалы об останках животных, даже
при условии явной неполноты их видовых списков, например наши

161
данные по Подмосковью (Приложения I, II), позволяют получить впол-
не адекватный взгляд на общий состав и структуру населения живот-
ных конкретного региона (раздел 4.2).
Полезными представляются данные о встречаемости останков по-
гибших животных и для оценки санитарно-эпидемиологической об-
становки. О возникновении эпизоотий обычно судят по высокой встре-
чаемости погибших животных (Колосов, Бакеев, 1947; Наумов, 1947;
Кирис, 1972 и др.), однако без сравнения этих данных с «эталонными
уровнями» такие суждения, за исключением наиболее очевидных слу-
чаев, представляются субъективными. Оценки, характеризующие оби-
лие останков в периоды с низкой или обычной численностью больных
особей, могли бы служить «точками отсчета», а их превышения конк-
ретными показателями встречаемости – индикатором начала эпизоо-
тий. При этом не следует забывать, что гибель многих зверьков от бо-
лезней маскируется добычей хищниками умирающих, ослабленных
особей или поеданием их трупов некрофагами.
Заметим также, что массовая гибель птиц и зверей в результате воз-
действия нетривиальных погодных условий, бескормицы и экстремаль-
ного проявления других внешних факторов для животных, образую-
щих скопления, обычно удается констатировать без специальных ис-
следований (Адольф, 1951; Новиков, 1953; Калякин, 1989; Хохлов, 1990
и др.). Однако для видов, ведущих одиночный образ жизни, гибельные
последствия таких воздействий оценить гораздо труднее (см., напри-
мер, Приклонский, Кудряшова, 1977; Баккал, 2001; В лесах…, 2006 и
др.) и такие факты, безусловно, нуждаются в документальных под-
тверждениях. Результаты учета останков могли бы служить основой
такой документации.
Полезными представляются результаты учета останков и при изу-
чении воздействия хищников на популяции жертв, особенно во время
сезонных миграций и кочевок хищников, а также в период размноже-
ния, если значительную часть их группировок составляют не террито-
риальные особи. Оценки плотности расположения останков могут так-
же облегчить трактовку материалов о сезонной динамике населения
видов – жертв конкретных территорий, позволят избежать грубых оши-
бок при составлении их популяционного баланса и уточнить наши
представления о численности (раздел 11.2).
К недостаткам представленного метода, возможно, следует отнес-
ти его сравнительно высокую трудоемкость, главным образом в отно-
шении учета останков немассовых видов животных. Однако трудоем-
кость любого метода конструктивно оценивать относительно его ре-
зультативности. Примером тому может служить весьма затратный ме-
тод сбора мельчайших фрагментов костных останков вымерших жи-
вотных с помощью просеивания грунта через сита (Агаджанян и др.,
2003), без которого трудно представить современную палеонтологию

162
и археологию. В этой связи следует отметить, что в процессе поиска
литературных данных для расчетов теоретически возможной (ожидае-
мой) плотности расположения останков разных видов животных (раз-
дел 6) мы столкнулись с колоссальными лакунами в количественных
оценках демографических переменных даже обычных видов зверей и
птиц, включая промысловых. Эти пробелы, вместе с объективными
трудностями сбора демографической информации – нежелательность
или запрет аутопсических методов, малые величины выборок и их воз-
можная смещенность вследствие непреднамеренной избирательности
при отборе проб и т.д. – не позволяют пренебрегать любыми неинва-
зивными способами исследований, невзирая на их трудоемкость.
Тем не менее, принимая предложенный метод лишь как дополни-
тельный при выполнении основных, главным образом учетных работ,
не следует забывать про затраты времени на документирование обна-
руженных останков. Особенно на определение дат гибели животных и
выяснение причин их смерти. Использование диктофонов и фотоаппа-
ратов лишь частично снимает эту проблему, т.к. для хороших, функци-
онально полезных фотоснимков также требуется время. Следует быть
готовым и к противоречиям между условиями освещения и необходи-
мым ракурсом фотографирования. Перемещать и даже трогать остан-
ки до завершения их описаний или фотографирования крайне нежела-
тельно, во всяком случае, мы этого не делали. Кроме того, при опреде-
лении дат гибели часто бывает необходимым хорошенько осмыслить
увиденное, восстановить в памяти погодные условия и фенологичес-
кую обстановку предыдущих дней (возможно по дневниковым запи-
сям), провести простейшие манипуляции с растительным опадом, ле-
жащим на останках и/или вокруг них и т.д. Какое-то время может за-
нять и сбор отдельных или всех найденных фрагментов погибшего жи-
вотного при невозможности его видовой идентификации на месте. Все
эти затраты следует безусловно учитывать при планировании работ,
даже при общем невысоком уровне встречаемости останков конкрет-
ных видов (групп) животных и, следовательно, при небольшом коли-
честве останков для их регистрации на каждом отдельном маршруте.
Одной из основ предложенного метода является способность чело-
века замечать периферийным зрением самые разнообразные объекты,
которые, однако, нередко не воспринимаются нашим вниманием (раз-
дел 1). В этой связи напомним, что: «эффекты внимания определяются
обучением и тренировкой», а «восприятие … наполовину является
ожиданием» (Александров, 2004, с. 176). Поэтому первое время после
начала работ в лесу полезно специально напоминать себе о поставлен-
ной задаче (учет останков), а также фиксировать внимание на любых
захваченных периферийным зрением мелких объектах, хотя бы отда-
ленно напоминающих фрагменты внешних покровов животных. Со
временем у человека (учетчика) вырабатывается привычка подсозна-

163
тельно концентрировать внимание на таких объектах (так называемый
«целевой стимул», Александров, 2004). Порой эта привычка может
показаться даже обременительной: замедление шага или остановку
могут спровоцировать даже единичные опавшие «мохнатые» семена и
соцветия растений (иван-чая, ястребинки, осины и т.п.), останки насе-
комых и т.п. Привычка замечать такие мелочи сохраняется долго, ве-
роятно, избавиться от нее уже невозможно. Однако в некоторых слу-
чаях такие навыки могут оказаться невостребованными. Поскольку учет
останков можно проводить одновременно с другими маршрутными
зоологическими работами, необходимо указать на плохую совмести-
мость такого учета с визуальным поиском птичьих гнезд в верхнем
ярусе леса, а также с другими работами, требующими повышенной
концентрации внимания учетчика именно в этой полосе лесной сре-
ды. При такой работе, многие останки животных, располагающиеся,
как правило, в нижних ярусах растительности, остаются незамечен-
ными.
Недостатки самой работы, представленной вниманию читателя,
определяются в основном нашими весьма ограниченными возможно-
стями. Так, общее заключение о незначительном влиянии на встречае-
мость останков со стороны условий среды (раздел 7.2) вызывает опре-
деленное недоверие. В том числе из-за отсутствия в нашем распоря-
жении репрезентативных количественных оценок, которые можно было
бы использовать для прямого тестирования этого влияния. Главная
причина этого упущения – в необходимости сочетать работу по труд-
но совмещаемым методикам. Учеты птиц, равно как и следов млеко-
питающих, а также останков погибших животных, требовавшие про-
хождения маршрутов, определяли дефицит времени на всевозможные
остановки (чаще и продолжительнее остановки – короче маршрут –
меньше регистраций – ниже точность результатов). Напротив, описа-
ние растительности на многочисленных точках маршрутов требовало
длительных остановок в каждой из них. Проведение таких описаний
до прохождения учетных маршрутов представлялось бессмысленным
из-за неопределенности мест дальнейшей работы, а часто и самой воз-
можности ее продолжения. На повторное прохождение маршрутов с
единственной целью описания растительности времени обычно не на-
ходилось. К тому же условия обнаружения останков на маршрутах за-
метно меняются в зависимости от фенологической обстановки (нали-
чие или отсутствие листвы, состояние травяного покрова и т.д.). По-
этому характеристики среды в моменты прохождения учетных марш-
рутов и последующих описаний растительности (через некоторое вре-
мя) могут существенно различаться. Особенно на территориях с гос-
подством листопадных травянистых лесов, как, например, на большей
части изученной нами Московской области.

164
Дефицит времени на сборы дополнительной, «поясняющей» ин-
формации во многом определялся и тем, что работа, результаты кото-
рой представлены читателю, никем и никогда не финансировалась. Ее
замысел и планирование почти ни с кем не обсуждались, т.к. попытки
такого обсуждения с некоторыми из коллег приводили лишь к удив-
ленному недоумению самим фактом обнаружения останков. Весь сбор
материала проведен попутно с выполнением других работ или во вре-
мя пеших перемещений в связи с нашими личными обстоятельствами.
По этим же причинам не проведено экспериментов с обнаружением
останков, для которых были подготовлены все необходимые материа-
лы, подобраны оптимальные маршруты, измерена их длина и т.д. Од-
нако найти ресурсы (главным образом времени) на выполнение этой
работы, требовавшей к тому же привлечения посторонних лиц, нам
так и не удалось. Напомним, однако, что пропуск объектов учета явля-
ется самым распространенным недостатком всех известных нам мето-
дик маршрутного учета живых птиц. При этом оценки величин такого
недоучета или хотя бы указания на подходы к их определению обычно
не оговариваются их авторами. Крайне редко и лишь мимоходом сооб-
щается сам факт такого недоучета. Тем не менее, все это не мешает
широкому использованию некоторых из этих методик на практике, в
том числе и в целях ведения государственного мониторинга (напри-
мер, Методические…, 1990).
Ограниченность возможностей и постоянная неопределенность
перспектив нашего исследования не позволили даже в общих чертах
разобраться с влиянием на обнаружение останков такого важного по-
казателя как жидкие атмосферные осадки. Не исключено, что намок-
шие останки, особенно перья птиц, в ряде случаев обнаружить труд-
нее, чем сухие. Однако эти различия неочевидны из-за несходства фак-
туры самих останков или, например, из-за вызванных непогодой раз-
личий в состоянии напочвенной растительности. Разнообразны к тому
же и сами типы сырой/влажной погоды (затяжные дожди низкой ин-
тенсивности при безветрии, обильные росы или кратковременные лив-
ни с сильными ветрами и т.д.), что, вероятно, может по-разному ска-
зываться на обнаружении останков. Если же такие различия действи-
тельно существуют и к тому же являются серьезными, то вопросы о
погодных условиях в период возникновения останков и всего времени
их сохранения до обнаружения учетчиком, равно как и вопросы высы-
хания фрагментов намокших покровов погибших животных (не из
погадок), следует рассматривать как весьма актуальные.
Для века высоких технологий представленный нами метод выгля-
дит допотопным: маршруты пешком, по бездорожью, большой кило-
метраж… То ли дело телеметрия, слежение со спутников: комфортно,
престижно. А много ли надежных оценок смертности получено по ре-
зультатам радиослежения за более чем полувековую историю суще-

