• Название:

    УЛЫМ


  • Размер: 0.11 Мб
  • Формат: ODT
  • или
  • Сообщить о нарушении / Abuse

Установите безопасный браузер



1.Биогеография. Предмет и задачи.

Биогеография — наука на стыке биологии и географии; изучает закономерности географического распространения и распределения животных, растений и микроорганизмов.

Предмет биогеографии — предусловия и закономерности географического распространения организмов и их группирований.

Предметами изучения биогеографии являются как распространение биоценозов, то есть географически обусловленных совокупностей живых организмов, так и характер фауны и флоры отдельных территорий.

Задачи:

1. Изучение ареалов – областей земного шара, населенных популяциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географического распространения животных и растительных организмов.

3. Изучение закономерностей формирования фаун и флор под влиянием природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений животного и растительного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

2.Периодический закон географической зональности

ПЕРИОДИЧЕСКИЙ ЗАКОН ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ (ПЗГЗ) — закон, устанавливающий повторение на разных широтах географических зон, обладающих некоторыми общими свойствами.

Сформулирован А. А. Григорьевым и М. И. Будыко в 1956.

Согласно ПЗГЗ в основе деления географической оболочки лежат:

1) количество поглощаемой солнечной энергии, возрастающее от полюсов к экватору и характеризуемое годовыми величинами радиационного баланса земной поверхности;

2) количество поступающей влаги, испытывающее ряд колебаний на фоне общего роста в том же направлении и характеризуемое годовыми суммами осадков;

3) соотношение тепла и влаги, точнее — отношение радиационного баланса к количеству тепла, необходимого для испарения годовой суммы осадков.

Последняя величина, именуемая радиационным индексом сухости, колеблется от 0 до 5, трижды между полюсом и экватором проходя через значения, близкие к единице: в зонах лиственных лесов умеренного пояса, дождевых лесов субтрогического пояса и экваториальных лесов, переходящих в светлые тропические леса.

Три периода радиац. индекса сухости имеют свои отличия. Вследствие возрастания в направлении экватора абсолютных величин радиац. баланса и осадков, каждое прохождение индекса сухости через единицу происходит при всё более высоком притоке тепла и влаги. Это приводит к увеличению от высоких широт к низким интенсивности природных процессов и особенно продуктивности органич. мира.

3. Ареал, виды ареалов и их границы

Ареал – это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой постоянно встречаются популяции определённого вида или другого систематического таксона живых организмов.

Формирование ареалов осуществляется в результате взаимодействия процессов эволюции живых организмов и условий среды их обитания.

Типология: 1. По различию в размерах (узкие – несколько км кв; широкие – могут охватывать материки; эндемичные – ограничен одним локальным районом; космополитные – широкие, «всесветные» ареалы, может охватывать несколько частей света). 2. По различию формы (вытянутая – обычно с запада на восток или вдоль хребтов; линейная – водные животные живут вдоль берега). 3. По границам ареала (Границы меняются с климатическими условиями, поэтому зависят от гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова. Чаще всего граница расселения вида обусловлена недостатком тепла, нехваткой воды, суровостью зим. Иногда преградой для дальнейшего распространения вида являются почвенные условия. Человеческий фактор) 4. По расселению видов (Первичный ареал вида всегда сплошной. Вигильность – способность красселению видов, зависит от экологических, популяционных, физиологических и др. свойств. Активная вигильность – самостоятельное передвижение и расселение. Пассивная вигильность – перенесение ветром, течениями, человеком. Смешанная вигильность)

Преграды к расселению: 1. Физические (горы, водные пространства, водопады или пороги на реках, реки). 2. Экологические (различные климатические условия).

Дизъюнктивные ареалы – ареалы, разъединённые на несколько частей (более 100 км).

Межконтинентальные разъединения: 1. Пантропическое (характерно для материков и островов тропической зоны – Банановые острова). 2. Трансатлантическое (имеет участки ареалов по обе стороны Атлантического океана – Равенала Мадагаскар и Бразилия). 3. Транспацефическое (Магнолиевые). 4. Трансантарктическое ( имеет участки ареала в южной части Африки и Австралии – Южный Бук). 5. Трансиндийское (ящеры, обезьяны).

