• Название:

    Материалы к изучению тритона Карелина в Крыму


  • Размер: 3.98 Мб
  • Формат: PDF
  • или
  • Сообщить о нарушении / Abuse

Установите безопасный браузер



    Предпросмотр документа

    МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ТРИТОНА КАРЕЛИНА
    (AMPHIBIA, CAUDATA, SALAMANDRIDAE) В КРЫМУ
    1
    Кукушкин Олег Витальевич
    2
    Кущан Наталья Борисовна
    ГБУ РК «Карадагский природный заповедник», Феодосия
    научный сотрудник лаборатории зоологии
    298188, Россия, Республика Крым, г. Феодосия, пос. Курортное, ул.
    Науки, 24
    Тел.: (36562) 26-2-12, e-mail: ecol_monit@pochta.ru
    2
    ФГAOУ ВО «Крымский федеральный университет им. В.И.
    Вернадского», Симферополь
    студент 2 курса магистратуры
    295007, Россия, Республика Крым, г. Симферополь, пр. академика
    Вернадского, 4
    Тел.: (3652) 60-81-65, e-mail: whitepanter@list.ru
    Аннотация: приводятся сведения о распространении, биотопах,
    сезонной динамике плотности популяции, сроках личиночного развития,
    размерах личинок и сеголеток тритона Карелина. Рассмотрены факторы,
    негативно влияющие на численность вида Крыму.
    Ключевые слова: Крым, Triturus karelinii, распространение,
    численность, экология, состояние популяций, факторы угроз.
    Введение
    В последние годы утвердилась точка зрения, согласно которой тритон
    Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870), представляет собой комплекс
    криптических видов, идентификация которых на данном этапе возможна
    лишь по молекулярно-генетическим данным. Область распространения T.
    karelinii s. str. ограничена преимущественно Кавказским экорегионом,
    обособлена от ареалов близкородственных видов и сильно фрагментирована
    (от Южно-Каспийской низменности в Иране на юге и востоке до Крыма на
    западе и долины р. Кубань в Предкавказье на севере) [Sparrebum, 2014].
    Вид в прежнем систематическом объеме внесен в Красный список
    МСОП в категории «Least Concern». В то же время на Кавказе T. karelinii s.
    str. является наиболее редким видом тритонов, и заслуживает глобальной
    категории «Near Threatened» [Ананьева и др., 2011]. Высказывалось, в
    частности, мнение, что общая численность вида в Краснодарском крае «едва
    ли превышает 2000 особей» [Туниев, Туниев, 2007, С. 329].
    Данные по биологии T. karelinii в Крыму фрагментарны и во многом
    противоречивы [Щербак, 1966; Кузьмин, 1999]. Объективная оценка
    состояния крымских популяций T. karelinii никем не производилась,
    тенденции динамики их численности не ясны. Высказывались диаметрально
    141

    противоположные мнения относительно численности этой амфибии в
    Крыму: одни специалисты считают ее стабильной и высокой [Литвинчук,
    Боркин, 2009], другие полагают, что вид является здесь крайне редким
    [Ананьева и др., 2011]. Помимо чисто академического интереса, получение
    адекватно отражающих ситуацию данных актуально в связи с подготовкой
    нового издания Красной книги России. В первом издании Красной книги РФ
    [2001] вид был справедливо отнесен к категории «видов, неопределенных
    по статусу».
    Материал и методы
    Анализ распространения проводился на основе данных, полученных
    во время экспедиций авторов; сведений, почерпнутых из литературных
    источников [Щербак, 1966; Литвинчук, Боркин, 2009] и сообщений
    специалистов.
    Основные наблюдения над сезонной динамикой численности и
    сроками метаморфоза проведены в мае – сентябре 2015 г. в Кутузовском
    озере, расположенном в буковом лесу в 2 км к ЮЮЗ от Ангарского перевала
    и в 1 км к ЮЮВ от подошвы горного массива Чатырдаг (Алуштинский
    горсовет, 870 м н. у. м.). Озеро слабопроточное, размеры около 150 х 100 м,
    длина периметра в период максимального наполнения — 498-600 м, глубина
    — от 1,14 до 1,95 м. В конце лета водоем мелеет или полностью пересыхает,
    а в засушливые годы может не наполняться вовсе, как это было на пике 3летней экстремальной засухи в 2014 г. Даты учетов: 14.05, 1.06, 6-7.06,
    21.06, 13.07, 24.07, 6.09, 20.09.
    В процессе исследования применялись стандартные методики
    [Руководство…, 1989;]. Длина хвоста сеголеток (L. cd.) измерялась от
    заднего края клоакальных губ, прочие промеры (TL, SVL) соответствуют
    таковым в [Литвинчук и Боркин, 2009].
    Результаты и обсуждение.
    Распространение в Крыму
    Ближайшие к Крыму пункты находок T. karelinii на Северо-Западном
    Кавказе известны на Абрауском п-ове (Анапский р-н, 44о45`N, 37o27`E)
    [Литвинчук, Боркин, 2009]. Крымский и «новороссийский» участки ареала
    разделены пространством в 240 км.
    В Крыму вид обитает исключительно в юго-западной горной части.
    Здесь T. karelinii населяет все типы ландшафтов, включая периферические
    участки яйлы до 1150 м н. у. м. (на плато яйл Бабуган, Тырке, Демерджи и
    Чатырдаг отсутствует). Предпочтение отдается лесам из дуба скального,
    граба, бука; местами спускается в приморский шибляковый пояс. По
    Внутренней предгорной гряде наиболее северными достоверными точками
    находок являются (с запада на восток): с. Дальнее в северной части
    возвышенности Мекензиевы Горы (г. Севастополь, 44o40`N, 33o38`E; 45 м н.
    142