165
ствования этой методики? Например, для глухаря? Одна. Для един-
ственной точки центральной Норвегии: оценка смертности средняя за
семь лет исследований (Wegge et al., 1988). Еще одна оценка «на под-
ходе», из Швеции, и тоже лишь средняя за 15–20 лет (T. Willebrdnd,
неопубл.). По тетереву – две (Caizergues, Ellison, 1997; Baines, 2007),
по рябчику – тоже две (Swenson, 1985; Montader, Léonard, 2003). Не
густо. Даже если нами пропущено столько же работ.
Всемирная история свидетельствует, что для «западной» (западно-
европейской) культуры характерно, как правило, ступенчатое (неплав-
ное, не постепенное) научно-технологическое развитие (Буровский,
2009): после появления новейшей технологии ее освоение и внедре-
ние происходит быстро, повсеместно и почти одновременно в ареале
всей западной цивилизации; использование архаичной технологии
прекращается «полностью, целиком, во всех своих элементах» (с. 8).
При этом «вне запада» наряду с новейшими технологиями «всегда при-
сутствует и архаика» (с. 12), технологическое переоснащение сопро-
вождается «невероятно долгим переживанием прежних, более ранних
традиций» (с. 11). Эти наблюдения позволяют рассматривать массо-
вое использование нашими западными коллегами тех или иных науч-
ных методов как некий индикатор их совершенства, разработанности.
И в этом контексте весьма показательно продолжающееся в Западной
Европе применение традиционных методов изучения демографии те-
теревиных птиц (Moss, 1987; Ménoni, 1991; Lindström, 1996; Calladine
et al., 2002; Lindén, 2002; Ludwig, 2008 и др.), несмотря на широкое
использование теми же специалистами и их ближайшими коллегами
новейших методов телеметрии и биохимии (генетики) для изучения
других сторон биологии этих птиц.
Лесные российские пространства создают пока мало непреодоли-
мых преград для миграций лесных животных, но весьма затрудняют
произвольные перемещения людей. Даже при проведении наземных
учетных работ по специально заложенным маршрутам и с заранее под-
готовленными местами базировок. В гораздо большей мере осложне-
ны непредсказуемостью мест передвижения работы с переносными
приемниками сигналов от закрепленных на животных радиомаячков
(Kenward, 1987). Немало усилий требуется и от лиц, должных под-
тверждать гибель отслеживаемых особей при использовании спутни-
ковых систем. Знакомство с этими реалиями быстро охлаждает иссле-
довательские порывы. Даже таких поклонников телеметрических ме-
тодов, которыми, например, являются наши норвежские коллеги. Во
всяком случае, демографическая часть программы их телеметричес-
ких исследований тетеревиных птиц в северной России была свернута
сразу после конкретизации планов. Попытки одного из авторов этих
строк склонить норвежских коллег к «реанимации» этой тематики ока-
зались безуспешными. Таким образом, дороговизна телеметрических

166
методов, их требование к обустроенности изучаемой территории и
возможность получения лишь точечных оценок по результатам много-
летних исследований – все это даже при самых благоприятных сцена-
риях нашего развития вряд ли позволит в обозримом будущем полно-
стью охарактеризовать результатами таких исследований даже неболь-
шие российские территории, размером хотя бы с административный
район.
Невысокая пригодность телеметрических методов для изучения
демографии определятся и необходимостью оперировать исключитель-
но данными о животных, на которых предварительно поставлены ра-
дио-маячки. Далее все исследование ведется только «в пределах» это-
го контингента. Присутствие рядом с ними большого количества кон-
специфичных не меченых особей или их полное отсутствие, равно как
смена одного окружения на другое никак не может быть принято во
внимание исследователя. В этой связи еще раз укажем на полную не-
способность телеметрии выявлять феномен иммиграции животных на
изучаемую территорию, которая, как показано в разделе 11.2, может
существенно менять масштабы гибели животных в конкретных груп-
пировках, возможно совсем не сказываясь на результатах изучения
меченых особей.
Не просто обстоит дело и с «генетическим мечением» особей. От-
бор индивидуальных проб и их биохимическое (генетическое) изуче-
ние – дело совсем не дешевое и весьма хлопотное (Horváth et al., 2005).
Очевидно, что этот метод оправдан при работе с редкими и немного-
численными видами, например, с орлами, тигром. Так, для неинвазив-
ного отбора генетических образцов с бурых медведей разработаны даже
специальные приспособления – капканы для сбора шерсти (Эйкен и
др., 2010). Однако совсем не очевидна рентабельность затрат на каче-
ственные и репрезентативные выборки для изучения смертности, к
примеру, в тундровых популяциях белой куропатки или сосредоточен-
ных в полу-аграрных ландшафтах группировках зайцев, для чего не-
обходимы ежегодные массовые сборы и их анализы. К тому же для
выявления вероятной иммиграции невозможно обойтись без дополни-
тельного существенного увеличения выборок.
Напомним также, что результаты изучения демографических пара-
метров территориальных группировок животных как телеметрически-
ми, так и биохимическими (генетическими) методами существенным
образом зависят от корректности отбора проб, однако с уверенностью
выявить непреднамеренную смещенность выборки (равно как и от-
сутствие таковой) бывает совсем не просто (Ebert et al., 2010). Не ме-
нее трудным видится также оценка величины таких смещений, если
сам факт их существования уже установлен. Напротив, учет останков
хотя и не дает представления о гнездовой смертности животных, одна-
ко за исключением этого недостатка он совершенно не ориентирован

167
на какие-либо искусственно выделяемые группы особей. Во всяком
случае, в нашем исследовании этого не выявлено. К тому же возмож-
ная пространственная смещенность оценок (результатов), получаемых
с помощью учета останков, определяется лишь корректностью закладки
маршрутов, что вполне поддается контролю при картографическом
анализе района работ практически на любом этапе исследования.
В конце концов, не стоит путать ценнейшие редкие виды (крупные
кошки, орлы) с массовыми, в том числе охотничьими (зайцы, рябчик).
На высокотехнологичный и продолжительный мониторинг за первы-
ми из них средства, скорее всего, найдутся. Ценность же отдельных
особей любого вида другой группы обычно не высока, особенно в Рос-
сии. Выяснение демографической ситуации в их региональных попу-
ляциях требует массовых выборок, и на телеметрические или биохи-
мические исследования таких видов, тем более покрывающие обшир-
ные пространства, денег всегда будет не хватать. Их просто не будет
на такие работы.
Итак, в арсенал инструментов изучения популяционно-демографи-
ческих процессов некоторых зверей и птиц представлен еще один ме-
тод. Пользоваться им или нет – решать самостоятельно каждому ис-
следователю, исходя из стоящих перед ним задач и наличия доступ-
ных ресурсов.

168
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение I.
Видовой состав и количество останков (экз.) млекопитающих, учтенных в
Московской области, Дарвинском и Лапландском заповедниках в 1989–2009 гг.
Всего
% от количества
Таксон Моск.
обл.,
экз. Дарв.
з-п,
экз. Лапл.
з-к,
экз.
экз.
зверей зверей и
птиц
Крот обыкновенный Talpa europaea 49 - - 49 26,6 10,0
Полёвка обыкновенная Microtus arvalis 17 - - 17 9,2 3,5
Лось Alces alces 8 1 5 14 7,6 2,9
Бурозубка неопр. Sorex spp. 13 - - 13 7,1 2,6
Полёвка рыжая Clethrionomys glareolus 12 - - 12 6,5 2,4
Ёж обыкновенный Erinaceus europaeus 11 - - 11 6,0 2,2
Полёвка неопр. Microtinae 11 - - 11 6,0 2,2
Полёвка серая неопр. Microtus spp. 9 - - 9 4,9 1,8
Бурозубка обыкновенная Sorex araneus 8 - - 8 4,3 1,6
Заяц-беляк Lepus timidus 7 1 - 8 4,3 1,6
Белка Sciurus vulgaris 7 - 1 8 4,3 1,6
Кабан Sus scrofa 3 2 - 5 2,7 1,0
Собака домашняя Canis familiaris 4 - - 4 2,2 0,8
Лисица Vulpes vulpes 2 - 1 3 1,6 0,6
Бурозубка средняя Sorex caecutiens 1 - - 1 0,5 0,2
Заяц-русак Lepus europaeus 1 - - 1 0,5 0,2
Ондатра Ondatra zibethicus 1 - - 1 0,5 0,2
Крыса серая Rattus norvegicus 1 - - 1 0,5 0,2
Грызун мышевидный неопр. Muridae 1 - - 1 0,5 0,2
Мышь желтогорлая Apodemus flavicollis 1 - - 1 0,5 0,2
Мышь лесная неопр. Apodemus spp. 1 - - 1 0,5 0,2
Ласка Mustela nivalis 1 - - 1 0,5 0,2
Хорёк лесной Mustela putorius 1 - - 1 0,5 0,2
Барсук Meles meles - 1 - 1 0,5 0,2
Собака енотовидная yctereutes procyonoides 1 - - 1 0,5 0,2
Олень северный Rangifer tarandus - - 1 1 0,5 0,2
ВСЕГО 171 5 8 184 100,0 37,5

169
Приложение II.
Видовой состав и количество останков (экз.) птиц, учтенных в Московской
области, Дарвинском и Лапландском заповедниках в 1989–2009 гг.
Всего
% от количества
Таксон Моск.
обл.,
экз. Дарв.
з-п, экз. Лапл.
з-к, экз.
экз.
птиц зверей и
птиц
Певчий дрозд Turdus philomelos 21 3 - 24 7,8 4,9 Сойка Garrulus glandarius 23 - - 23 7,5 4,7 Воробьиная мелкая неопр. Paceriformes 20 - 1 21 6,8 4,3 Рябчик Tetrastes bonasia 16 3 1 20 6,5 4,1 Серая ворона Corvus cornix 16 - - 16 5,2 3,3 Дрозд неопр. Turdus spp. 12 - 2 14 4,6 2,9 Дятел большой пёстрый Dendrocopos major 11 - - 11 3,6 2,2 Ворон Corvus corax 10 - - 10 3,3 2,0 Зяблик Fringilla coelebs 10 - - 10 3,3 2,0 Тетерев Lyrurus tetrix 2 6 - 8 2,6 1,6 Врановая неопр. Corvidae 8 - - 8 2,6 1,6 Зарянка Erithacus rubecula 7 - - 7 2,3 1,4 Кукушка Cuculus canorus 5 - - 5 1,6 1,0 Сорока Pica pica 5 - - 5 1,6 1,0 Кедровка ucifraga caryocatactes 5 - - 5 1,6 1,0 Рябинник Turdus pilaris 5 - - 5 1,6 1,0 Синица большая Parus major 4 1 - 5 1,6 1,0 Глухарь Tetrao urogallus 1 2 1 4 1,3 0,8 Птица неопр. Aves 4 - - 4 1,3 0,8 Кряква Anas platyrhynchos 2 1 - 3 1,0 0,6 Куропатка белая Lagopus lagopus - - 3 3 1,0 0,6 Чайка сизая Larus canus 3 - - 3 1,0 0,6 Вяхирь Columba palumbus 3 - - 3 1,0 0,6 Конёк лесной Anthus trivialis 3 - - 3 1,0 0,6 Горихвостка обыкн. Phoenicurus phoenicurus 3 - - 3 1,0 0,6 Гаичка неопр. Parus spp. 3 - - 3 1,0 0,6 Пищуха Certhia familiaris 3 - - 3 1,0 0,6 Снегирь Pyrrhula pyrrhula 3 - - 3 1,0 0,6 Гоголь Bucephala clangula - 1 1 2 0,7 0,4 Ястреб-тетеревятник Accipiter gentilis 1 1 - 2 0,7 0,4 Канюк Buteo buteo 2 - - 2 0,7 0,4 Курица домашняя Gallus gallus 1 1 - 2 0,7 0,4 Черныш Tringa ochropus 1 1 - 2 0,7 0,4 Чайка озёрная Larus ridibundus 2 - - 2 0,7 0,4 Голубь сизый Columba livia 2 - - 2 0,7 0,4 Грач Corvus frugilegus 2 - - 2 0,7 0,4 Белая трясогузка Motacilla alba 2 - - 2 0,7 0,4 Свиристель Bombyculla garrulus 2 - - 2 0,7 0,4 Королёк желтоголовый Regulus regulus 2 - - 2 0,7 0,4 Мухоловка неопр. Muscicapidae 2 - - 2 0,7 0,4 Белобровик Turdus iliacus 2 - - 2 0,7 0,4 Синица неопр. Parus spp. 2 - - 2 0,7 0,4 Юрок Fringilla montifringilla 2 - - 2 0,7 0,4 Щегол Carduelis carduelis 2 - - 2 0,7 0,4 Овсянка неопр. Embezia spp. 2 - - 2 0,7 0,4 Синица хохлатая Parus cristatus 2 - - 2 0,7 0,4 Выпь большая Botaurus stellaris 1 - - 1 0,3 0,2 Свиязь Anas Penelope 1 - - 1 0,3 0,2 Чирок-свистунок Anas crecca 1 - - 1 0,3 0,2 Чирок-трескунок Anas querquedula 1 - - 1 0,3 0,2

