• Название:

    Материалы к изучению тритона Карелина в Крыму

  • Размер: 3.98 Мб
  • Формат: PDF
  • или

    МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ТРИТОНА КАРЕЛИНА
    (AMPHIBIA, CAUDATA, SALAMANDRIDAE) В КРЫМУ
    1
    Кукушкин Олег Витальевич
    2
    Кущан Наталья Борисовна
    ГБУ РК «Карадагский природный заповедник», Феодосия
    научный сотрудник лаборатории зоологии
    298188, Россия, Республика Крым, г. Феодосия, пос. Курортное, ул.
    Науки, 24
    Тел.: (36562) 26-2-12, e-mail: ecol_monit@pochta.ru
    2
    ФГAOУ ВО «Крымский федеральный университет им. В.И.
    Вернадского», Симферополь
    студент 2 курса магистратуры
    295007, Россия, Республика Крым, г. Симферополь, пр. академика
    Вернадского, 4
    Тел.: (3652) 60-81-65, e-mail: whitepanter@list.ru
    Аннотация: приводятся сведения о распространении, биотопах,
    сезонной динамике плотности популяции, сроках личиночного развития,
    размерах личинок и сеголеток тритона Карелина. Рассмотрены факторы,
    негативно влияющие на численность вида Крыму.
    Ключевые слова: Крым, Triturus karelinii, распространение,
    численность, экология, состояние популяций, факторы угроз.
    Введение
    В последние годы утвердилась точка зрения, согласно которой тритон
    Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870), представляет собой комплекс
    криптических видов, идентификация которых на данном этапе возможна
    лишь по молекулярно-генетическим данным. Область распространения T.
    karelinii s. str. ограничена преимущественно Кавказским экорегионом,
    обособлена от ареалов близкородственных видов и сильно фрагментирована
    (от Южно-Каспийской низменности в Иране на юге и востоке до Крыма на
    западе и долины р. Кубань в Предкавказье на севере) [Sparrebum, 2014].
    Вид в прежнем систематическом объеме внесен в Красный список
    МСОП в категории «Least Concern». В то же время на Кавказе T. karelinii s.
    str. является наиболее редким видом тритонов, и заслуживает глобальной
    категории «Near Threatened» [Ананьева и др., 2011]. Высказывалось, в
    частности, мнение, что общая численность вида в Краснодарском крае «едва
    ли превышает 2000 особей» [Туниев, Туниев, 2007, С. 329].
    Данные по биологии T. karelinii в Крыму фрагментарны и во многом
    противоречивы [Щербак, 1966; Кузьмин, 1999]. Объективная оценка
    состояния крымских популяций T. karelinii никем не производилась,
    тенденции динамики их численности не ясны. Высказывались диаметрально
    141

    противоположные мнения относительно численности этой амфибии в
    Крыму: одни специалисты считают ее стабильной и высокой [Литвинчук,
    Боркин, 2009], другие полагают, что вид является здесь крайне редким
    [Ананьева и др., 2011]. Помимо чисто академического интереса, получение
    адекватно отражающих ситуацию данных актуально в связи с подготовкой
    нового издания Красной книги России. В первом издании Красной книги РФ
    [2001] вид был справедливо отнесен к категории «видов, неопределенных
    по статусу».
    Материал и методы
    Анализ распространения проводился на основе данных, полученных
    во время экспедиций авторов; сведений, почерпнутых из литературных
    источников [Щербак, 1966; Литвинчук, Боркин, 2009] и сообщений
    специалистов.
    Основные наблюдения над сезонной динамикой численности и
    сроками метаморфоза проведены в мае – сентябре 2015 г. в Кутузовском
    озере, расположенном в буковом лесу в 2 км к ЮЮЗ от Ангарского перевала
    и в 1 км к ЮЮВ от подошвы горного массива Чатырдаг (Алуштинский
    горсовет, 870 м н. у. м.). Озеро слабопроточное, размеры около 150 х 100 м,
    длина периметра в период максимального наполнения — 498-600 м, глубина
    — от 1,14 до 1,95 м. В конце лета водоем мелеет или полностью пересыхает,
    а в засушливые годы может не наполняться вовсе, как это было на пике 3летней экстремальной засухи в 2014 г. Даты учетов: 14.05, 1.06, 6-7.06,
    21.06, 13.07, 24.07, 6.09, 20.09.
    В процессе исследования применялись стандартные методики
    [Руководство…, 1989;]. Длина хвоста сеголеток (L. cd.) измерялась от
    заднего края клоакальных губ, прочие промеры (TL, SVL) соответствуют
    таковым в [Литвинчук и Боркин, 2009].
    Результаты и обсуждение.
    Распространение в Крыму
    Ближайшие к Крыму пункты находок T. karelinii на Северо-Западном
    Кавказе известны на Абрауском п-ове (Анапский р-н, 44о45`N, 37o27`E)
    [Литвинчук, Боркин, 2009]. Крымский и «новороссийский» участки ареала
    разделены пространством в 240 км.
    В Крыму вид обитает исключительно в юго-западной горной части.
    Здесь T. karelinii населяет все типы ландшафтов, включая периферические
    участки яйлы до 1150 м н. у. м. (на плато яйл Бабуган, Тырке, Демерджи и
    Чатырдаг отсутствует). Предпочтение отдается лесам из дуба скального,
    граба, бука; местами спускается в приморский шибляковый пояс. По
    Внутренней предгорной гряде наиболее северными достоверными точками
    находок являются (с запада на восток): с. Дальнее в северной части
    возвышенности Мекензиевы Горы (г. Севастополь, 44o40`N, 33o38`E; 45 м н.
    142