    у. м.), водохранилище Эгиз-Оба к югу от г. Бахчисарай (44o43`N, 33o50`E;
    130 м н. у. м.), балка Менд в с. Прохладное (Бахчисарайский р-н, 44o46`N,
    33o59`E; 300 м н. у. м.) и балка Джалман близ с. Пионерское
    (Симферопольский р-н, 44o51`N, 34o09`E; 400 м н. у. м.). В восточной части
    ареала распространение тритона на севере не выходит за пределы лесистой
    части Главной гряды, причем здесь локализована одна из наиболее
    северных находок вида: с. Чайковское (Симферопольский р-н, 44o50`N,
    34o21`E; 550 м н. у. м.). Можно заметить, что высота находок вдоль северной
    границы распространения вида возрастает в направлении с запада на восток.
    Восточная граница ареала проходит с севера на юг от южного края
    Долгоруковской яйлы (Буковый кордон, 44o49`N, 34o23`E; 990 м н. у. м)
    через массив Демерджи, где вид известен из ущелья Джурла (44o46`N,
    34o25`E; 1070 м н. у. м.) и с. Лучистое (Алуштинский горсовет, 44o43`N,
    34o24`E; 350–460 м н. у. м.), к низовьям р. Улу-Узень. На западе Главного
    хребта T. karelinii достигает района слияния р. Черная и р. Сухая в окр. с.
    Черноречье (44o32`N, 33o41`E; 100 м н. у. м) и Варнутской долины в окр. с.
    Резервное (г. Севастополь, 44o28`N, 33o40`E; 260 м н. у. м). На южном
    макросклоне Главного хребта единичные находки тритона известны из
    района перевалов Байдарские Ворота (на территории г. Севастополь, 430 м
    н. у. м) и Шайтан-Мердвен (Ялтинский горсовет, 600 м н. у. м.), а собственно
    в субсредиземноморских ландшафтах Южного берега он обитает на
    сравнительно широком и лучше обводненном участке от с. Оползневое
    (Ялтинский горсовет) до г. Алушта, где спускается до 200 и даже 30-50 м н.
    у. м. Находки заключены внутри области, ограниченной 33o38`E и 34o25`E;
    на севере вид не достигает 45оN. Таким образом, ареал простирается всего
    на 47` по долготе и на 27` по широте (62 км с запада на восток, 50 км — с
    севера на юг). T. karelinii в Крыму – стенотопный узкоареальный вид, ареал
    которого, по нашим оценкам, занимает около 1/3 всей площади Горного
    Крыма (6765 км2).
    Границы ареала T. karelinii в Крыму в целом соответствуют границам
    области со средиземноморским (с выраженным осенне-зимним
    максимумом) типом годового хода осадков, проводимой вдоль
    орографических барьеров от Алушты к Чатырдагу и далее на запад к
    Бахчисараю и Севастополю [Ведь, 1983]. Отношение суммы атмосферных
    осадков в холодный период года (ноябрь — март) к их сумме в теплый
    период в местах обитания вида в Крыму равно 0,7–1,3, а как правило, выше
    0,8 [Трансформация…, 2010]. Однако, при построении карты
    потенциального ареала T. karelinii в Крыму с использованием программы
    Maxent.3.3.3k (по 65 точкам) превалирующая роль принадлежала трем
    биоклиматическим параметрам: средней температуре самого влажного
    сезона (37%), осадкам наиболее сухого месяца (35,1%) и изотермичности
    (13,6%), в то время как вклад сезонности осадков в построение модели
    составил лишь 0,5% [О.В. Кукушкин, И.В. Доронин, неопубл. данные]. Мы
    143