170
Всего
% от количества
Таксон Моск.
обл.,
экз. Дарв.
з-п, экз. Лапл.
з-к, экз.
экз.
птиц зверей и
птиц
Приложение II (окончание).
Чернеть хохлатая Aythya fuligula 1 - - 1 0,3 0,2 Утка неопр. Anatidae 1 - - 1 0,3 0,2 Ястреб-перепелятник Accipiter nisus 1 - - 1 0,3 0,2 Коростель Crex crex 1 - - 1 0,3 0,2 Чибис Vanellus vanellus 1 - - 1 0,3 0,2 Бекас Gallinago gallinago - 1 - 1 0,3 0,2 Чайка серебристая Larus argentatus 1 - - 1 0,3 0,2 Чайка неопр. Laridae 1 - - 1 0,3 0,2 Крачка речная Sterna hirundo - - 1 1 0,3 0,2 Голубь неопр. Columbae 1 - - 1 0,3 0,2 Сова ушастая Asio otus 1 - - 1 0,3 0,2 Сова ястребиная Surnia ulula - - 1 1 0,3 0,2 Неясыть неопр. Strix spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Сова неопр. Strigiformes 1 - - 1 0,3 0,2 Стриж чёрный Apus apus 1 - - 1 0,3 0,2 Дятел неопр. Piciformes 1 - - 1 0,3 0,2 Ворона неопр. Corvus spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Жаворонок неопр . Alauda spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Конёк неопр. Anthus spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Трясогузка неопр. Motacilla spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Жулан Lanius collurio 1 - - 1 0,3 0,2 Завирушка лесная Prunella modularis 1 - - 1 0,3 0,2 Камышевка неопр. Acrocephalus sp. - 1 - 1 0,3 0,2 Теньковка Phylloscopus collybita - 1 - 1 0,3 0,2 Трещотка Phylloscopus sibilatrix - 1 - 1 0,3 0,2 Пеночка неопр. Phylloscopus spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Мухоловка серая Muscicapa striata 1 - - 1 0,3 0,2 Мухоловка пеструшка Ficedula hypoleuca - 1 - 1 0,3 0,2 Горихвостка неопр. Phoenicurus spp. 1 - - 1 0,3 0,2 Синица длиннохв. Aegithalos caudatus 1 - - 1 0,3 0,2 Пухляк Parus montanus 1 - - 1 0,3 0,2 Лазоревка Parus caeruleus 1 - - 1 0,3 0,2 Поползень Sitta europaea 1 - - 1 0,3 0,2 Чиж Spinus spinus - 1 - 1 0,3 0,2 Дубонос Coccothraustes coccothraustes 1 - - 1 0,3 0,2 ВСЕГО 270 26 11 307 100,0 62,5

171
Приложение III.
Плотность населения, вес, и продолжительность риска гибели некоторых
зверей и птиц в Подмосковье
Виды и группы животных Плотность населения, экз./км 2 Вес, г Продолжительность риска
гибели, мес.
Полевки 760,0 35 8 Мыши 568,0 30 8 Землеройки 505,0 9 8 Мелкие воробьиные 14,7 20 7 Дрозды 10,2 75 7 Врановые 10,0 480 12 Дятлы 6,1 85 12 Стриж 3,6 40 5 Чибис 3,5 200 7 Утки 3,2 700 7 Чайки 2,9 540 7 Еж 2,5 600 7 Кукушка обыкновенная 2,1 110 5 Белка 2,1 250 12 Крот 1,4 90 9 Беляк 1,1 2500 12 Тетерев 0,9 1000 12 Черныш 0,9 70 7 Рябчик 0,8 400 12 Ондатра 0,6 900 9 Совы 0,4 375 12 Крыса серая 0,3 170 8 Перепелятник 0,3 200 11 Лисица 0,17 7500 12 Русак 0,16 4000 12 Кабан 0,16 80000 12 Лось 0,14 130000 12 Канюк 0,10 700 9 Глухарь 0,08 3000 12 Коростель 0,07 150 7 Тетеревятник 0,05 1000 12 Вяхирь 0,05 600 8 Собака енотовидная 0,05 4500 8 Ласка 0,02 80 10 Хорь черный 0,006 800 12 Выпь 0,005 900 7

172
Литература
Агаджанян А.К. 2003. Млекопитающие позднего Плейстоцена Северо-Западного
Алтая в условиях активности древнего человека // Новейшие архезоологичес-
кие исследования в России. М.: изд-во Языки славянской культуры. С. 81-115.
Адольф Т.А. 1951. К вопросу о влиянии весеннего разлива на мелких млекопита-
ющих поймы реки Мологи // Уч. зап. МГПИ им В.П. Потемкина. Каф. зооло-
гии. М.: Учпедгиз. Т. 18. Вып. 1. С. 69-74.
Акопян М.М. 1953. Судьба трупов сусликов в степи // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 5. С.
1014-1019.
Александров Ю.И. (ред.) 2004. Психофизиология: учебник для вузов. М.: изд.
Питер. 463 с.
Ардамацкая Т.Б. 1960. Змеи – истребители птиц, гнездящихся в дуплах // 1я Все-
союз. орнитол. конф. Тр. проблемных и научных совещаний ЗИН АН СССР.
Вып. 9. С. 338-341.
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной
зоне ареала. М.: Наука. 267 с.
Аршавский И.А. 1977. Физиологические механизмы продолжительности жизни
млекопитающих // Успехи современной биологии. Т. 83. Вып. 2. С. 287-304.
Аршавский И.А. 1982. Физиологические механизмы и закономерности индивиду-
ального развития: основы негэнтропийной теории. М.: Наука. 270 с.
Асписов Д.И. 1940. Биология размножения зайца-беляка Lepus timidus // Тр. об-ва
естествоиспытателей при Казанском гос. ун-те. Т. 56. Вып. 3-4. С. 3-30.
Баккал С.Н. 2001. Об одном из последствий урагана в Западной Сибири для птиц
// Русский орнитол. журн. Экспресс-вып. 134. С. 173-176.
Барановская Т.Н., Колосов А.М. 1935. Питание лисицы (Vulpes vulpes L.) // Зоол.
журн. Т. 14. Вып. 3. С. 523-550.
Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 354 с.
Бардин А.В. 1988. Оценка выживаемости пухляков и хохлатых синиц с помощью
стохастических моделей мечения и повторного отлова // Тез. докл. 12й При-
балт. орнитол. конф. Вильнюс: С.11-13.
Белик В.П. 1994. Филин в Донских степях // Филин в России, Белоруссии и на
Украине. М.: изд-во МГУ. С. 75-93.
Белик В.П. 1999. Некоторые моменты этологии и экологии орла-могильника в
Восточной Европе // Королевский орел. Распространение, состояние популя-
ций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России. М.: С.
105-121.
Белик В.П. 2003. Хищничество тетеревятника и его роль в биоценозах // Ястреб
тетеревятник. Место в экосистемах России. Пенза-Ростов. С. 146-168.
Белик В.П. 2008. Питание перепелятника в гнездовой период в Саратовском По-
волжье // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: изд.
Ивановского гос. унт-та. С. 69-71.
Беловски Г.Е. 1989. Модели вымирания и продолжительность существования по-
пуляций млекопитающих // Жизнеспособность популяций. Природоохранные
аспекты. М.: Мир. С. 53-80.
Беляков В.В. 1964. Особенности питания основных видов хищных птиц на терри-
тории Калининской области // 2-я науч. конф. зоологов пед. ин-тов РСФСР.
Краснодар: С. 128-130.

173
$ [.[., 4 .. 2001. <( $!+!% / [!)/ -
! (*& !&) // "& . *"!. ;+-+. 170. . 1067-
1086.
 ].., !-8 ^.[. 1985. $!)8,  +(!)-+!%!4!)
// . <*%, )!!, )5/,, 3/,. .: [!"!. . 370-374.
-%
.., ")!!! ., &"! '. 2010. E%& ( -
/ / , (Rangifer tarandus fennicus Lonnd.) + $!) // 
%,.
. 7.  1. . 42-53.
& [.., '"$( .., '"$, .<. 1965. +%4 )+!--
 . .: $%- <. 379 .
4 E.. 1979. !# * ! %, "/ )%%, ! -$!+!%-
) '!!$ // ;/#  !  !(!4/ +4$!,
 )+!-. .: [!"!. . 211-212.
%
.<. 1951. 4 / +!%!  3/ )+!- +&)-
 + // . *".
. 30. +. 6. . 607-615.
% .. 1992. [+#!, ! ,! // )!, /,
1991. .: [!"!. . 266.
& .E. 1987. ' )!!!) + $& %!) # /"!,
// /#  !  +$%! #4 ". .:
. 5-13.
& .E. 1989. ' +) +4$!, " /"!&  \
//
 +(  $!+%! \. .: . 5-20.
& .E. 1990. ,# (Tetrastes bonasia) !  \,$/ -
$,&! & !. [+". +!! %,   <. .: 17 .
& .E. 1993. <+",(!, /, /"!,. <(+ ""&
/!$!( // .: %$- [
#4/ $,&!  $!+%. .:
268 .
& .E. 1994. $"4! "#  +( 1994 /.  [/),
/-<!%), ])) 
!%)) !&! & !-
. [+". +!! %, +!, #4/ $,&! & -
!. .: 12 .
& .E. 1995.
 +(   $,&! 
& !  1995 /. [+". # %, . . 49 .
& .E. 1996. (! "+8 !$)*,  +( !
 & ! (|!", '!%, )" -
$,&! ) ) 1996 /. [+". # %, / -! -
. .: 18 .
& .E. 2000.
 +( & ! ($"4! )!8"/ "#!  !/" 2000 /.). [+". #
%, & .E. 2010. ])/!5, /"!, !  ^+&&  // -
/,  & ^!$. !- 13& *%"!. . 5(
& ^!$. "/: $%- "// /. +%. "-!. . 68-69.
& .E. 2011!. <!#!, $!#)4 ( # +(, +-
"#  +)4- $) )!8" "# // http://www.biodat.ru/doc/
lib/bor-birds.doc.
& .E. 2011. ) )!8" "#  )! %# +(
// http://www.biodat.ru/doc/lib/bor-birds1.doc.