    у. м.), водохранилище Эгиз-Оба к югу от г. Бахчисарай (44o43`N, 33o50`E;
    130 м н. у. м.), балка Менд в с. Прохладное (Бахчисарайский р-н, 44o46`N,
    33o59`E; 300 м н. у. м.) и балка Джалман близ с. Пионерское
    (Симферопольский р-н, 44o51`N, 34o09`E; 400 м н. у. м.). В восточной части
    ареала распространение тритона на севере не выходит за пределы лесистой
    части Главной гряды, причем здесь локализована одна из наиболее
    северных находок вида: с. Чайковское (Симферопольский р-н, 44o50`N,
    34o21`E; 550 м н. у. м.). Можно заметить, что высота находок вдоль северной
    границы распространения вида возрастает в направлении с запада на восток.
    Восточная граница ареала проходит с севера на юг от южного края
    Долгоруковской яйлы (Буковый кордон, 44o49`N, 34o23`E; 990 м н. у. м)
    через массив Демерджи, где вид известен из ущелья Джурла (44o46`N,
    34o25`E; 1070 м н. у. м.) и с. Лучистое (Алуштинский горсовет, 44o43`N,
    34o24`E; 350–460 м н. у. м.), к низовьям р. Улу-Узень. На западе Главного
    хребта T. karelinii достигает района слияния р. Черная и р. Сухая в окр. с.
    Черноречье (44o32`N, 33o41`E; 100 м н. у. м) и Варнутской долины в окр. с.
    Резервное (г. Севастополь, 44o28`N, 33o40`E; 260 м н. у. м). На южном
    макросклоне Главного хребта единичные находки тритона известны из
    района перевалов Байдарские Ворота (на территории г. Севастополь, 430 м
    н. у. м) и Шайтан-Мердвен (Ялтинский горсовет, 600 м н. у. м.), а собственно
    в субсредиземноморских ландшафтах Южного берега он обитает на
    сравнительно широком и лучше обводненном участке от с. Оползневое
    (Ялтинский горсовет) до г. Алушта, где спускается до 200 и даже 30-50 м н.
    у. м. Находки заключены внутри области, ограниченной 33o38`E и 34o25`E;
    на севере вид не достигает 45оN. Таким образом, ареал простирается всего
    на 47` по долготе и на 27` по широте (62 км с запада на восток, 50 км — с
    севера на юг). T. karelinii в Крыму – стенотопный узкоареальный вид, ареал
    которого, по нашим оценкам, занимает около 1/3 всей площади Горного
    Крыма (6765 км2).
    Границы ареала T. karelinii в Крыму в целом соответствуют границам
    области со средиземноморским (с выраженным осенне-зимним
    максимумом) типом годового хода осадков, проводимой вдоль
    орографических барьеров от Алушты к Чатырдагу и далее на запад к
    Бахчисараю и Севастополю [Ведь, 1983]. Отношение суммы атмосферных
    осадков в холодный период года (ноябрь — март) к их сумме в теплый
    период в местах обитания вида в Крыму равно 0,7–1,3, а как правило, выше
    0,8 [Трансформация…, 2010]. Однако, при построении карты
    потенциального ареала T. karelinii в Крыму с использованием программы
    Maxent.3.3.3k (по 65 точкам) превалирующая роль принадлежала трем
    биоклиматическим параметрам: средней температуре самого влажного
    сезона (37%), осадкам наиболее сухого месяца (35,1%) и изотермичности
    (13,6%), в то время как вклад сезонности осадков в построение модели
    составил лишь 0,5% [О.В. Кукушкин, И.В. Доронин, неопубл. данные]. Мы
    143