    не знаем, отражают ли эти цифры реально существующие закономерности,
    или же их следует отнести на счет недостатков метода. Так или иначе,
    распространение T. karelinii в Крыму связано с лесными и лесостепными
    ландшафтами, характеризующимися наиболее стабильными условиями
    увлажнения. Среднемноголетняя годовая сумма осадков в пределах ареала
    T. karelinii варьирует от 400 мм на Южном берегу до 1050 мм на нагорье
    (при размахе величины данного параметра по годам от 300 до 1650 мм). В
    хорошо обводненных лесных биотопах восточной части Горного Крыма
    тритон не найден, хотя, по-видимому, мог бы обитать здесь в настоящее
    время. Наиболее вероятной причиной его отсутствия выступает контракция
    ареала, сопряженная с аридизацией климата восточного Крыма в конце
    неоплейстоцена [Gerasimenko, 2007] или даже в голоценовую эпоху, в
    комплексе с низким колонизационным потенциалом вида.
    Экологические сведения и количественные данные
    Тритон Карелина выявлен в водоемах разных размеров и различных
    по своему происхождению. Не избегает маленьких искусственных водоемов
    вплоть до копанок, заброшенных колодцев и бетонированных коллекторов,
    но характер его пребывания здесь ясен не всегда. Допускаем, что
    размножение может происходить и в подобных условиях. Так, в
    подтопленном фундаменте заброшенного здания в черте г. Алушта в 20032004 гг. численность тритонов достигала 8-15 особей, а их кладки
    наблюдались на полиэтиленовых пакетах (Е.Ю. Свириденко, in litt.).
    Однако, в 2013-2015 гг. в зоне Главной гряды, предгорье и на Южном берегу
    во сколько-нибудь заметном количестве вид наблюдался нами только в
    достаточно крупных (150-200 х 50-70 м; площадь 0,4-1,2 га) и глубоких (23 м) слабопроточных водоемах. Не исключено, что такая ситуация
    обусловлена засухой последних лет, во время которой водоемы меньших
    размеров повсеместно пересыхали. При обследовании в конце июля 2015 г.
    8 прудов близ с. Прохладное к юго-западу от г. Симферополь тритонов
    обнаружили в единственном — проточном и наиболее глубоком, хотя и не
    самом крупном по площади. Парадоксально, что именно этот водоем по
    всему периметру окружен антопогенными ландшафтами (старыми
    залежами, заброшенными садами, посадками сосны на меловых склонах
    прилежащей куэсты), в то время как прочие граничат с естественными
    лесными ландшафтами.
    Для всех водоемов с высокой численностью вида характерна развитая
    водная и (или) обильная погруженная растительность.
    Сведения о плотности популяций T. karelinii в Крыму весьма
    ограничены. По данным учетов 1990–2002 гг. максимальная наблюдавшаяся
    плотность популяции (4,64 ос./м2) отмечена в заполненной мутной водой
    дорожной колее между Кутузовским озером и краем букового леса
    [Лiтвiнчук, 2008]. Близ с. Терновка (г. Севастополь) в июне 2003 г. в пруду
    144