174
Борщевский В.Г., Костин А.Б. 2009. Фактор беспокойства диких животных в лес-
ных ландшафтах Подмосковья // Вестник охотоведения. Т. 6. № 1. С. 21-39.
Борщевский В.Г., Куприянов Г.А. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao
urogallus, Tetraonidae, Galliformes) на севере Западной Сибири // Зоол. журнал.
Т. 89. № 5. С. 609-619.
Борщевский В.Г., Мосс Р. 2008. Факторы, определяющие весеннее биотопическое
размещение глухаря (Tetrao urogallus) и тетерева (T.tetrix) в слабоизмененных
ландшафтах северо-западной России // Вестник охотоведения. Т. 5. № 2. С.
138-161.
Борщевский В.Г., Сивков А.В. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao
urogallus) на севере Архангельской области // Вестник охотоведения. Т. 7. № 1.
С. 82-97.
Брагин Е.А., Рудник Д., Катцнер Т., Де-Вуди Э. 2008. Новые методы изучения круп-
ных пернатых хищников: результаты исследований орла-могильника в Север-
ном Казахстане // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Ивано-
во: изд-во Ивановского гос. ун-та. С. 19-21.
Брауде М.И. 1989. Результаты учетов зимующих водоплавающих птиц в Красно-
дарском крае // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредель-
ных территорий. Тез. докл. краевой науч.-практ. конф. Ставрополь: С. 197-202.
Буровский А.М. 2009. «Запад» эпохи плейстоцена // http://rogov.zwz.ru/
Macroevolution/burovsky.pdf
Бурец С.П. 1981. Периодичность гнездования чечётки // Экология и охрана птиц.
8-я Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев: изд. Штиинца. С. 34-35.
Бутьев В.Т. 1977. Многолетние изменения населения птиц в лесных биоценозах.
// 7-я Всесоюз. орнитол. конф. Киев: изд-во Наукова думка. Ч. 1. С. 211-212.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005. Большой пестрый дятел Dendrocopus major
(Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные,
Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятло-
образные. М.: Т-во науч. изданий КМК. С. 328-353.
Вайсфельд М.А. 1977. Выдра // Колонок, горностай, выдра. Размещение запасов,
экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 175-204.
Вайсфельд М.А. 1985. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. Раз-
мещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 73-114.
Вахрушев А.А. 1991 Экология московской популяции серой вороны // Животный
мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. Меж-
вуз. сборник науч. трудов. М.: с.84-94.
Виноградов Б.С., Громов И.Н. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР.
297 с.
Витович О.А., Ткаченко И.В., Акбаев И.М. 2000. К вопросу о питании и охотничь-
ем поведении кавказского сапсана Falco peregrinus brookei // Русский орнитол.
журн. Экспресс-вып. 114. С. 17-20.
В лесах Архангельской области численность птиц сократилась почти в 50 раз.
2006. http://www.regnum.ru/news/618622.html.
Водопьянов Б.Г. 1982. Питание и плотность населения крупных сов Прибайкалья
// Проблемы экологии Прибайкалья. Вып. 4. Экологический контроль назем-
ных экосистем. Иркутск: С. 84.
Воинственский М.А. 1954. Синицевые, пищуховые, поползневые, тонкоклювые
синицы // Птицы Советского Союза. Г.П.Дементьев, Н.А.Гладков (ред.). М.:
изд. Советская наука. Т. 5. С. 696-797.

175
Войлочников А.Т. 1977а. Колонок. Общие сведения // Колонок, горностай, выдра.
Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 5-17.
Войлочников А.Т. 1977б. Колонок. Дальний Восток // Колонок, горностай, выдра.
Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 51-70.
Воробьев К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: изд. Академии наук ССС.
360 с.
Воронецкий В.И., Соколов А.А. 1996. О зимнем питании ушастой совы в Ботсаду
МГУ (Москва) // Орнитология. Вып. 27. С. 283-284.
Гаврин В.Ф. 1962. Отряд Совы – Striges // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Т. 2. С.
708-779.
Гагина Т.И. 1958. К познанию массовых непериодических миграций диких кури-
ных в сибирской тайге. // Изв. Иркутского сельхоз. ин-та. Иркутск: Вып. 8 (ф-
та биотехнии и охотоведения). С. 130-141.
Галушин В.М. 1962. Большой подорлик долины р. Оки и его воздействие на чис-
ленность некоторых птиц // Мат-лы по фауне и экологии животных. Уч. запис-
ки МГПИ им Ленина. М.: № 186. С. 115-151.
Галушин В.М. 1964. Предварительная оценка некоторых аспектов охот-хозяйствен-
ной значимости хищных птиц // 2-я науч. конф. зоологов педагогических ин-
тов РСФСР. Краснодар: С. 147-150.
Галушин В.М. 1966. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищ-
ник – жертва // Журн. общ. биол. Т. 27. № 2. С. 196-208.
Галушин В.М. 1982. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники.
Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ. Т. 11. С. 196-208.
Галушин В.М., Лихопек Е.А., Логунова Ф.Н., Рубинштейн Н.А. 1963. Большие
пестрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале // Уч. записки Красноярского гос.
пед. ин-та. Красноярск. Т. 24. Вып. 5 (каф. зоологии). С. 76-84.
Галушин В.М., Миронов Б.С., Белая Т.И. 1962. Материалы по экологии обыкно-
венного канюка в Московской области // Мат-лы по фауне и экологии живот-
ных. Уч. записки МГПИ им Ленина. М.: № 186. С. 200-209.
Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банни-
ков А.Г. 1967. Мллекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. Морские коровы
и хищные // М.: Высшая школа. 1004 с.
Гладков Н.А. 1954. Дроздовые // Птицы Советского Союза. Г.П.Дементьев, Н.А.
Гладков (ред.). М.: изд-во. Советская наука. Т. 6. С. 398-621.
Глушков В.М., Гревцев В.И., Козловский И.С., Колесников В.В. и др. 2008. Нор-
мирование использования ресурсов охотничьих животных. Киров: 176 с.
Голиков А.Н. 1985. Об изменениях размеров и продолжительности жизни орга-
низмов в процессе эволюции // Журн. общ. биол. Т. 46. № 6. С. 771-777.
Голодушко Б.В. 1960. К экологии чеглока в Беловежской пуще // Орнитология. М.
Вып. 3. С. 139-145.
Голодушко Б.В., Самусенко Э.Г. 1961. Питание воробьиного сычика в Беловежской
пуще // Экология и миграция птиц в прибалтике. Рига. С. 135-140.
Гордиюк Н.М. 1986. Избирательность охоты волка на Южном Урале в зависимос-
ти от высоты и состояния снежного покрова // Роль крупных хищников и ко-
пытных в биоценозах заповедников. М.: С. 54-59.
Граков Н.Н. 1981. Лесная куница. М.: Наука. 109 с.
Громов В.С. 2008. Пространственно-этологическая структура популяций грызу-
нов. М.: Т-во науч. изданий КМК. 581 с.

176
E) .., ^/ .. 1953. !! + +!-  $,&)" $!#-
- 5! #/ . 32. +. 5.
. 964-978.
E) .., bubo L.)  +"+", / <!+, // . *"!.
. 29. +. 5.
. 389-398.
E) .., <, .. 1977. +!-.
. 3. +. 8. <
(Microtinae).
.: [!"!. 504 .
E"!4 .<. 1976. {4  +     $!)-
8& // \!"!  3/, +$# *.
. E< ). ..
! (!5. $.). . 166-169.
E"!4 .<. 1981. % ( +%4& #  +"8
 +") !!$!  )& !$ // % #4/ "-
%,. .: . 142-152.
E"%
 .. 2007. % $&  +(. ;(+%#& +!#-+%-
4. .: $%- #. 592 .
E" .. 1971. )& (Soricidae) 5!" )!.
.: [!"!. 254 .
E" .. 1979. [!),% (Mammalia, Insectivora). ^*, ,  $)-
& (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) // \!"! . +!-.
. 4.
+. 2.
.: [!"!. 502 .
E" .<., E", .E. 1988. !+! (Falco peregrinus)  '"$() !-
!" // ;/,  +% +(. .: [!"!. . 64-67.
]! .. 1999. 4 (Cervidae). +!-   +%4
/. .: $%- E^. 551 .
]! .. 2002.  (Suidae). +!-   +%4
/. .: $%- E^. 309 .
]! .. 2009. ]!)! !, % + : /+$,
5!, $!). .:
- !"#. $%!& ''. 310 .
]! [.[. 1966. <" ++, !$) +$# * 
",) "!,  "!.
. 2. <(. %. 148 .
]! .[. 1962. ;/,   +( !!& $)
// <) $/# %!&  . E-!&: . 71-73.
]! <.. 2005. #4 $ '!. ;/,, " "+!,
!!. .: [!"!. 340 .
]! <.., "! ..,
")! .
. 1979.  $ -!+!%!
.
.: [!"!. 163 .
]! <.., "! ..,
")! .
.,  .., !!! .. 2003. -
-$!+!%  // 4. /!4  3/, +4$!-
  !. .: [!"!. . 31-52.
]! <..,
")! .
. 1976. '"4 -$!+!%! .
.: [!"!. 256 .
]!# .., '! .. 2008. ;/-)5/# !%!+!( 
#" " %  +(   // $"#  !!  +(
& ^!$. !: $%- !/ /. "-!. . 14-15.
])4 E.<. 1940. "% + $/.
. 6. <$#. <(. .-
.:
$%- [ . 856 .
])4 E.<. 1951!. ,%  +( Accipitres  Falconiformes // <-
( / -$!. E.<. ])4, [.. E!% (%.). .: $%-. -
!, !"!.
. 1. . 70-341.

177
Дементьев Г.П. 1951б. Отряд Совы Striges или Strigiformes // Птицы Советского
Союза. Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков (ред.). М.: изд-во. Советская наука. Т. 1.
С. 342-429.
Демянчик В.Т. 1993. Возможности и некоторые результаты использования дан-
ных питания сов в оценке видового разнообразия мелких млекопитающих //
Охраняемые животные Беларуссии. Минск: Вып. 3. С. 38-43.
Демянчик В.Т., Демянчик М.Г., Рабчук В.П. 2009. Численность и питание ушас-
той совы в Западной Белоруссии // Совы северной Евразии: экология, про-
странственное и биотопическое распределение. М.: С. 50-54.
Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: изд-во МГУ. 221 с.
Донауров С.С. 1948. Распространение и питание дневных хищных птиц в Печоро-
Ылычском заповеднике // Тр. Печоро-Ылычского гос. заповедника. М.: Вып 4.
Ч. 2. С. 67-87.
Дугинцов В.А., Терешкин В.А. 2005. Рыбный филин в Верхнем Приамурье // Совы
Северной Евразии. М.: С. 421-423.
Дунаева Т.Н. 1955. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки
(Sorex araneus) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 60.Вып. 6. С. 27-43.
Егоров О.В., Лабутин Ю.В. 1959. Материалы по экологии и хозяйственному зна-
чению филина в Якутии // Тр. ин-та Биологии Якут. фил. СО АН СССР. Вып. 6.
С. 106-118.
Екимов Е.В. 2009. Различия в размерах кормовых объектов, добываемых самцами
и самками филина в гнездовой период: возможные и действительные причины
// Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое рас-
пределение. М.: С.152-157.
Елсуков С.В. 2005. Совы северо-восточного Приморья // Совы Северной Евразии.
М.: С. 429-437.
Жигарев И.А. 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных ле-
сов Подмосковья. М.: изд-во Прометей. 229 с.
Жилин Д.И. 1979. К экологии лесной и каменной куниц Закатальского заповедни-
ка // Экологические основы охраны и рационального использования хищных
млекопитающих. М.: Наука. С. 316-318.
Заблоцкая М.М. 1991. Мониторинг населения птиц производного смешанного леса
в Приокско-Террасном заповеднике // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.
Минск: Навука i тэхнiка. Ч.2. Стендовые сообщения. Кн. 1. С. 221-222.
Завацкий Б.П. 1986. Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника
// Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М.: С. 35-54.
Завьялов Е.В., Якушев Н.Н., Табачишин В.Г., Мосолова Е.Ю. 2009. Вопросы эко-
логической сегрегации серой и длиннохвостой неясытей на севере Нижнего
Поволжья // Совы северной Евразии: экология, пространственное и биотопи-
ческое распределение. М.: С. 122-125.
Зарудный Н.А. 1910. Птицы Псковской губернии. Цит. по: Русский орнитол. жур-
нал. 2003. Экспресс-вып. 237. С. 1047-1066 и Экспресс-вып. 238. С. 1083-1092.
Захаридзе В.А., Лоскутова Е.А. 1999. Динамика трофических связей хищных птиц
и млекопитающих в северо-западной Туркмении // Русский орнитол. журн.
Экспресс-вып. 82. С. 3-17.
Захаров А.А. 2004. Муравьи: жизнь в лесу // Насекомые в лесных биогеоценозах.
20-е чтения пам. акад. В.Н. Сукачева. М.: Т-во науч. изданий КМК.С. 54-82.
Зворыкин Н. 1931. За мелкими зверьками с капканами. М.: 29 с.