    не знаем, отражают ли эти цифры реально существующие закономерности,
    или же их следует отнести на счет недостатков метода. Так или иначе,
    распространение T. karelinii в Крыму связано с лесными и лесостепными
    ландшафтами, характеризующимися наиболее стабильными условиями
    увлажнения. Среднемноголетняя годовая сумма осадков в пределах ареала
    T. karelinii варьирует от 400 мм на Южном берегу до 1050 мм на нагорье
    (при размахе величины данного параметра по годам от 300 до 1650 мм). В
    хорошо обводненных лесных биотопах восточной части Горного Крыма
    тритон не найден, хотя, по-видимому, мог бы обитать здесь в настоящее
    время. Наиболее вероятной причиной его отсутствия выступает контракция
    ареала, сопряженная с аридизацией климата восточного Крыма в конце
    неоплейстоцена [Gerasimenko, 2007] или даже в голоценовую эпоху, в
    комплексе с низким колонизационным потенциалом вида.
    Экологические сведения и количественные данные
    Тритон Карелина выявлен в водоемах разных размеров и различных
    по своему происхождению. Не избегает маленьких искусственных водоемов
    вплоть до копанок, заброшенных колодцев и бетонированных коллекторов,
    но характер его пребывания здесь ясен не всегда. Допускаем, что
    размножение может происходить и в подобных условиях. Так, в
    подтопленном фундаменте заброшенного здания в черте г. Алушта в 20032004 гг. численность тритонов достигала 8-15 особей, а их кладки
    наблюдались на полиэтиленовых пакетах (Е.Ю. Свириденко, in litt.).
    Однако, в 2013-2015 гг. в зоне Главной гряды, предгорье и на Южном берегу
    во сколько-нибудь заметном количестве вид наблюдался нами только в
    достаточно крупных (150-200 х 50-70 м; площадь 0,4-1,2 га) и глубоких (23 м) слабопроточных водоемах. Не исключено, что такая ситуация
    обусловлена засухой последних лет, во время которой водоемы меньших
    размеров повсеместно пересыхали. При обследовании в конце июля 2015 г.
    8 прудов близ с. Прохладное к юго-западу от г. Симферополь тритонов
    обнаружили в единственном — проточном и наиболее глубоком, хотя и не
    самом крупном по площади. Парадоксально, что именно этот водоем по
    всему периметру окружен антопогенными ландшафтами (старыми
    залежами, заброшенными садами, посадками сосны на меловых склонах
    прилежащей куэсты), в то время как прочие граничат с естественными
    лесными ландшафтами.
    Для всех водоемов с высокой численностью вида характерна развитая
    водная и (или) обильная погруженная растительность.
    Сведения о плотности популяций T. karelinii в Крыму весьма
    ограничены. По данным учетов 1990–2002 гг. максимальная наблюдавшаяся
    плотность популяции (4,64 ос./м2) отмечена в заполненной мутной водой
    дорожной колее между Кутузовским озером и краем букового леса
    [Лiтвiнчук, 2008]. Близ с. Терновка (г. Севастополь) в июне 2003 г. в пруду
    144