Континентальные разъединения: 1. Трансконтинентальное (имеет части ареала на территории континента, овсец пустынный – степи Европы, юг Сибири, Тяньшань). 2. Биполярный-прерывистый (располагается к северному и южному полюсам. В северном – водяника чёрная, в южном - водяника красная). 3. Аркто-альпийское (расположение части ареала в горах Евразии, другой части – Альпы и Кавказ)

4. Развитие ареалов во времени

В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова на площади своего ареала.

Сплошной ареал – ареал, все участки которого доступные для особей вида, занимающего этот ареал; перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, причем этот перенос не носит случайного характера и существование вида в разных участках ареала обеспечено.

Дизъюнктивный (разорванный) ареал – ареал, между отдельными частями которого существуют непреодолимые преграды. Если разорванные участки заселены одной и той же формой вида, то они однородные, или гомогенные; если они заселены разными подвидами, разными видами одного рода, разными родами одного семейства, то это разнородные, или гетерогенные. Гомогенные разрывы ареалов, как правило, моложе гетерогенных. Чем выше гетерогенность, тем более древним является разрыв.

В соответствии с теорией эволюции, вид возник в одном месте и затем расселялся до тех пор, пока не встретил препятствий к расселению. Поэтому любой ареал первично является сплошным.

Последующий разрыв может быть обусловлен:

•вызванным климатическими причинами исчезновением на определенной площади сообществ, с которыми были связаны данные виды растений и животных;

•истреблением вида на части его ареала человеком или вследствие изменений климата;

•изменением уровня моря;

•образованием молодых горных систем.

Так, например, плейстоценовые оледенения привели к разрыву ареалов многих широколиственных пород, которые сохранились только в так называемых убежищах. Впоследствии наметилась тенденция к смыканию их ареалов.

Для многих морских и наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) областях Северного полушария и соответствующих им регионах Южного, при этом они отсутствуют в приполярных широтах. Такие разрывы объясняются смыканием ареалов во время похолоданий климата. Для многих океанических видов также характерно амфибореальное (вдоль западного и восточного побережий бореальных частей Тихого и Атлантического океанов). Такие разрывы связаны с теплыми периодами, когда ареалы данных видов охватывали все бореальные области океанов. Есть Американско-Восточноазиатские разрывы некоторых видов, обусловленные образованием Берингова пролива.

При наличии тесных связей между видами исчезновение одного вида в части своего ареала влечет за собой разрыв ареала и другого (хищника, паразита). Эти разрывы, как правило, связаны с изменениями обстановки по сравнению с той эпохой, когда вид возник, развивался и занял определенный ареал.

Первоначальная сплошная область распространения вида называется центром происхождения вида. Центр происхождения вида часто приурочен к горным областям, где большая разнородность территории и, следовательно, большая изменчивость.

Часть ареала, в которой изменчивость данной систематической группы является наибольшей, называется центром многообразия форм. Как правило эти центры совпадают, т. к. там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Однако при значительном изменении условий существования, центр многообразия форм может существенно отличаться от центра происхождения вида. Согласно миграционной теории возникновения ареала, вид расселяется из центра происхождения до тех пор, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может.

Популяции видов крайне неоднородны. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т. е. группы особей, различающихся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов – результат географической изменчивости условий существования популяции вида. Изменчивость популяций может носить постепенный характер. Популяция может представлять и совокупность четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала.

У разных систематических категорий организмов тип видообразования разный. Для животных наиболее характерно аллопатрическое видообразование, т. е. возникновение новых видов в географических изолятах. У растений также часто встречается симпатрическое видообразование, т. е. на большей или меньшей площади ареала материнского вида. Заметную роль в видообразовании играет и гибридизация.

5. Центры происхождения культурных растений и домашних животных

Выдающийся русский ученый Н.И.Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а следовательно, и сосредоточением значительного числа сортов.

Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систематического положения.

Ученый указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы богатство местной флоры видами, пригодными для введения в культуру; наличие древней земледельческой цивилизации (но не везде).

Н.И.Вавилов выделил семь основных центров происхождения культурных растений.

В настоящее время насчитывают десять очагов возникновения культурных растений: Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский (Абиссинский), Среднеазиатский, Китайский (Восточноазиатский), Индийский, Индонезийский (Индо-Малайский), Мексиканский (Центральноамериканско-южномексиканский), Перуанский (Южноамериканский), Суданский.

В Переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки, топососсит и двузернянки, ячменя, ржи, дыни, тыквы, винограда, ряда плодовых деревьев (груши, алычи, черешни, граната, инжира) и кормовых трав (синей люцерны, эспарцета, посевной вики).

Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземноморский овес, лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку.

Культурами, возникшими в Эфиопском очаге, являются сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские пшеницы.

Со Среднеазиатским очагом связаны мягкая пшеница и другие виды пшеницы, из бобовых горох, чечевица, нут, маш; здесь появились культуры конопли, сарептской горчицы, местные формы винограда, груши, абрикоса, яблони.

В Китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни.

Богатый фонд тропических культур был создан в Индийском очаге: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго. Индия - родина культурного огурца и баклажана.

Многие виды влажных тропиков взяты в культуру в Индонезийском центре: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.

В Мексиканском очаге были введены в культуру кукуруза, обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник, папайя, плодовая опунция, табак, махорка.

Возделывание картофеля началось в Перуанском центре; здесь введены в культуру томат, длинноволокнистый хлопчатник, турецкий табак.

Западносуданский очаг (более молодой) обогатил культурную флору голым рисом, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Каждый из этих центров занимает весьма обширные территории. Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время.

Приручение и одомашнивание животных происходило на разных континентах.

Учение о мировых центрах происхождения домашних животных разработано академиком Николаем Ивановичем Вавиловым (1887— 1943). К сожалению, работы Н. И. Вавилова о центрах происхождения домашних животных до сих пор не опубликованы.

Вавилов, выделил 5 главных центров одомашнивания животных и 7 дополнительных.

Эволюцию домашних животных, породообразование следует рассматривать в связи с развитием человеческого общества, с его социально-экономическими формациями. Все центры происхождения домашних животных сосредоточены в субтропических и отчасти тропических зонах, преимущественно в Северном полушарии.

Первыми очагами одомашнивания животных были районы Ближнего и Переднего Востока (Южная Турция, Палестина, Курдистан, Иран, Ирак, Средняя Азия), районы древних культур в бассейнах рек Нила, Янцзы, верховья Енисея и др. Останки древнейших домашних животных обнаружены в свайных постройках Центральной Европы по берегам Днепра, Днестра, Дуная.

Ископаемые костные останки крупного рогатого скота, овец, коз, свиней обнаружены в неолитических отложениях Северной Африки (6— 5 тыс. лет до н. э.), Центральной (Передней) и Средней Азии (близ Ашхабада, 4—3 тыс. лет до н. э.).

Наиболее древний центр одомашнивания животных — Средняя Азия. Здесь в глубокой древности шел процесс одомашнивания животных многих видов.

Одомашнивание животных происходило в разных частях света в течение многих доисторических тысячелетий. В историческую эпоху человек успел сделать не так уж и много: были одомашнены некоторые певчие птицы, фазаны, карп, кошениль — насекомое из культивировалась в Центральной Америке, Западной Европе, Северной Африке, Восточной Азии.

Распостранению домашних животных в новых районах земного шара способствовало переселение народов с востока на запад. Одновременно с людьми перемещались и домашние животные. Народы Азии, переселившиеся в Европу за 4 — 5 тыс. лег до н. э., привели с собой уже одомашненный скот. Часть народов оседала по пути в Европу на Кавказе, Балканах, в Малой Азии. Здесь домашние животные приспосабливались к новым условиям, скрещивались с местным скотом, видоизменялись. Подавляющая часть домашних животных — сельскохозяйственные. Специалисты выделяют 6 основных центров одомашнивания животных.

1.Китайско-малайский (территории современных государств Социалистической Республики Вьетнам, Лаоса, Кампучии, Таиланда, территория Восточного Китая). Здесь были одомашнены южнокитийская, или индийская, свинья, северокитайская свинья, курица, утка, китайский гусь, тутовый шелкопряд, дубовый шелкопряд, медоносная пчела, золотая рыбка, собака.

2.Индийский (Индия, Северный Пакистан, Бирма, Непал) одомашнены зебу, гаял, балийский скот, буйвол, азиатский павлин, курица, индийская кошка, собака, медоносная пчела.