178
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 183 с.
Зиновьев В.И., Измайлов И.В., Сальников Г.М. 1992. Многолетняя динамика на-
селения птиц на постоянных лесных маршрутах в Волжско-Окском междуре-
чье // Фауна и экология животных. Тверь: изд-во ТГУ. С. 60-70.
Зонов Г.Б. 1978. Зимнее питание птиц Южного Предбайкалья // Роль птиц в био-
ценозах Восточной Сибири. Иркутск: С. 168-182.
Иванова Г.И. 1962. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и ено-
товидной собаки в Воронежском заповеднике // Мат-лы по фауне и экологии
животных. Уч. записки МГПИ им Ленина. М. № 186. С. 210-256.
Иванова Г.И. 1975. Особенности размножения кабанов Подмосковья // Копытные фа-
уны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука. С. 95-96.
Иванова Г.И. 1985. Эколого-биологические предпосылки рационального исполь-
зования популяции кабана в европейской части РСФСР // Управление популя-
циями диких копытных животных. М.: С. 133-147.
Ивантер Э.В. 1971. К экологии белки в Карелии // Уч. зап. Петрозаводского ун-та.
Биол. и сельхоз. науки. Т. 19. Вып. 5. С. 139-160.
Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного
Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 246 с.
Ильинская С.А., Матвеева А.А., Казанцев Т.Н. 1985. Типы леса // Леса южного
Подмосковья. М.: Наука. С. 54-206.
Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. М.:
Наука. 1987. 273 с.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н., Парфенов Е.А. 2009. Экология сов в Ставропольском
крае // Совы северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое
распределение. М.: С. 204-228.
Иноземцев А.А. 1962. Материалы по экологии синиц Московской области // Мат-
лы по фауне и экологии животных. М.: С. 169-199.
Калякин В.Н. 1985. Млекопитающие в экосистемах южного Ямала // Млекопита-
ющие в наземных экосистемах. М.: Наука. С. 67-99.
Калякин В.Н. 1989. Хищные птицы в экосистемах крайнего севера // Птицы в со-
обществах тундровой зоны. М.: Наука. С. 51-112.
Калякин В.Н. 2004. Природные условия позднего плейстоцена // Восточноевро-
пейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. Т. 1. С. 59-92.
Калякин В.Н. 2009а. Сапсаны на главном здании МГУ в 2005-2009 гг. // Редкие
виды птиц Нечерноземного центра России. Мат-лы 4го совещания «Распрост-
ранение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России». М.:
С. 194-199.
Калякин В.Н. 2009б. Материалы по изучению питания белой совы // Совы Север-
ной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.:
С.160-168.
Калякин В.Н. 2009в. Особенности питания серой неясыти в Подмосковье // Совы
северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределе-
ние. М. С. 144-147.
Калякин В.Н. 2010а. Дополнительные материалы по зимнему питанию ушастых
сов в Москве // Московка. Новости программы Птицы Москвы и Подмоско-
вья. № 12 (сентябрь) С. 13-16.
Калякин В.Н. 2010б. Состав питания длиннохвостой неясыти на территории ГБС
РАН зимой 2009-2010 // Московка. Новости программы Птицы Москвы и Под-
московья. № 12 (сентябрь) С. 11-13.

179
Калякин В.Н., Турубанова С.А. 2004. Изменения видового состава и распростра-
нения ключевых видов (эдификаторов) мамонтового комплекса Восточной
Европы с позднего плейстоцена до позднего голоцена // Восточноевропейские
леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. Т. 1. С. 96-118.
Калякин М.В., Волцит О.В. 2006. Атлас. Птицы Москвы и Подмосковья. София-
Москва: изд-во Pensoft. 372 с.
Каратаев А.Б., Ельшин С.В., Гордадзе Т.Д. 1991 Летнее население птиц ельников-
черничников европейской южной тайги // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.
Минск: Навука i тэхнiка. Ч.2. Стендовые сообщ. Кн. 1. С. 264-265.
Карташов Н.Н. 1973. Летний аспект населения куликов в некоторых районах Ев-
ропейской части СССР // Фауна и экология куликов. М.: изд. МГУ. Вып. 1. С.
115-118.
Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-совеменность). 1981. Л.: Наука. 456 с.
Керданов Д.А., Прокофьева М.В. 1992. Питание беркута в условиях неволи // Фа-
уна и экология животных. Тверь: изд. ТГУ. С. 113-114.
Кельберг Г.В. 1990. Особенности зимней смертности рябчика в Средней Сибири /
/ Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск: С.113-126.
Кирис И.Д. 1934. Экология среднеобской белки // Экология белки. М.-Л.: Всесо-
юз. кооперат. объедин. изд-во (КОИз). С. 97-127.
Кирис И.Д. 1972. Белка. Киров: Волго-Камское изд-во. 447 с.
Киселев Ю.Н. 1967. Сезонные изменения степени ремизности лесных угодий и ее
влияние на результаты маршрутных учетов тетеревиных птиц // Тр. Окского
гос. заповедника. Вып. 7. С. 209-215.
Киселев Ю.Н. 1973. Некоторые методы учета лесных куриных птиц и причины,
влияющие на их результаты // Методы учета охотничьих животных в лесной
зоне. М.: С. 253-273.
Киселев Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетереви-
ных птиц // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Тр.
Окского гос. заповедника. Вып. 14. С. 50-121.
Кищинский А.А. 1975. Тундра // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, эколо-
гия, использование и охрана. М.: Наука. С. 7-11.
Кищинский А.А. 1977. Горностай. Север Дальнего Востока // Колонок, горностай,
выдра. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С.
141-146.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука. 336 с.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федера-
ции. М.: Т-во науч. изданий КМК. 256 с .
Коли Г. 1979. Анализ популяций животных. М.: Мир. 362 с.
Коломийцев Н.П., Поддубная Н.Я. 1985. Материалы к биологии филина – Bubo
bubo (L.) в Лазовском заповеднике (Южное приморье) // Редкие и исчезающие
птицы Дальнего Востока. Владивосток: С. 81-84.
Колосов А.М., Бакеев Н.Н. 1947. Биология зайца-русака // М.: изд-во МОИП. Но-
вая серия. Отд. зоол. Вып. 9 (XXIV). 104 с.
Константинов В.М., Лебедев И.Г., Остапенко В.А., Марголин В.А., Баранов Л.С.
1981. О некоторых результатах массового кольцевания серой вороны в Цент-
ральном районе Европейской части СССР // Фауна и экология наземных позво-
ночных животных. Сборник науч. тр. МГПИ им. Ленина. М.: С. 11-13.
Корелов М.Н. 1962. Отряд Хищные птицы – Falconiformes // Птицы Казахстана.
Алма-Ата: Т. 2. С.488-707.

180
Корелов М.Н. 1970. Отряд Длиннокрылые – Macrochires (Apodes) // Птицы Казах-
стана. Алма-Ата: Т. 3. С. 130-150.
Королькова Г.Е. 1985. Птицы и млекопитающие // Леса южного Подмосковья. М.:
Наука. С. 247-271.
Королькова Г.Е., Корнеева Т.М. 1982. Птицы и млекопитающие // Леса западного
Подмосковья. М.: Наука. С. 193-210.
Коровин В.А., Бачурин Г.Н. 2005. Распределение и численность сов в Свердловс-
кой области // Совы Северной Евразии. М.: С. 303-310.
Коряков Б.Ф. 1962. Крот в питании куницы // Сборник научно-тех. информации
ВНИИЖП. Киров: Т. 4. Вып. 7. С. 29-30.
Костенчук Н.А., Шахова О.В. 1979. Основные типы сосновых лесов Приокско-
Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. С.
94-120.
Костин А.Б. 2003. Авифауна Южного участка заповедника «Калужские засеки» и
сопредельных территорий. // Тр. гос. заповедника «Калужские засеки». Калу-
га: изд-во Полиграф-Информ. Вып. 1. С. 144-174.
Костин А.Б. 2007. Случаи имитации гнездования у канюка в неблагоприятные се-
зоны размножения // 4я Всеросс. конф. по поведению животных. М.: Т-во науч.
изданий КМК. С. 280-281.
Котов В.А. 1968. Снежные лавины и травматизм как факторы, определяющие чис-
ленность кубанских туров // Проблемы охраны и рационального использова-
ния промысловых животных. М.: С. 46-47.
Коханов В.Д. 1985. Материалы по экологии дербника и тетеревятника в районе
Кандалакшского залива // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Сб.
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 100-110.
Кречмар А.В., Кондратьев А.В. 2006. Пластинчатоклювые птицы северо-востока
Азии // Магадан: изд-во СВНЦ ДВО РАН. 548 с.
Кузнецов А.В., Зеленецкий Н.М., Рыбникова И.А., Немцева Н.Д., Калуцкова Н.Н.
2006. Очерк природных условий Дарвинского заповедника // Тр. Дарвинского
гос. природ. биосферного заповедника. Череповец: Вып. 16. С. 5-21.
Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР // М.: изд-во
МОИП. Новая сер. Отд. зоол. Вып. 20 (35). 176 с.
Кузнецов Г.В., Михайлин А.П. 1985. Особенности питания и динамики численно-
сти рыжей полевки в условиях широколиственного леса // Млекопитающие в
наземных экосистемах. М.: Наука. С. 126-156.
Кузякин А.П. 1935. Материалы по биологии крота (Talpa europaea L.) тульского
широколиственного леса // Бюлл. МОИП. Новая серия. Т. 44. Вып. 5. С. 230-
240.
Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши. Систематика, образ жизни и польза для сельс-
кого и лесного хозяйства. М.: изд-во Советская наука. 443 с.
Кузякин В.А., Равкин Е.С. 2007. Оценка ущерба животному миру от строитель-
ства и эксплуатации Орехово-Зуевского участка московского большого кольца
// Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России. Мат-лы
всерос. науч.-практ. конф. М.: С. 99-131.
Курнаев С.Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: На-
ука. 355 с.
Курнаев С.Ф. 1982. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного
центра. М.: Наука. 120 с.