    площадью 800–1000 м2 численность тритонов достигала 40–50 ос./50–70 м
    береговой линии, в небольших озерцах близ с. Лучистое в мае 2005 г. — 8
    ос./50–70 м [Писанець, 2012]. В небольших (1–25 м2) водоемах учитывали
    обычно по нескольку особей [Щербак, 1966].
    В крупных водоемах Главной гряды (в Узунджинской котловине,
    7.06.2005, в с. Резервное, 16–17.05.2013), Южного берега (близ с.
    Оползневое, 17.06.2013) и предгорья (с. Прохладное, 26.07.2015) мы
    учитывали 3-4 особи в течение 1-3 часов наблюдений.
    Значительное скопление T. karelinii наблюдалось в Кутузовском озере
    в 2015 г. вскоре после завершения размножения. 1.06 плотность взрослых
    особей составила здесь 13–40 ос./25 м2 водной поверхности, в среднем 29,4
    ос./25 м2, или 1,2 ос./м2 (n = 5). Близкие показатели были получены и при
    учете 14.05. Максимальные значения плотности зарегистрированы 7.06.
    Распределение тритонов в водоеме было неравномерным: на затененных
    кронами деревьев участках и в мелководных (до 0,5 м) заливах они
    отмечались единично, а в отшнуровавшихся «карманах» озера (площадью
    до 100 м2, глубиной до 1,5 м) совершенно отсутствовали. Основная масса
    амфибий держалась на достаточно глубоких (0,5–1,2 м), но хорошо
    освещенных участках с обильной водной растительностью на расстоянии
    1,5–3,5 м от уреза воды. Единичные особи приближались к кромке берега
    вплотную. Утром 7.06 (9:30–10:00) близ северо-восточного берега учли 23
    ос./9 м2 и 30 ос./28 м2, причем животные образовывали скопления до 3–11
    ос./м2 (учитывались особи, находящиеся не только на поверхности, но также
    и на дне, и в толще воды). Пик активности отмечен в середине дня (между
    11:50 и 13:10), когда вдоль этого же отрезка берега было учтено 115 ос./50
    м2 и 160 ос./75 м2 (на отдельных участках наблюдались группы до 20 ос./м2,
    чаще 3–12 ос./м2). Вдоль юго-западного берега озера в 10:50–11:20
    учитывали до 40 ос./15 м2 (локальные скопления 3–13 ос./м2). При
    формальном пересчете данных на 1 м2 (без учета плотных скоплений внутри
    учетных площадей) получаем значение плотности популяции 1,1–2,7 ос./м2.
    При обходе озера по периметру удавалось наблюдать в общей сложности до
    1000 особей T. karelinii. Соотношение полов было близко к равному, однако
    14.05 и 1.06 несколько чаще встречались самцы, а в период 6-7.06 — самки.
    Для сопоставления, в Краснодарском крае зарегистрирована
    максимальная плотность популяции до 10-30 пар на 100 м2 водяного
    зеркала, обычно же она не превышает одной пары на 10-20 м2 [Туниев,
    Туниев, 2007]. В Дагестане учитывали от 3,5-7 ос./10 м2 в лесных озерцах до
    7-10,6 ос./10 м2 на послелесных лугах [Мазанаева, Аскендеров, 2012].
    Общая численность популяции Кутузовского озера предварительно
    оценена нами в 1500-2000 взрослых особей (определенно не ниже первого
    значения и, весьма вероятно, выше последнего). В отдельных озерах Грузии
    численность взрослых животных варьирует от 600-800 до нескольких тысяч
    [Tarkhinishvili, Gokhelashvili, 1999], что сопоставимо с нашими данными.
    145