3. Юго-западноазиатский (северо-восток Турции, северо-восток Сирии, Иран, Ирак, Кавказ, Афганистан) — одомашнены крупный рогатый скот, лошадь восточного типа, овца, коза, свинья, одногорбый верблюд, голубь, пчела.

4.Средиземноморский (побережье Средиземного моря, северо-восток Испании, юго-восток Франции, Италия, Швейцария, Югославия, Болгария, Греция, Албания, юго-запад Сирии, Иордания, Египет) — одомашнены крупный рогатый скот, лошадь западного типа, лошадь мясного типа, овца, коза, свиньи, утка, гусь нильский, антилопа, газель, кролики и др.

5.Андийский (северные Анды, Южная Америка, Эквадор, Перу, юго-запад Боливии) — одомашнены лама, альпака, мускатная утка, морская свинка, индейке.

6. Африканский (Северо-Восточная Африка). Несмотря на то что материк богат дикими формами животных, из них одомашнены только 6 видов: страус, цесарка, кошка, собака, осел, свинья.

6. Островная биогеография

Начало изучения островной биогеографии было положено замечательным английским натуралистом А.Уоллесом. Линия Уоллеса — биогеографическая разделительная линия между азиатской и австралийской флорой и фауной. Названа в честь учёного-биолога Альфреда Уоллеса, который исследовал острова Индонезии между 1854 и 1862.

Заслуга А.Уоллеса заключается, не только в проведении разграничительной линии между двумя зоогеографическими областями, но и в объяснении причины ее образования: к западу от "линии Уоллеса" все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком сухопутными связями.

Островные биоты характеризуются обилием не известных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем.

Острова Мирового океана различаются по происхождению (океанические и материковые), размерам, высоте над уровнем моря.

Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К их числу относятся коралловые, вулканические и острова складчатых дуг.

Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам континента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Дж. Грессит и С.Иошимото (1963) характеризуют способности к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они указывают, что из рептилий, например, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют.

Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп современных ящериц являются сцинковые. По числу известных видов они немного уступают лишь игуанам, но, в отличие от них, обладают гораздо более широким распространением, обитая во всех частях света, за исключением Антарктиды и Арктики.

Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях - "плотах". Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемещения через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных, обитающих на океанических островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифиты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растений играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности подчиняются биоты материковых и океанических островов.

Большое влияние оказывает и положение острова по отношению к направлению ветров, которые его пересекают, так называемый "ловчий угол" для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного направления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по площади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отличие от крупных островов.

Распространение, дисперсия, - лишь первый этап закрепления вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства включительно. Более толерантные (выносливые) и эвривалентные (т.е. обладающие широкими экологическими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

7. Биогеографическое разделение территории

Сравнительный анализ изучения флор и фаун разных континентов привел к необходимости фаунистического (зоогеографического) и флористического районирования суши.

Сущность районирования - подразделение территории на взаимно соподчиненные регионы, для которых характерна та или иная степень сходства, близость населяющих их флор и фаун.

Виды растений или животных, образующих в совокупности соответственно флору или фауну какого-либо региона, различны по особенностям их географического распространения. Анализ сходства и различий ареалов разных видов позволяет установить типы их распространения, выделить так называемые географические элементы флоры или фауны (например, таксоны тропического, бореального распространения). Каждая флора или фауна характеризуется сочетанием видов, относящихся к разным геоэлементам.

Не менее глубоки различия между видами с точки зрения их происхождения: всегда есть таксоны (группа организмов, обладающая некоторой общностью), становление и развитие которых протекало в данном регионе и для которых эта территория - центр возникновения вида. Это автохтонные (туземные, аборигенные) элементы.

С другой стороны, всегда есть виды, область происхождения которых находится далеко за пределами данной территории, которые пришли, расселились на данной территории в ходе миграций. Это аллохтонные виды - мигранты.