    площадью 800–1000 м2 численность тритонов достигала 40–50 ос./50–70 м
    береговой линии, в небольших озерцах близ с. Лучистое в мае 2005 г. — 8
    ос./50–70 м [Писанець, 2012]. В небольших (1–25 м2) водоемах учитывали
    обычно по нескольку особей [Щербак, 1966].
    В крупных водоемах Главной гряды (в Узунджинской котловине,
    7.06.2005, в с. Резервное, 16–17.05.2013), Южного берега (близ с.
    Оползневое, 17.06.2013) и предгорья (с. Прохладное, 26.07.2015) мы
    учитывали 3-4 особи в течение 1-3 часов наблюдений.
    Значительное скопление T. karelinii наблюдалось в Кутузовском озере
    в 2015 г. вскоре после завершения размножения. 1.06 плотность взрослых
    особей составила здесь 13–40 ос./25 м2 водной поверхности, в среднем 29,4
    ос./25 м2, или 1,2 ос./м2 (n = 5). Близкие показатели были получены и при
    учете 14.05. Максимальные значения плотности зарегистрированы 7.06.
    Распределение тритонов в водоеме было неравномерным: на затененных
    кронами деревьев участках и в мелководных (до 0,5 м) заливах они
    отмечались единично, а в отшнуровавшихся «карманах» озера (площадью
    до 100 м2, глубиной до 1,5 м) совершенно отсутствовали. Основная масса
    амфибий держалась на достаточно глубоких (0,5–1,2 м), но хорошо
    освещенных участках с обильной водной растительностью на расстоянии
    1,5–3,5 м от уреза воды. Единичные особи приближались к кромке берега
    вплотную. Утром 7.06 (9:30–10:00) близ северо-восточного берега учли 23
    ос./9 м2 и 30 ос./28 м2, причем животные образовывали скопления до 3–11
    ос./м2 (учитывались особи, находящиеся не только на поверхности, но также
    и на дне, и в толще воды). Пик активности отмечен в середине дня (между
    11:50 и 13:10), когда вдоль этого же отрезка берега было учтено 115 ос./50
    м2 и 160 ос./75 м2 (на отдельных участках наблюдались группы до 20 ос./м2,
    чаще 3–12 ос./м2). Вдоль юго-западного берега озера в 10:50–11:20
    учитывали до 40 ос./15 м2 (локальные скопления 3–13 ос./м2). При
    формальном пересчете данных на 1 м2 (без учета плотных скоплений внутри
    учетных площадей) получаем значение плотности популяции 1,1–2,7 ос./м2.
    При обходе озера по периметру удавалось наблюдать в общей сложности до
    1000 особей T. karelinii. Соотношение полов было близко к равному, однако
    14.05 и 1.06 несколько чаще встречались самцы, а в период 6-7.06 — самки.
    Для сопоставления, в Краснодарском крае зарегистрирована
    максимальная плотность популяции до 10-30 пар на 100 м2 водяного
    зеркала, обычно же она не превышает одной пары на 10-20 м2 [Туниев,
    Туниев, 2007]. В Дагестане учитывали от 3,5-7 ос./10 м2 в лесных озерцах до
    7-10,6 ос./10 м2 на послелесных лугах [Мазанаева, Аскендеров, 2012].
    Общая численность популяции Кутузовского озера предварительно
    оценена нами в 1500-2000 взрослых особей (определенно не ниже первого
    значения и, весьма вероятно, выше последнего). В отдельных озерах Грузии
    численность взрослых животных варьирует от 600-800 до нескольких тысяч
    [Tarkhinishvili, Gokhelashvili, 1999], что сопоставимо с нашими данными.
    145