181
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. 1987. Семейство Пастушковые – Rallidae // Птицы
СССР. Курообразные, журавлеобразные. Л.: Наука. С. 335-464.
Лавров Н.П. 1935. К биологии обыкновенного хоря (Putorius putorius) // Бюлл.
МОИП. Отд. биол. Т. 44. Вып. 7-8. С. 362-373.
Леонов А.П. 2003. Материалы по фауне хищных птиц и сов Рдейского заповедни-
ка // Мат-лы 4й конф. по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: С. 217-
220.
Леонов А.П., Панютина А.А., Бригадирова О.В., Склеймина А.В. 2003. Хищниче-
ство серой неясыти в колониях рукокрылых // Мат-лы 4й конф. по хищным
птицам Северной Евразии. Пенза: С. 67-68.
Лихачев Г.Н. 1972. Распространение сонь в европейской части СССР // Фауна и
экология грызунов. М.: Вып. 11. С. 71-115.
Лихопек Е.А. 1964. Материалы по экологии канюка в условиях спортивно-охот-
ничьего хозяйства Подмосковья // 2-я науч. конф. зоологов пед. ин-тов РСФСР.
Краснодар: С. 186-188.
Лобков Е.Г., Нейфельд И.А. 1986. Распространение и биология белоплечего орла-
на Haliaeetus pelagicus // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 150. С. 107-146.
Лобков Е.Г. 1989. Денежная компенсация как форма решения конфликтной ситуа-
ции в охране крупных хищных птиц на Камчатке // Методы изучения и охраны
хищных птиц (Методические рекомендации). М.: С. 232-240.
Лозан М., Белик Л., Самарский С. 1990. Сони (Gliridae) Юго-Запада СССР. Киши-
нев: изд-во Штиинца. 146 с.
Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: изд-во Иност-
ранная литература. 404 с.
Люлеева Д.С. 2005. Подотряд стрижи – Apodi // Птицы России и сопредельных
регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные,
Удодообразные, Дятлообразные. М.: Т-во науч. изданий КМК. С. 133-176.
Маковкин Л.И. 1979. К питанию соболя на юге Приморья // Экологические осно-
вы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: На-
ука. С. 284-286.
Макридин В.П. 1979. Полярный волк и его влияние на оленеводство и диких ко-
пытных // Экологические основы охраны и рационального использования хищ-
ных млекопитающих. М.: Наука. С. 123-125.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмб-
риональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.:
изд-во. ЛГУ. 281 с.
Мальческий А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленингадской области и сопредель-
ных территорий. История, биология, охрана. Л.: изд-во ЛГУ. Т. 1. 480 с.
Мензбир М.А. 1895. Птицы Россiи. М.: Т. 2. 1120 с.
Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимне-
го маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расче-
та численности). 1990. М.: 51 с.
Миноранский В.А. 1967. Влияние града на гнездование птиц // Орнитология. Вып. 8.
С. 374.
Михайловский Б.А. 1979. Захламленность лесов Сихотэ-Алиня как показатель
качества угодий для куньих // Экологические основы охраны и рационального
использования хищных млекопитающих. М.: Наука. С. 328-329.
Монахов Г.И., Бакеев Н.Н. 1981. Соболь (биолого-экономический очерк). М.: изд-
во Лесная промышленность. 240 с.

182
Морозов В.Ф. 1970. Лесная куница // Охотничьи звери и их промысел. М.: изд-во
Лесная промышленность. С. 30-41.
Морозкин А.И. 1991. Особенности изменения численности мухоловки-пеструш-
ки в пределах ее основного ареала // М-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск:
Навука i тэхнiка. Ч.2. Стендовые сообщения. Кн. 2. С. 89.
Моуэт Ф. 1993. Не кричи: «Волки!» М.: изд-во Тропа. 160 с.
Мурашев Ю.П. 1988. Случаи травматизма у глухарей // Охота и охотничье хозяй-
ство. № 10. С. 14.
Назаров А.А., Шубникова О.Н. 1971. О миграции белой куропатки в Ямало-Не-
нецком национальном округе // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 76. Вып. 6. С. 22-30.
Назаров А.А., Шубникова О.Н. 1975. Северная тайга // Тетеревиные птицы. Размеще-
ние запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 31-40.
Насимович А.А. 1949. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурен-
тными отношениями с горностаем // Зоол. журнал. Т. 28. Вып. 2. С. 177-182.
Насимович А.А. 1985. Енотовидная собака // Песец, лисица, енотовидная собака.
Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 116-145.
Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (Североза-
падная Сибирь) // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Л. Вып. 4. 106 с.
Наумов С.П. 1947. Экология зайца-беляка Lepus timidus L. (Теоретические основы
прогноза численности) // М.: изд-во МОИП. Новая серия. Отд. зоологический.
Вып. 10 (XXV). 206 с.
Николаевский Е., Журавлев В., Давыдов В. и др. 1990. Проект внутрихозяйственного
охотустройства Шаховского охотничьего хозяйства. Неопубл. мат-лы Централь-
ной Проектно-Изыскательской Экспедиции. М.: 69 с. (с приложениями на 12 с.).
Никульцев А.П. 1965. Методика учета численности и размещения боровой дичи
// Вопросы охотничьего хозяйства СССР. Мат-лы 7го конгр. междун. союза
науч.работников по охотоведению. М.: изд-во Колос. С. 123-128.
Новиков Б.В. 1993. Росомаха. М.: изд-во ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповед-
ников. 136 с.
Новиков Г.А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: изд-во АН СССР.
294 с.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелкова П.П., Тимофеева
Е.К. 1970. Звери Ленинградской области (Фауна, экология и практическое зна-
чение). Л.: изд-во ЛГУ. 360 с.
Нумеров А.Д. 1978. Продолжительность жизни и смертность скворца по данным
кольцевания // Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата. Т.
2. С. 118-119.
Нумеров А.Д. 1993. Обыкновенная кукушка – Cuculus canorus Linnaeus, 1758
// Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные,
Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука. С. 193-225.
Огнев С.И. 1913. Млекопитающiя Московской губернiи. Ч. 1. Chiroptera. Insectivora.
Rodentia. М. Т. 1. 315 с.
Огнев С.И. 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.-Л.: изд-во Глав.
упр. научными учреждениями (Главнаука). Т. 2. 776 с.
Одум Ю. 1986. Экология. М.: изд-во Мир. Т. 1. 328 с.
Олейников Р.Р., Демкина Т.С., Пиунов В.В., Ананьева Н.Д., Чубенко Т.И. 1979.
Исследование сезонной динамики микробиологических процессов и органи-
ческого вещества почвы // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. С.
139-149.

183
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Тр. ин-та
Географии АН СССР. М.-Л.: Вып. 41. С. 5-77.
Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. 1990. Следы в природе. М.: Наука. 296 с.
Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. 2002. Наземные
звери России. Справочник-определитель. М.: Т-во науч. изданий КМК. 298 с.
Павлов Б.М. 1975. Таймырский полуостров // Тетеревиные птицы. Размещение
запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука. С. 17-26.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: Наука. 285 с.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика пев-
чих птиц. СПб.-М.: Т-во науч. изданий КМК. 235 с.
Панютин К.К. 1970. Экология летучих мышей в лесных ландшафтах // Автореф.
диск. канд. биол. наук. М.: 24 с.
Пантелеев А.В. 2004. Основные признаки для определения дистальных частей
цевок воробьиных птиц // Русский орнитол. журн. Т. 13. Экспресс-вып. 275. С.
961-965.
Перерва В.И. 1982. Сравнительно-географический анализ воздействия хищных
птиц на популяции некоторых наземных позвоночных // 18-й Междунар. ор-
нитол. конгресс. М.: Наука. С. 211-212.
Перерва В.И. 1984 Оценка воздействия хищных птиц на орнитофауну // Орнито-
логия. Вып. 19. С. 68-74.
Перерва В.И. 1988. Сопряженность географической изменчивости питания и под-
видовой структуры хищных птиц // Экология и поведение птиц. М.: Наука. С.
54-64.
Пиминов В.Н. 1988. Экология и рациональное использование ресурсов белой ку-
ропатки на южном Ямале // Дис. канд. биол. наук, М.: 189 с.
Полушкин Д.М., Стахеев В.А., Петров С.Ю. 1989. Тетеревиные птицы в заповед-
никах Алтая и Саян // Тр. гос. заповедника «Столбы». С. 71-106.
Понятовская В.М. 1964. Учет обилия и особенности размещения видов в есте-
ственных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: изд-во АН
СССР. Т. 3. С. 209-299.
Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, ру-
кокрылые, грызуны. Казань: изд-во КазФАН СССР. 468 с.
Портенко Л.А., Кищинский А.А., Чернявский Ф.Б. 1963. Млекопитающие Коряц-
кого нагорья. Материалы по распространению, численности, биологии и эко-
логическому значению. М.-Л.: изд-во АН СССР. 131 с.
Потапов Е.Р. 1989. Использование погадок для изучения питания хищных птиц
// Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации).
М.: С. 103-118.
Приклонский С.Г. 1960. О питании большого подорлика в устье р. Белой // Орни-
тология. Вып. 3. С. 174-179.
Приклонский С.Г. 1993. Болотная сова – Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) // Пти-
цы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукуш-
кообразные, Совообразные. М.: Наука. С. 313-325.
Приклонский С.Г., Иванчев В.П. 1993. Ушастая сова – Asio otus (Linnaeus, 1758)
// Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные,
Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука. С. 302-313.
Приклонский С.Г., Кудряшова Л.М. 1977. О гибели глухарей при затоплении тока
полыми водами // Орнитология. Вып. 13. С. 209-210.

184
Прокофьев С.М. 1994. Биология филина на территории Хакасии // Филин в Рос-
сии, Белоруссии и на Украине. М.: изд-во МГУ. С. 120-126.
Прокофьева И.В. 1970. Враги птенцов воробьиных среди земноводных и пресмы-
кающихся // 23-и Герценовские чтения. Естествознание. Л.: С. 184-186.
Прокофьева И.В. 2003. Об уничтожении яиц, птенцов и взрослых птиц другими
животными и людьми // Русский орнитол. журн. Экспресс-вып. 246. С. 1379-
1386.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц
Московской области и сопредельных территорий. М.: изд-во МГУ. 461 с.
Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: изд-во ЛГУ. 240 с.
Пукинский Ю.Б. 2005. Род Strix Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных реги-
онов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удо-
дообразные, Дятлообразные. М.: Т-во науч. изданий КМК. С. 62-98.
Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии. Новосибирск: Наука.
2005. 304 с.
Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-
1995). 1995. М.: изд-во ЦНИЛ. 225 с.
Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. 1993. Леса северно-
го Подмосковья. М.: изд-во РАН. 316 с.
Рогачева Э.В., Вахрушев А.А. 1983. Фауна и население птиц енисейской северной
тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональ-
ность. М.: Наука. С.47-106.
Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. 2008. Птицы Эвенкии и сопре-
дельных территорий. М.: Т-во науч. изданий КМК. 754 с.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д., Овсюкова Н.Э. и др. 2001. Лось.
Популяционно-биологический анализ лицензионной информации. М.: изд-во ГУ
«Центрохотконтроль». Вып. 4. 263 с.
Романов А.А. 1941. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел // Тр.
ин-та Полярного земледел., животноводства и промысл. хоз-ва. М.-Л.: Серия
Промысловое хозяйство. Вып. 17. 139 с.
Рубина М.А. 1960. Некоторые черты экологии ласки (Mustela nivalis L.) по наблюде-
ниям в Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 59. Вып. 4. С. 27-33.
Руковский Н.Н. 1976. Особенности зимнего поведения выводка рысей Lynx lynx
// Групповое поведение животных. Доклады 2й Всесоюз. конф. по поведению
животных. М.: Наука. С. 322-325.
Руковский Н.Н. 1981. Трофические связи лесной куницы и лисицы и влияние на
них хозяйственной деятельности человека // Фауна и экология наземных по-
звоночных животных. Сб. науч. тр. МГПИ им. Ленина. М. с. 56-60.
Руковский Н.Н. 1985. Питание // Волк. Происхождение, систематика, морфоло-
гия, экология. М.: Наука. С. 325-336.
Руковский Н.Н. 1988. По следам лесных зверей. М.: изд-во Агропромиздат. 2е изд.
175 с.
Румбутис С.П. 1982. Данные о питании ушастой совы (Asio otus) и серой неясыти
(Strix aluco) в Среднелитовской низменности // Экологические исследования и
охрана птиц Прибалтийских республик. Прибалт. конф. молодых орнитоло-
гов. Каунас: С. 69-73.
Русаков О.С. 1963. Питание, кормовая база, распределение численности и стации
крота (Talpa europaea europaea L.) в связи с оценкой его хозяйственного значе-