Своеобразие флоры и фауны отдельных регионов определяется наличием эндемичных видов, родов и семейств. Наличие преград, барьеров (топографических, климатических и др.), препятствующих расселению растений и животных, играет огромную роль в обособлении биоты (исторически сложившаяся совокупность организмов, объединенных общей обл. распространения) той или иной территории. Одна из наиболее значимых характеристик - оценка эндемизма (виды, представители которых обитают на относительно ограниченном ареале, представлены небольшой географической областью), т. е. количества эндемичных видов и других таксонов, их роли в сложении флоры или фауны того или иного района. Важно не только число эндемичных таксонов, но и их систематический ранг. Наличие на той или иной территории эндемичных родов и семейств свидетельствует о высокой степени самобытности ее биоты.

Выделение каждого региона основано на неповторимом, отличном от других территорий того же ранга, сочетании видов различного происхождения, типов распространения, наборе эндемиков разного ранга.

Сложен вопрос о границах между территориями, занятыми различными флорами или фаунами. Основной метод установления границ - сопоставление многочисленных карт ареалов, что позволяет выявить более или менее ясно выраженные полосы сгущения границ таксонов разного ранга, - так называемые синператы. Это рубежи, разделяющие территории, состав флоры и фауны которых обладает некой однородностью и отличается от смежных.

Фаунистическое районирование суши основывается главным образом на фауне позвоночных, в первую очередь млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий. В основу флористическогорайонирования положено распространение покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных.

Несоответствия во флористическом и фаунистическом районировании, безусловно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых они базируются.

В системах флористического и фаунистического районирования выделяются единицы различного ранга: царства, области, провинции, округа, районы.

Флористическое деление суши. Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне.

Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А.Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р.Гуд (1946), А.И.Толмачев (1974), А. Л. Тахтаджяном (1978) и др.

Высшая единица флористического районирования - царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют 9 царств: Ориентальное, Эфиопское, Мадагаскарское, Антарктическое, Австралийское, Капское, Неотропическое, Неарктическое, Палеарктическое.

Царства подразделяются на полцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 32 области, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ.

Фаунистическое деление суши. Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П.Склэтер предложил 6 фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую и Неотропическую. В 1876 г. А.Уоллес, приняв фаунистическое районирование П.Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Эта классификация областей многими признается и сейчас, однако она неоднократно подвергалась корректировке.

Были попытки создать единицы более высокого ранга, отражающие исторические связи фаун. Так, в 1890 г. А. Бленфорд объединил области в три группы: Арктогейскую (с областями Эфиопской, Восточной, Палеарктической и Неарктической), Южно-Американскую и Австралийскую. Этим группам Р. Лидеккер присвоил ранг царств. Два последних царства были впоследствии названы соответственно Неогейским и Нотогейским. Арктогея в 1957 г. переименована Ф.Дарлингтоном в Магагею. Такой классификацией зоогеографических областей пользуются чаще всего.

При зоогеографическом районировании стоит задача отразить сходство и различия сравниваемых фаун, оценить их в количественных показателях и определить, где проходят границы между территориями, занятыми различными фаунами.

Крупнейшими таксономическими единицами фаунистического районирования суши являются царства, подцарства, области, подобласти. Выделяются 4 фаунистических царства — Палеогея, Арктогея, Неогея и Нотогея.

I. Царство Палеогея. Охватывает преимущественно тропическое районы восточного полушария.

1.Эфиопская область. Территория области охватывает Африку к югу от Сахары, крайний юг Аравийского полуострова и о. Сокотру. Выделяются три подобласти: Восточно-Африканская подобласть, Западно-Африканская подобласть,Капская подобласть.

2.Мадагаскарская область. Охватывает территорию остров Мадагаскар и прилежащих островов: Сейшельских, Маскаренских, Коморских и др.

3.Индо-Малайская область. Занимает полуострова Индостан, Индокитай, Малакка, Зондские и Филиппинские острова. 4 подобласти: Индийско-Индокитайская подобласть, Малайская подобласть, Папуасская подобласть, Полинезийская подобласть (к ней относятся острова Тихого океана за исключением Новой Зеландии и о. Кермадек).

II. Царство Арктогея.

•Палеарктическое подцарство

1.Европейско-Сибирская область. Охватывает огромную территорию: весь север Евразии от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчатки. Включает 2 подобласти: Европейско-Обская подобласть, Ангарская подобласть.

2.Область Древнего Средиземья. Располагается к северу от северного тропика, охватывает аридные и субаридные территории, окружающие Средиземное море и входящие в состав Средней и Центральной Азии. Включает 2 подобласти: Средиземноморская подобласть, Сахаро-Гобийская подобласть.