    Как правило, концентрация тритонов в водоемах начинается в марте.
    В окр. г. Ялта их отмечали 5.03.1960 при температуре воздуха 0,5 оС, воды
    — 8оС [Щербак, 1966]. 17.03.2006 несколько десятков особей наблюдались
    в пруду на северной окраине с. Плотинное, Бахчисарайский р-н (И.С.
    Турбанов, личн. сообщ.). В то же время небольшие скопления тритонов
    находили на суше близ водоемов вплоть до середины мая. Размножение
    происходит в конце апреля — середине мая [Щербак, 1966]. В Кутузовском
    озере брачные игры наблюдались 14.05. В сходные сроки (в конце апреля —
    конце мая) при температуре воды 10-18оС размножение происходит в
    Дагестане [Мазанаева, Аскендеров, 2012].
    По наблюдениям в Кутузовском озере, к началу июня гребни самцов
    существенно уменьшились; икрометание завершилось. В конце июня
    (21.06) численность амфибий в озере уменьшилась, и только на одном
    небольшом участке были отмечены значения плотности, сопоставимые с
    таковыми в начале июня. При учетах 13.07 и 24.07 в каждом случае
    выявлено около 10 взрослых особей. Интересно, что уменьшение их
    количества совпало с максимальным за весь период наблюдений уровнем
    воды в озере (подъем воды на 1–1,5 м). Отметим, что в двух группах
    тритонов, добытых в начале июня и содержащихся при различных условиях
    (освещенность, температура, жесткость воды), в период между 26.06 и 29.06
    животные одновременно начали проявлять беспокойство и при первой
    возможности покинули воду. Выход на сушу не был связан с повышением
    ее температуры, которая оставалась постоянной (21-23оС).
    26.07.2015 близ с. Прохладное наблюдали всего 3-4 взрослых особи
    близ места впадения ручья во все еще очень глубокий водоем. Некая (повидимому, незначительная) часть популяции остается в воде до сентября
    [Щербак, 1966; Лiтвiнчук, 2008].
    Появление личинок в озере отмечено 1.06. А 6-7.06 на хорошо
    освещенных участках дна, лишенных водной растительности, учитывали
    100-300 ос./м2 (на затененных участках с обильной растительностью
    плотность была многократно ниже). Вечером личинки держались у берега
    на поверхности и в толще воды, утром и днем — возле дна на несколько
    большем расстоянии от берега. В начале июня в выборке из 15 особей (TL
    = 13-21 мм) передние конечности или их зачатки имелись у 80% личинок. К
    началу 3-й декады июня подавляющее большинство личинок в озере имели
    задние конечности, а в лабораторных условиях их появление впервые
    отмечено 13-14.06. Самая ранняя регистрация личинки со всеми
    конечностями в природе (пос. Кореиз) также относится к 13.06 (1958 г.)
    [Щербак, 1966]. 13.07 в озере наблюдались личинки длиной 30-40, редко до
    70 мм (2-10 ос./м2, чаще 4-8 ос./м2). На этот раз они концентрировались в
    густой тени под свисающими в воду ветвями деревьев.
    В июне – середине июля в дневные часы температура воды в
    поверхностном слое (на глубине 5-20 см), измеренная во многих точках
    146

    озера, варьировала от 18,9 до 23,2оС (при температуре воздуха на высоте
    0,5-1 м от поверхности почвы 17,3-19,9оС). Температурный скачок отмечен
    в конце июля, когда температура воды в самое жаркое время суток
    составляла 21,5-28,8о, воздуха в приземном слое — 20,5-26,2оС.
    Тысячи личинок наблюдались 26-27.07.2015 в пруду близ с.
    Прохладное. Плотность их была очень высокой, но из-за большой глубины
    у берега (1-1,5 м) получить точные учетные данные не удалось. Одна из
    добытых в эти дни особей (n = 23) фактически завершила метаморфоз, но у
    нее еще сохранялись жаберные щели (TL = 47 мм); прочие находились на
    поздних стадиях развития (TL = 40–68 мм, в среднем 51,1 мм).
    В лаборатории первая особь из Кутузовского озера прошла
    метаморфоз 22.07. В озере личинки на грани превращения замечены 24.07
    (мелкие личинки с TL = 30 мм также были достаточно многочисленными).
    Содержащиеся в аквариуме личинки из с. Прохладное (n = 8) превратились
    в сеголеток в период 3-13.08. В это же время в лаборатории завершился
    метаморфоз у 39% (n = 32) личинок из Кутузовского озера (при
    невозможности покинуть воду сеголетки погибали). Размеры оставшихся
    почти не отличались от наблюдавшихся в конце июля в с. Прохладное: TL
    = 35–70 мм (в среднем 48,4 мм). В последнем пункте при очень низком
    уровне воды в пруду в 2014 г. 2 сеголетки были добыты на суше 17-20.07
    (В.Ю. Ратников, pers. comm.). Таким образом, сеголетки покидают воду в
    течение второй половины июля – августа. У двух личинок из Кутузовского
    озера имел место стазис в развитии; одна из них прошла метаморфоз ко
    2.10.2015, после чего осталась в воде.
    К концу августа Кутузовское озеро почти пересохло, только в
    котловане сохранялись мелкие (до 15 см) лужицы с прозрачной водой. 6.09
    (14-17 ч.) в северной, затененной части озера на берегу отшнуровавшегося
    при пересыхании залива, близ места впадения ручья, в прибрежной россыпи
    камней (как ниже бывшей береговой линии, так и в 1 м выше нее)
    обнаружили плотные скопления сеголеток, включавшие до 72 особей в
    одном убежище (обычно 20-30 особей). Взрослые обоих полов встречались
    вместе с сеголетками единично (n = 6). Тритоны находились в глубоких
    полостях под камнями при температуре около 19 оС. Многочисленные
    сеголетки встречались также в толще листового опада при температуре
    22оС. Всего в этот день наблюдали порядка 300 сеголеток.
    В сентябре усыхание озера прогрессировало. 20.09 тритоны (только
    сеголетки) обнаруживались по всему периметру озера (от 1-2 до 18 особей
    под камнями и толстыми ветвями, от 8 до 27 – в трещинах почвы под
    глинистой коркой на лишенных растительности участках), а также в
    поросшем осокой котловане. Температура в трещинах почвы на глубине 15
    см (20,3оС) была на 3о ниже, чем на ее поверхности. На затененном северовосточном берегу ювенилы держались в подстилке (температура субстрата
    15,1оС, воздуха – 21оС). На этот раз здесь обнаружены лишь небольшие
    147