185
ния // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Сб.
науч. статей ВНИИЖП. Л.: Вып. 2. С. 133-163.
Русаков О.С. 1970а. Черный хорь // Охотничьи звери и их промысел. М.: изд-во
Лесная промышленность. С. 46-54.
Русаков О.С. 1970б. Крот // Охотничьи звери и их промысел. М.: изд-во Лесная
промышленность. С. 20-30.
Русаков О.С. 1976. Экологические предпосылки к методике прогнозирования чис-
ленности и заготовок обыкновенного крота (на примере Северо-запада Евро-
пейской части СССР) // Труды ВНИИОЗ. Вып. 26. с. 114-131.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые // Птицы Советского Союза. Г.П.Де-
ментьев, Н.А.Гладков (ред.). М.: изд-во Советская наука. Т. 5. С. 13-104.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в
Субарктике. Екатеринбург: Наука, 296 с.
Рябов Л.С. 1985. Последствия нарушения структуры популяции волка // Волк.
Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука. С. 431-446.
Самигуллин Г.М. 1988. Зависимость гнездования чеглока от поселений берего-
вушки в пойме р. Урал // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Сверд-
ловск. С. 81-83.
Сапетина И.М., Сапетив Я.В., Иванчев В.П., Кашенцева Т.А. и др. 2005. Птицы
Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, ох-
рана). Т. 1. Неворобьиные. М.: изд-во ФГУ Центрохотконтроль. 319 с.
Сдобников В.М. 1959. Материалы по фауне и экологии птиц Ленско-Хатангского
края (по сборам и наблюдениям А.А. Романова) // Тр. ин-та Биологии Якут.
фил. СО АН СССР. Вып. 6. С. 159-143.
Семенов Б.Т. 1979. К биологии среднерусского лесного волка // Экологические
основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.:
Наука. С. 186-187.
Семенов-Тян-Шанский О.И. 1959. Экология тетеревиных птиц // Труды Лапланд-
ского гос. заповедника. М. Вып. 5. 318 с.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1985. Экология ястребиной совы в
Лапландском заповеднике // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Сб.
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: С. 130-138.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: Наука.
288 с.
Смирин Ю.М. 1974. Нападение ушастой совы на лесных грызунов в зависимости
от их активности и поведения // Биологические науки. № 5 (125). С. 11-19.
Смирин Ю.М. 1996. Хищник–жертва: совы–мелкие грызуны // Орнитология. М.:
Вып. 27. С. 160-167.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. ин-та Зоологии АН СССР.
Т. 230. 234 с.
Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информаци-
онно-аналитические материалы. 2000. М.: изд-во ГУ Центрохотконтроль. 131 с.
Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000-2003 гг.
2004. М.: изд-во ГУ Центрохотконтроль. 213 с.
Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг.
2007. М.: изд-во ФГУ Центрохотконтроль. 164 с.
Состояние ресурсов охотничьих копытных животных, медведей, соболя, бобра,
выдры и их добыча в Российской Федерации в 2003-2008 гг. 2009. М.: изд-во
ФГУ Центрохотконтроль. 96 с.

186
Спангенберг. Е.П. 1959. О зимних залетах ястребов-тетеревятников в тундру по-
луострова Канин // 2-я Всесоюз. орнитол. конф. М.: изд. МГУ. Ч. 2. С. 101-102.
Стригунов В.И. 1984. Тетеревятник – один из возможных регуляторов численнос-
ти врановых // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врано-
вых птиц. М.: Наука. С. 189-192.
Сулик В.Г. 1979. Куньи Луганского заповедника и его окрестностей // Экологичес-
кие основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.
М.: Наука. С. 343-344.
Сушкин П.П. 1881. Птицы Тульской губернiи. М.: 105 с.
Сушкин П.П. 1897. Птицы Уфимской губернiи. М.: 331 с.
Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. 1971.
Млекопитающие Якутии. М.: Наука. 660 с.
Тарасов В.В. 2005. Территориальный консерватизм у белой куропатки на север-
ном Ямале // Экология. № 3. С. 215-221.
Теплов В.П. 1943. Значение обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.) и неко-
торых других позвоночных в питании хариуза (Thymallus thymallus L.) // Зоол.
журн. Т. 22. Вып. 6. С. 366-368.
Теплов В.П. 1947. К экологии боровой дичи Печеро-Ылычского заповедника // Тр.
Печеро-Ылычского гос. з-ка. М.: Вып. 4. Ч. 1. С. 123-167.
Теплов В.П. 1948а. Материалы по экологии филина в Печорско-Ылыском запо-
веднике // Труды Печорско-Ылычского гос. заповедника. М.: Вып. 4. Ч. 2. С.
113-121.
Теплов В.П. 1948б. Водоплавающие птицы района Печорско-Ылычского заповед-
ника // Труды Печорско-Ылычского гос. заповедника. М.: Вып. 4. Ч. 2. С. 3-66.
Теплов В.П. 1949. К изучению питания и динамики численности популяций обык-
новенной лисицы // Научно-методические записки. Вып. 13. Гл. упр. по запо-
ведникам. М.: изд-во Гл. упр. по заповедникам. С. 147-168.
Теплов В.П. 1960. Динамика численности и годовые изменения в экологии про-
мысловых животных Печерской тайги // Тр. Печеро-Илычского гос. заповед-
ниа. Сыктывкар: Вып. 8. 222 с.
Теплова Е.Н. 1947а. Материалы по питанию лесной куницы в Печорско-Ылычс-
ком заповеднике // Тр. Печорско-Ылычского гос. заповедника. М.: Вып. 5. С.
235-244.
Теплова Е.Н. 1947б. Питание лисицы в Печорско-Ылычском заповеднике // Тр.
Печорско-Ылычского гос. заповедника. М.: Вып. 5. С. 245-260.
Теплова Е.П. 1957. Птицы района Печеро-Илычского заповедника // Тр. Печеро-
Илычского гос. з-ка. Сыктывкар: Коми книж. изд-во. Вып. 6. С. 5-115.
Терновский Д.В. 1977. Биология куницеобразных (Mustelidae). Новосибирск: На-
ука. 280 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о попу-
ляциях. М.: Наука. 275 с.
Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. 1911. Матерiалы по птицамъ Енисейской губернiи
// Записки Красноярского Подотд. Вост.-Сиб. Отд. Импер. Русск. Геогр. о-ва
по физ. географии. Красноярск: Т. 1. Вып. 2-4. 440 с.
Туманов И.Л. 1969. Межвидовые различия в показателях двигательной активнос-
ти мышевидных грызунов // Вестник зоологии. Вып. 2. С. 15-19.
Туманов И.Л. 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России.
СПб: Наука. 449 с.

187
Уатт К. 1971. Экология и управление природными ресурсами. Количественный
подход. М.: Мир. 463 с.
Ульянин Н.С. 1949. К экологии тетерева, белой и серой куропаток Северного Ка-
захстана // Тр. Наурзумского гос. заповедника. М.: Вып. 2. С. 5-57.
Ушков С.Л. 1949а. Материалы по изучению роли пернатых хищников в условиях
заповедности (экология хищных птиц) // Тр. Ильменского гос. заповедника.
ОГИЗ – Челябгиз. Вып. 4. С. 111-181.
Ушков С.Л. 1949б. Орел могильник – Aquila heliaca heliaca Savigni в Ильменском
заповеднике // Тр. Ильменского гос. заповедника. ОГИЗ – Челябгиз. Вып. 4. С.
182-201.
Хьельорд О., Сивков А.В. Вагг П., Борщевский В.Г., Ролстад Г. 2009. Совместные
норвежско-русские исследования глухаря и тетерева в заповедниках России // Мат-
лы 29-го Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М.: Ч. 1. С. 45.
Федосенко А.К. 1986. Взаимоотношения крупных хищников и копытных в горах
юго-востока Казахстана и Южной Сибири // Роль крупных хищников и копыт-
ных в биоценозах заповедников. М.: С. 4-21.
Федотов В.Г., Самсонов А.М. 1994. Проект внутрихозяйственного устройства Бе-
лоомутского охотхозяйства Московской области. М.: Неопубл. мат-лы фирмы
«Ландшафт». 41 с.
Фишер В., Рандла Т. 1982. Тетеревятник – Accipiter gentilis (L.) // Миграции птиц
Восточной Европы и Северной Азии. М.: Наука. С. 37-45.
Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. 1970. Млекопитающие СССР. М.: Мысль.
437 с.
Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР.
Справочные материалы. 1992. ЦНИЛ Главохоты РСФС. М. 97 с.
Формозов А.Н. 1947. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. М.-Л.: изд-
во АН СССР. С. 287-370.
Формозов А.Н. 1981а. Хищные птицы и грызуны // Проблемы экологии и геогра-
фии животных. М.: Наука. С. 276-311.
Формозов А.Н. 1981б. Взаимоотношения водоплавающей дичи, чаек, куликов и
некоторых хищников на гнездовьях в открытых ландшафтах СССР // Пробле-
мы экологии и географии животных. М.: Наука. С. 312-318.
Формозов А.Н. 2006. Спутник следопыта. М.: изд-во КомКнига. 7-е изд. 308 с.
Формозов А.Н., Осмоловская В.И. 1953. Численность некоторых ландшафтных
животных Центрального Казахстана по данным анализа добычи, выловлен-
ной хищными птицами // Зоология и экология наземной фауны Казахстана.
Тр. ин-та Географии АН СССР. М.: Т. 54. Вып. 1. С. 329-350.
Фролов В.В., Коркина С.А. 2008. Чеглок, как объект многолетних наблюдений на
юге лесостепного правоборежного Поволжья // Изучение и охрана хищных
птиц Северной Евразии. Иваново: изд-во Ивановского гос. ун-та. С. 321-323.
Хохлов А.Н. 1990 Массовая гибель птиц от природной стихии в Ставропольском
крае // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь. С. 240-241.
Хохлов А.Н., Витович О.А. 1990. Современное состояние редких видов птиц Став-
ропольского края и проблемы их охраны // Редкие, малочисленные и малоизу-
ченные птицы Северного Кавказа. Мат-лы науч.-практич. конференции. Став-
рополь. С. 102-151.
Челинцев Н.Г. 2000. Математические основы учета животных. М. 431 с.
Чельцов-Бебутов А.М. 1982. Экология птиц. М.: изд-во МГУ. 128 с.