    Как правило, концентрация тритонов в водоемах начинается в марте.
    В окр. г. Ялта их отмечали 5.03.1960 при температуре воздуха 0,5 оС, воды
    — 8оС [Щербак, 1966]. 17.03.2006 несколько десятков особей наблюдались
    в пруду на северной окраине с. Плотинное, Бахчисарайский р-н (И.С.
    Турбанов, личн. сообщ.). В то же время небольшие скопления тритонов
    находили на суше близ водоемов вплоть до середины мая. Размножение
    происходит в конце апреля — середине мая [Щербак, 1966]. В Кутузовском
    озере брачные игры наблюдались 14.05. В сходные сроки (в конце апреля —
    конце мая) при температуре воды 10-18оС размножение происходит в
    Дагестане [Мазанаева, Аскендеров, 2012].
    По наблюдениям в Кутузовском озере, к началу июня гребни самцов
    существенно уменьшились; икрометание завершилось. В конце июня
    (21.06) численность амфибий в озере уменьшилась, и только на одном
    небольшом участке были отмечены значения плотности, сопоставимые с
    таковыми в начале июня. При учетах 13.07 и 24.07 в каждом случае
    выявлено около 10 взрослых особей. Интересно, что уменьшение их
    количества совпало с максимальным за весь период наблюдений уровнем
    воды в озере (подъем воды на 1–1,5 м). Отметим, что в двух группах
    тритонов, добытых в начале июня и содержащихся при различных условиях
    (освещенность, температура, жесткость воды), в период между 26.06 и 29.06
    животные одновременно начали проявлять беспокойство и при первой
    возможности покинули воду. Выход на сушу не был связан с повышением
    ее температуры, которая оставалась постоянной (21-23оС).
    26.07.2015 близ с. Прохладное наблюдали всего 3-4 взрослых особи
    близ места впадения ручья во все еще очень глубокий водоем. Некая (повидимому, незначительная) часть популяции остается в воде до сентября
    [Щербак, 1966; Лiтвiнчук, 2008].
    Появление личинок в озере отмечено 1.06. А 6-7.06 на хорошо
    освещенных участках дна, лишенных водной растительности, учитывали
    100-300 ос./м2 (на затененных участках с обильной растительностью
    плотность была многократно ниже). Вечером личинки держались у берега
    на поверхности и в толще воды, утром и днем — возле дна на несколько
    большем расстоянии от берега. В начале июня в выборке из 15 особей (TL
    = 13-21 мм) передние конечности или их зачатки имелись у 80% личинок. К
    началу 3-й декады июня подавляющее большинство личинок в озере имели
    задние конечности, а в лабораторных условиях их появление впервые
    отмечено 13-14.06. Самая ранняя регистрация личинки со всеми
    конечностями в природе (пос. Кореиз) также относится к 13.06 (1958 г.)
    [Щербак, 1966]. 13.07 в озере наблюдались личинки длиной 30-40, редко до
    70 мм (2-10 ос./м2, чаще 4-8 ос./м2). На этот раз они концентрировались в
    густой тени под свисающими в воду ветвями деревьев.
    В июне – середине июля в дневные часы температура воды в
    поверхностном слое (на глубине 5-20 см), измеренная во многих точках
    146

    озера, варьировала от 18,9 до 23,2оС (при температуре воздуха на высоте
    0,5-1 м от поверхности почвы 17,3-19,9оС). Температурный скачок отмечен
    в конце июля, когда температура воды в самое жаркое время суток
    составляла 21,5-28,8о, воздуха в приземном слое — 20,5-26,2оС.
    Тысячи личинок наблюдались 26-27.07.2015 в пруду близ с.
    Прохладное. Плотность их была очень высокой, но из-за большой глубины
    у берега (1-1,5 м) получить точные учетные данные не удалось. Одна из
    добытых в эти дни особей (n = 23) фактически завершила метаморфоз, но у
    нее еще сохранялись жаберные щели (TL = 47 мм); прочие находились на
    поздних стадиях развития (TL = 40–68 мм, в среднем 51,1 мм).
    В лаборатории первая особь из Кутузовского озера прошла
    метаморфоз 22.07. В озере личинки на грани превращения замечены 24.07
    (мелкие личинки с TL = 30 мм также были достаточно многочисленными).
    Содержащиеся в аквариуме личинки из с. Прохладное (n = 8) превратились
    в сеголеток в период 3-13.08. В это же время в лаборатории завершился
    метаморфоз у 39% (n = 32) личинок из Кутузовского озера (при
    невозможности покинуть воду сеголетки погибали). Размеры оставшихся
    почти не отличались от наблюдавшихся в конце июля в с. Прохладное: TL
    = 35–70 мм (в среднем 48,4 мм). В последнем пункте при очень низком
    уровне воды в пруду в 2014 г. 2 сеголетки были добыты на суше 17-20.07
    (В.Ю. Ратников, pers. comm.). Таким образом, сеголетки покидают воду в
    течение второй половины июля – августа. У двух личинок из Кутузовского
    озера имел место стазис в развитии; одна из них прошла метаморфоз ко
    2.10.2015, после чего осталась в воде.
    К концу августа Кутузовское озеро почти пересохло, только в
    котловане сохранялись мелкие (до 15 см) лужицы с прозрачной водой. 6.09
    (14-17 ч.) в северной, затененной части озера на берегу отшнуровавшегося
    при пересыхании залив