    скопления (до 8 особей). Температура воздуха между 15 и 18 ч. колебалась
    от 20,6о в тени до 28,6оС на открытых участках; максимальное значение в
    убежищах тритонов под камнями составило 24оС.
    Сеголетки из Кутузовского озера и с. Прохладное почти не отличались
    по своим характеристикам, в то время как особи, выращенные из личинок,
    отловленных в июне, имели существенно меньшие размеры (таблица).
    Примечательна чрезвычайно высокая изменчивость длины хвоста у
    молодых. Масса сеголеток в сентябре равна 0,18–0,8 г (0,40+0,05; n = 20).
    Добытые 6.09 особи (n = 2) с SVL = 40–41 мм (TL = 60–78 мм, L. cd. = 21–
    38 мм, массой 1,5–1,6 г) предположительно были в возрасте одного года,
    поскольку имевшиеся в нашем распоряжении ювенилы после первой
    зимовки (n = 4) имели TL = 62–70 мм, SVL = 37–40 мм.
    Таблица
    Морфометрическая характеристика (lim.; X+Sx; CV, %) сеголеток T.
    karelinii из двух популяций Крыма в различные сезоны 2015 г.
    Промеры, мм
    Дата
    Пункт
    SVL/ L.
    измерения
    TL
    SVL
    L. cd.
    cd.
    32,5–
    20,5–
    10,5–
    47,0
    25,0
    22,0
    1,14–2,10
    15.08.2015 36,6+1, 22,0+0, 14,6+0, 1,54+0,08
    24
    41
    92
    15,8
    10,7
    5,9
    19,9
    Кутузовско
    35,0–
    20,0–
    11,5–
    е озеро
    66,0
    37,0
    30,0
    1,04–2,61
    20.09.2015 47,1+0, 27,1+0, 20,0+0, 1,39+0,03
    93
    49
    53
    18,2
    14,6
    13,3
    19,8
    42,0–
    25,0–
    17,0–
    с.
    55,0
    31,0
    24,0
    1,14–1,61
    Прохладно 13.08.2015 46,8+1, 26,6+0, 20,6+0, 1,31+0,05
    е
    21
    68
    75
    11,8
    7,7
    7,6
    11,0
    Н.Н. Щербак [1966] указывал на преобладание в рационе крымской
    популяции ракообразных (Isopoda, Ostracoda), доля которых от общего
    числа кормовых объектов составляла 90%. В экскрементах 15 взрослых
    особей, добытых 1-7.06.2015, по объему и количеству особей доминировали
    насекомые: Trichoptera и Coleoptera (имаго Scolytinae и др., личинки
    Dytiscidae). Идентифицированы также имаго Odonata (Zygoptera),
    Blattoptera, Ephemeroptera, Homoptera, Hymenoptera (Symphita), Neuroptera,
    личинки Odonata и Chironomidae (все в небольшом числе или единично). В
    148