188
Черенков С.Е. 1998. Полнота однократных учетов численности лесных воробьи-
ных птиц в гнездовой период // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 4. С. 474-485.
Чиркова А.Ф. 1928. О питании лисиц Московской губернии // Тр. Центр. лесной
опытной станции. Отд. биологии и промысловой охоты. М.: изд-во Новая де-
ревня. Вып. 1. С. 37-45.
Чуманкин Д.В. 2003. К вопросу о зимовке тетеревятника в центральной части
Краснодарского края // Ястреб тетеревятник. Место в экосистемах России.
Пенза-Ростов. С. 129-135.
Шариков А.В., Холопова Н.С., Волков С.В., Макарова Т.В. 2009. Обзор питания
сов в Москве и Подмосковье // Совы Северной Евразии: экология, простран-
ственное и биотопическое распределение. М.. С. 188-203.
Шаталова С.П. 1962. Исследование погадок хищных птиц в связи с изучением
распределения и численности млекопитающих // Мат-лы по фауне и экологии
животных. Уч. зап. МГПИ им Ленина № 186. С. 152-168.
Шаталова С.П., Назаров О.В. 1983. О взаимосвязи массы тела млекопитающих с
продолжительностью жизни // Влияние антропогенных факторов на структу-
ру и функционирование биоценозов. Межвуз. сбор. науч. тр. М.: С. 145-154.
Шварц С.С. 1963. Пути приспособления наземных позвоночных животных к
условиям существования в Субарктике. Т.1. Млекопитающие. Свердловск.
132 с.
Шекарова О.Н., Краснова Е.Д. 1998. Большой тушканчик // Красная книга Мос-
ковской области. М.: изд-во «Аргус» «Русский университет». С. 23-24.
Шекарова О.Н., Краснова Е.Д., Савинецкая Л.Е. 1998. Крапчатый суслик // Крас-
ная книга Московской области. М.: изд-во «Аргус» «Русский университет».
С. 23.
Шепель А.И. 1982. Значение птиц в питании пернатых хищников. // Гнездовая
жизнь птиц. Пермь. С. 116-121.
Шепель А.И. 1992. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: изд-во
Иркутского ун-та. 296 с.
Шепель А.И. 2008. Возможности использования погадок при изучении питания
хищных птиц миофагов // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии.
Иваново: изд-во Ивановского гос. ун-та. С. 21-24.
Шмитов А.Ю., Николаев В.И. 2008. Некоторые особенности питания двух видов
ястребов в Тверской области // Изучение и охрана хищных птиц Северной Ев-
разии. Иваново: изд-во Ивановского гос. ун-та. С. 155-157.
Штегман Б.К. 1937. Дневные хищники. Птицы. Т. 1. Вып. 5. М.-Л.: изд-во АН
СССР. 294 с.
Штегман Б.К. 1960. К биологии домового сыча в Южном Прибалхашье // Орнито-
логия. М. Вып. 3. С. 315-318.
Штильмарк Ф.Р. 1976. Таежные дали. М.: изд. Мысль. 2е изд. 140 с.
Юдаков А.Г. 1968. Влияние хищников на численность рябчика в верхнем Приаму-
рье // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: Наука. С. 86-88.
Юдин В.Г. 2008. Питание крупных хищников (на примере тигра): методологичес-
кий анализ // Вестник охотоведения. Т. 5. № 2. С. 115-132.

189
Baines, D. 2007. Black grouse survival and reproduction // The Game Conservancy
Trust Review of 2006. S. Gallia (ed.). Natterjack Publications Ltd. Dorchester. UK.
P. 32-33.
Borchtchevski V.G., Hjeljord O., Wegge P., Sivkov A. 2003. Does fragmentation by
logging reduce grouse reproductive success in boreal forest? // Wildlife Biology.
V.9. P. 275-282.
Caizergues A., Ellison L.N. 1997. Survival of black grouse Tetrao tetrix in the French
Alps // Wildlife Biology. V. 3. P. 177-186.
Calladine J., Baines D., Warren Ph. 2002. Effects of reduced grazing on population
density and breeding success of black grouse in northern England // J. Applied Ecol-
ogy V. 39. P. 772-780.
Damuth J. 1981. Population density and body size in mammals // Nature. V. 290. P. 699-
700.
Demment M.W., Van Soest P.J. 1985. A nutritional exlanation for body size patterns of
ruminant and non-ruminant herbivores // American Naturalist. V. 125. P. 641-672.
Devort M., Trolliet B., Veiga J. 1988. Sur la migration postnuptial de la tourterelle des
bois (Streptopelia turtur turtur) en Girond // Gibier Faune Sauvage. V. 5. P. 61-70.
Ebert C., Knauer F., Stortch I., Hohmann U. 2010. Individual heterogeneity as a pitfall
in population estimates based on non-invasive genetic sampling: a review and rec-
ommendations // Wildlife Biology. V. 16. P. 225-240.
Edmeades B. 1998. New approach to the human-caused extinctions // http://
community.livejournal.com/rewilding_ru/12790.html?nc=54.
Ellison L., Léonard P., Huboux R. 1994. Méthodes de dénombrement de la gélinotte des
bois (Bonasa bonasia) et propositions pour un suivi régional // Gibier Faune Sau-
vage, Game Wildlife. V.11 (Hors serie. Tome 1). P. 63-74.
Greenwood P.J., Harvey P.Y. 1982. The natal and breeding dispersal of birds
// Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. V. 13. P. 1-21.
Helle P. 1980. A great tit Parus major roosting in snow // Ornis Fennica. V. 57. P. 175-176.
Horvath M.B., Martinez-Cruz B., Negro J.J., Kalmar L., Godoy J.A. 2005. An over-
looked DNA source for non-invasive genetic analysis in birds // J. Avian Biology. V.
36. P. 84-88.
Kenward R. 1988. Wildlife radio tagging. Equipment, field techniques, and data analy-
sis. San Diego: Academic Press. 2
nd printing. 222 p.
Koenig W.D., Van Vuren D., Hooge P.N. 1996. Detectability, philopatry, and the distri-
bution of dispersal distances in vertebrates // Trends in Ecology Evolution. V. 11. P.
514-517.
Lakhani K.H. 1987. Optimal use of ring recovery data for estimating age-specific sur-
vival // Acta Ornithologica. V. 23. P. 29-34.
Leclercq B. 1987. Ecologie et dynamiques des populations du grand t
étras (Te t r a o
urogallus major L.) dans le Jura Fran
çais. Thse. Univer. de Bourgogne. Dijon.
Lecomte N. 2007. Risque de predation, h
étérog énéité de l'habitat et fid élité au site de
reproduction: le cas de la grand oie des neiges dans le Haut-Arctique. Thse. Univ-
er. de Laval. Qu
ébec. 147 p.
Lesiski G. 2008. Linear landscape elements and bat casualties on road – an example
// Annales Zoologici Fennici. V. 45. P. 277-280.
Lindén H. 1981. Estimation of juvenile mortality of the capercaillie, Tetrao urogallus,
and black grouse, Tetrao tetrix, from indirect evidence // Finnish Game Research.
V. 39. P. 35-51.

190
Lindén H. 1989. Characteristics of tetraonid cycles in Finland // Finnish Game Re-
search. V. 46. P. 34-42.
Lindén H. 2002. Mets
äkanalintututkimuksia: Kannanvaihtelut. Riista- ja kalatalouden
tutkimuslaitos, Mets
ästäjäin Keskusj ärjest ö. Saarij ärvi. 45 p.
Lindström J. 1996. Modelling grouse population dynamics. Thesis. Univ. of Helsinki.
142 p.
Lindström J., Ranta E., Lindén M., Lindén H., 1997. Reproductive output, population
structure and cyclic dynamics in capercaillie, black grouse and hazel grouse // J. of
Avian Biology. V. 28. P. 1-8.
Lindstedt S.L., Calder W.A. 1976. Body size and longevity in birds // Condor. V. 78. P.
91-145.
Ludwig G. 2008. Large-scale drainage and breeding success in boreal forest grouse // J.
Applied Ecology. V. 45. P. 325-333.
Marion L., Marion P. 1987. Consequences de la protéction du héron cendre sur la dy-
namique de population et les stratégies d’occupation de l’espace en France // Révu
Ecollogique (Terre et Vie).  4 suppl. P. 261-270.
Ménoni E. 1991. Ecologie et dynamique des populations du grand tétras dans les Pyrénées,
avec des references speciales a la biologie de la réproduction chez les poules –
quelques applications a sa conservations // These. Univer. Paul Sabatier de Touluse.
Montader M., Léonard P. 2003. Survival in a expanding hazel grouse Bobasa bonasia
population in the southeastern French Alps // Wildlife Biology. V. 9. P. 357-364.
Montadert M., Léonard P. 2006. Post-juvenile dispersal of hazel grouse Bonasa bonasia
in an expanding population of southeastern French Alps // Ibis. V. 184. P. 1-13.
Morion P.A., Chambers K.E., Boesch C., Vigilant L. 2001. Quantitative polymerase
chain reaction analysis of DNA from noninvasive samples for accurate microsatel-
lite genotyping of wild chimpanzees (Pan troglodytes verus) // Molecular Evolu-
tion. V. 10. P. 1835-1844.
Moss R. 1987. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east Scotland. II.
Age and sex distribution // Ornis Scandinavica. V. 18. P. 135-140.
Moss R., Oswald J. 1985. Population dynamics of capercaillie in a north-east Scottish
glen // Ornis Scandinavica V. 16. P. 229-238.
Moss R., Picozzi N., Summers R.W., Baines D. 2000. Capercaillie Tetrao urogallus in
Scotland – demography of a declining population // Ibis. V. 142. P. 259-267.
Moss R., Weir D. 1987. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east Scot-
land. III. Production and recruitment of young // Ornis Scandinavica. V. 18. P. 141-
145.
Nooker J.K. 2007. Factors affecting the demography of a lek-mating birds: the greater
prairie-chicken. Thesis. Kansas State Univer., Manhattan.
Nordengren C., Hofgaard A., Ball J.P. 2003. Availability and quality of herbivore winter
browse in relation to tree height and snow depth // Annales Zoologici Fennici. V. 40.
P. 305-314.
Olsson V. 1979. Studies on a population of eagle owls, Bubo bubo (L.), in Southeast
Sweden // Viltrevy. V. 11. 99 p.
Peters R.H., Wassenberg K. 1983. The effect of body size on animal abundance // Eco-
logia. V.60. P. 89-96.
Reif V. 2008. Birds of prey and grouse in Finland. Do avian predators limit or regulate
their prey numbers? These. Oulu Univ. Press.
Rutz Ch., Bijlsma R.G. 2006. Food-limitation in a generalist predator // Proceedings of
the Royal Society. B (Biol. Sciences). V. 273. P. 2069-2076.

191
Sedinger J.S. 1997. Adaptation to and consequences of an herbivorous diet in grouse
and waterfowl // Condor. V. 99. P. 314-326.
Skalski J.R., Ryding K.E., Millspaugh J.J. 2005. Wildlife demography: Analysis of sex,
age, and counting data. Academic Press. San Diego. California. 636 p.
Swenson J.E. 1985. Social organization of hazel grouse and ecological factors influenc-
ing it. Thesis. Univ. of Alberta. Edmonton. 185 p.
Taberlet P., Griffin S., Goossens B., Questiau S., Manceau V., Escaravage N., Waits
L.P., Bouvet J. 1996. Reliable genotyping of samples with very low DNA quantities
using PCR // Nucleic Acids Research. V. 24. P. 3189-3194.
Taberlet P., Waits L.P., Luicart G. 1999. Noninvasive genetic sampling: look before you
leap // Trends in Ecology and Evolution. V. 14. P. 323-327.
Tornberg R. 1997. Prey selection of the goshawk Accipiter gentilis during the breeding
season: The role of prey profitability and vulnerability // Ornis Fennica. V. 74. P.
15–28.
Tornberg R. 2000. Effect of changing landscape structure on the predator-prey interac-
tion between goshawk and grouse. These. Oulu Univ. Press.
Valkama J., Korpimaki
T., Arroyo B., Beja P., Bretagnolle V., Bro T., Kenward R. et al.
2005. Birds of prey as limiting factors of gamebird populations in Europe: a review
// Biological Reviews. V. 80. P. 171-203.
Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. Lon-
don. Collins ed. 529 p.
Wegge P., Larsen B.B., Gjerde I., Kastdalen L., Rolstad J., Storaas T., 1988. Natural
mortality and predation of adult capercaillie in southeast Norway // 4
th Intern. Grouse
Symp. Lam. West Germany. P. 8-14.
Widen P. 1985. Population ecology of the goshawk (Accipiter gentiles L.) in the boreal
forest. Thesis (abstract) of Uppsala Univ. N 777. 17 p.
Widen P. 1987. Goshawk predation during winter, spring and summer in a boreal forest
area of central Sweden // Holarctic Ecology. V. 10. P. 104-109.
X