    природе наблюдали целенаправленную охоту тритонов на личинок квакши
    и собственного вида и схватывание насекомых с поверхности воды. В
    неволе в наземную фазу жизни кормились Orthoptera с мягкими покровами
    (Phaneropteridae), предпочитая их другим объектам, и дождевыми червями.
    Личинки в природе имеют склонность к каннибализму.
    В числе врагов T. karelinii достоверно отмечен обыкновенный уж
    (Кутузовское озеро, конец июня 2015 г.) (Г.А. Прокопов, in litt.).
    Факторы, негативно влияющие на численность
    В различных ландшафтных областях Крыма T. karelinii
    регистрируется регулярно и в достаточно большом числе (чему отчасти
    способствовало запустение сельскохозяйственных земель в последние 2
    десятилетия). Важными резерватами вида остаются Ялтинский горнолесной и в особенности Крымский природные заповедники, хотя о
    состоянии его популяций в последнем приходится судить преимущественно
    по косвенным данным (С.Ю. Костин, in litt.). Однако в ряде периферических
    пунктов ареала тритон в последние 15-20 лет определенно сократил
    численность, судя по длительному отсутствию новых находок (возможно,
    даже исчез). Мы даем уверенный прогноз, что условиях интенсивного
    ведения хозяйства под угрозой исчезновения в первую очередь окажутся
    малочисленные маргинальные популяции.
    Считается, что T. karelinii не может сосуществовать с хищными
    видами рыб, выедающими их личинок (Литвинчук, Боркин, 2009). В то же
    время в водоемах, заселенных растительноядными Cypriniformes, тритоны
    могут быть достаточно многочисленными (во многих пунктах
    Бахчисарайского района). Однако, при планировании стратегии охраны
    ориентироваться нужно прежде всего на незарыбленные, периодически
    пересыхающие водоемы — как на более оптимальные резерваты вида.
    Следует учитывать, что вселение рыбы в Крыму часто имеет спонтанный,
    несанкционированный характер и осуществляется местными жителями.
    Негативно сказывается на состоянии водоемов выпас скота. Особенно
    значительный урон наносит коневодство: табуны за короткое время
    стравливают растительность на берегах прудов и ухудшают качество воды,
    загрязняя ее пометом и взмучивая донные осадки. В числе прочих вредных
    влияний упомянем рекреацию и коммерческий отлов (актуально для многих
    водоемов, включая Кутузовское озеро), застройку берегов (с. Резервное),
    забор воды из нерестовых водоемов (Байдарская долина). Однако ведущим
    фактором, на наш взгляд, остается повсеместно наблюдаемое в последнее
    десятилетие падение уровня грунтовых вод, приводящее к аридизации
    биотопов, обмелению, эвтрофикации или исчезновению нерестилищ вида.
    Последний фактор обусловливает нерегулярность размножения тритона, а
    при длительном воздействии может выступать причиной флуктуаций
    численности.
    149

    Благодарности
    Авторы признательны С.Ю. Костину (Никитский ботанический сад,
    Ялта), И.С. Турбанову (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок),
    В.Ю. Ратникову (Воронежский гос. университет), Г.А. Прокопову, С.В.
    Леонову, В.В. Леонову, А.И. Мирошниченко, В.В. Соловьеву (Крымский
    федеральный университет, Симферополь) и Е.Ю. Свириденко (Алушта),
    чьи наблюдения были приняты во внимание при подготовке к публикации
    наших материалов, а также И.В. Доронину (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за
    обсуждение полученных результатов.
    Список использованных источников
    1. Ананьева Н.Б., Туниев Б.С., Орлов Н.Л., Туниев С.Б. Опыт
    использования критериев редлистинга МСОП в создании глобальной базы
    данных по амфибиям и рептилиям мировой фауны и Кавказского
    экорегиона // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетол. об-ва
    им. А.М. Никольского. – СПб: Русская коллекция, 2011. – С. 17–24.
    2. Ведь В.И. Климатопы растительных собществ Горного Крыма //
    Изв. АН CCCP. Сер.: География. – 1983. – № 3. – С. 83–89.
    3. Красная книга Российской Федерации (животные) / В.И. ДаниловДанильян (ред.). – М.: АСТ, Астрель, 2001. – 862 с.
    4. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. – М.: Товарищество
    научных изданий КМК, 1999. – 298 с.
    5. Лiтвiнчук С.Н. Знахiдки амфiбiй та рептилiй, занесених у Червону
    книгу Украïни // Знахiдки тварин Червоноï книги Украïини. – Кiïв: Iнститут
    зоологiï iм. I.I. Шмальгаузена, 2008. – С. 183–192.
    6. Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и
    распространение гребенчатых тритонов (Triturus karelinii complex) на
    территории России и сопредельных стран. – СПб: Европейский Дом, 2009.
    – 592 с.
    7. Мазанаева Л.Ф., Аскендеров А.Д. К экологии тритона Карелина
    Triturus karelinii (Strauch, 1870) в Дагестане // Вопросы герпетологии:
    Материалы V съезда Герпетол. об-ва им. А.М. Никольского. – Минск, 2012.
    – С. 178–182.
    8. Писанець Є. Земноводнi Схiдноï Європи. Частина I. Хвостатi. –
    Kиïв: Зоологiчний музей ННПМ НАН Украïни, 2012. – 208 с.
    9. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся / Н.Н.
    Щербак (ред.). – Киев: Наук. думка, 1989. – 172 с.
    10. Трансформация ландшафтно-экологических процессов в Крыму в
    XX веке – начале XXI века / В.А. Боков (ред.). – Симферополь: ДОЛЯ, 2010.
    — 304 с.

    150

    11. Туниев Б.С., Туниев С.Б. Тритон Карелина Triturus karelinii
    (Strauch, 1870) // Красная книга Краснодарского края (животные). –
    Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. Края, 2007. — С. 328–329.
    12. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (=
    Herpetologia Taurica). – Киев: Наук. думка, 1966. – 240 с.
    13. Gerasimenko N. Environmental changes in the Crimean mountains
    during the Last Interglacial — middle pleniglacial as recorded by pollen and
    lithopedology // Quaternary International. – 2007. – Vol. 164-165. – P. 207–220.
    14. Sparrebum M. Salamanders of the Old World. – Zeist: KNNV
    Publishing, 2014. – 231 p.
    15. Tarkhinishvili D.N., Gokhelashvili R.K. The Amphibians of the
    Caucasus // Advances in Amphibian Research on the Former Soviet Union. Vol.
    4. – Sofia: Pensoft Publications, 1999. – 233 p.

    БИОРАЗНООБРАЗИЕ КРАСНОКНИЖНЫХ, РЕДКИХ И
    УЯЗВИМЫХ ВИДОВ НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО
    ПАРКА «ПЛЕЩЕЕВО ОЗЕРО»
    Куликова Ольга Николаевна
    ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро», дендрологический сад
    имени С.Ф. Харитонова, Переславль-Залесский
    заместитель директора по развитию – начальник дендрологического
    отдела
    152020, Россия, г. Переславль-Залесский, ул. Советская, д.41
    Тел.: (906) 636-8-722, e-mail: kulikova.dendrosad@mail.ru
    Аннотация: приводятся данные о природных условиях и об
    охраняемых видах на территории национального парка «Плещеево озеро».
    При биоэкологическом обследовании территории национального парка
    «Плещеево озеро», инвентаризации списка краснокнижных, редких и
    уязвимых видов выявлены 8 видов грибов, 81 вида растений и 69 видов
    животных, нуждающихся в охране.
    Ключевые слова: биологическое разнообразие, редкие виды, Красная
    книга национальный парк «Плещеево озеро», дендрологический сад имени
    С.Ф. Харитонова.
    Сохранение биологического разнообразия (биоразнообразия) – одна
    из важнейших проблем современности, которой уделяется в мире все
    больше внимания. Биоразнообразие - разнообразие живых организмов включает в себя разновидности растений, животных, микроорганизмов, а
    также те экосистемы и экологические процессы, частью которых они
    151