3.Восточно-Азиатская область. Включает Приморье, Северный и Средний Китай, Корею, Японию (кроме о. Хоккайдо).

•Неарктическое подцарство

1.Канадская область. Включает северную часть Северной Америки до 50° с.ш. Включает 3 подобласти: Аляскинская подобласть, Лабрадорская подобласть, Гренландская подобласть.

2.Сонорская область. Занимает центральную часть Северной Америки с разнообразными природными условиями. Включает 3 подобласти: Калифорнийская подобласть, Подобласть Скалистых гор, Атлантическая подобласть.

III. Царство Неогея.

1.Неотропическая область. К ней относится Центральная и Южная Америка за исключением её крайнего юга. Включает 3 подобласти: Гвиано-Бразильская подобласть, Центральноамериканская подобласть, Чилийская подобласть.

2.Карибская область. Включает Большие и Малые Антильские, Багамские острова, о. Тринидад.

IV. Царство Нотогея.

1.Австралийская область. Включает Австралию, о. Тасманию, ряд мелких островов.

2.Новозеландская подобласть. Включает острова Новой Зеландии (Северный и Южный), о. Кермадек и др.

3.Патагонская (Голантарктическая) область. Входит юг Чили и Аргентины, Огненная Земля, прилежащие острова.

8. Ориентальное царство

Ориентальное царство занимает Южную Азию, включая восточную окраину Аравийского п-ова, Индостан, Индокитай, Большие Зондские о-ва (без Сулавеси), большую часть тропических о-вов Тихого океана.

Естественно, что границы царства представляют широкую переходную зону, где происходит смешение биофилот соседствующих царств (линия Уоллеса между Ориентальным царством и Австралийским).

Царство влючает 4 области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую.

Флора. На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных, которые представлены жизненными формами деревьев, лиан, эпифитов. В этом же регионе наиболее разнообразны представители семейств Непентасов. Ориентальное царство отличает обилие пальм - только на Малаккском полуострове их более 100 видов. Разнообразна и богата эндемичными формами флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тыс, на Яве- более 6 тыс, видов высших растений.

Выражен эндемизм и на Шри Ланке, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. Эндемичен для Малайской области род Раффлезия, объединяющий 12 видов паразитических растений. Наиболее известна среди раффлезий - гигантская.

Многочисленны на Калимантане и представители семейства Орхидей. Среди них немало эндемичных родов и видов особого упоминания заслуживает гигантская эпифитная тигровая орхидея.

Флора Тихоокеанских о-вов Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики ориентального происхождения (на Гавайях эндемизм видов достигает 90%).

Фаунистическое разнообразие в основном подчинено флористическому. Отряд приматов представлен богато, и три семейства (тупайи, лоризиды и гиббоновые) обитают лишь здесь. На Суматре и Калимантане обитает орангутан. Индийский слон распространен от Индии до Суматры (он более близок к мамонту, чем к африканскому слону). Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский, суматранский и яванский, имеющие родичей в Эфиопском царстве, а также чепрачный тапир.

Из птиц эндемичное семейство листовковых; центр возникновения и разнообразия фазановых, рогоклювых, белоглазковых.

Из пресмыкающихся эндемичны безухие вараны, щитохвостые змеи, гавиаловые крокодилы.

Много эндемичных родов земноводных — летающие и узкоротые лягушки.

Четыре эндемичных семейства рыб; центр разнообразия групп рыб — карпообразных и сомообразных.

9. Эфиопское царство

Занимает большую часть Африки (от южной окраины Сахары и до бассейна р. Оранжевой); южную Аравию и о. Сокотра, ряд островов в Атлантике (Св. Елены и Вознесения).

Включает в себя 4 области: Суданскую, Конголезскую, Калахари-Намибскую и Атлантическую.

Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма. Так, очаг в Конголезской области имеет 5 эндемичных семейств; в Калахари-Намибской – эндемики высокого ранга, но локально распространенные. Самое поразительное растение здесь - это вельвичия. Его толстый деревянистый ствол образует наверху нечто похожее на разверстую пасть, а два широких разрезных листа свисают на землю, как щупальца. 25 эндемичных родов растений Суданской области обитает на острове Сокотра. Эндемики Атлантической области имеют ближайших родичей в Неотропиках.

Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы (род «акации» представлен здесь большим числом эндемиков, но центр разнообразия этого рода лежит в Австралии). Из 15 видов баобабов лишь 1 (A. digitata) широко населяет Суданскую область. В основном для Суданской и Конголезской областей характерны крупные брюхоногие моллюски и скорпионы. Своеобразно распространение мелких паукообразных семейства, обитающих в Конголезской области.

В Суданской области встречаются крупные пауки-птицеяды. Там же обитают многоножки-геофилы. Для Конголезской области эндемичны листоногие сколопендры.

Характернейший для всех экваториальных и тропических регионов земного шара отряд термитов наиболее богато представлен именно в Эфиопском царстве. Так, из примерно 2000 видов термитов мировой фауны около 700 видов встречается в этом царстве.

Среди семейств жесткокрылых наиболее разнообразны чернотелки и скарабеиды. Они обитают только в Конголезской области. Из перепончатокрылых вид муравья-портного.

В фауне двукрылых примечателен род мух-цеце, 20 видов этого рода населяют Конголезскую и Суданскую области.

Пресноводные семейства рыб Эфиопского царства: клюворылые, харациновые, цихлиды, многоперых, 3 вида двоякодышащих рыб.

Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство веслоногих лягушек имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия - здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы бесхвостых земноводных. Семейство узкоротых. Здесь обитает, в частности, и самый крупный вид семейства - лягушка-голиаф, достигающая длины 25 см и массы 3,3 кг. Одновременно следует отметить отсутствие квакш.

В Эфиопском царстве находится центр разнообразия сухопутных черепах, а также пеломедузовых черепах.

Есть чешуйчатые пресмыкающиеся. Небольшое семейство слепых сцинков эндемично для Эфиопского царства, а семейства поясохвостов и геррозавров представлены также в Капском и Мадагаскарском царствах. Семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и варанов образуют основной костяк видового разнообразия ящериц Эфиопского царства.

Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств. Здесь встречаются представители двух эндемичных отрядов - страусов (1 вид) и птиц-мышей (6 видов) - и четырех эндемичных семейств - китоглавовых (1 вид), птиц-секретарей (1 вид), тураковых (5 родов с 18 видами) и лесных сорокопутов (3 рода с 9 видами). Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и ткачиков.

Замечательно своеобразие и богатство фауны млекопитающих Эфиопского царства. Семейство прыгунчиков, включающее около 40 видов, в основном сосредоточено в Эфиопском царстве. Из семейства мартышкообразных и человекообразных обезьян, а также семейство полуобезьян лоризид в Эфиопском царстве встречаются такие эндемичные роды, как павиан, мандрил, мартышка, гвереца, шимпанзе, горилла, а из полуобезьян - галаго.

Эндемичны для Эфиопского царства отряд трубкозубов, семейства шипохвостых (3 рода и 10 видов), бегемотов (2 рода и 2 вида), жирафов (2 рода и 2 вида - окапи и жираф). Особенно многообразны представители семейства полорогих, и ряд подсемейств - дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы.

Примечательно распространение ламантинов - один вид семейства населяет пресные воды Африки.

Среди хищных млекопитающих - лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др. В Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных - гиеновая собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, различные виверровые.

Хоботные представлены в Эфиопском царстве одним эндемичным родом и видом - африканским слоном. Из семейства носорогов 2 вида эндемичны для Эфиопского царства.

10. Мадагаскарское царство

Биофилота (от био… и греч. philos — «родной», «собственный») — флора и фауна определенного ареала. Исторически обусловленный региональный комплекс таксонов растительного и животного мира. Особенно чётко выражен на островах.

Территория Мадагаскарского царства: Мадагаскар и окружающие его мелкие острова и архипелаги – Маскаренские, Сейшельские, Амирантские, Коморские. До конца мелового периода еще сохранялась сухопутная связь между современным Мадагаскаром (бывшим тогда, несомненно, частью Африканского континента) и Индией. И позднее по мередрейфа Индии на северо-восток,в сторону Азии, квазисухопутная связь еще сохранялась в виде цепи островов. Остатки этой цепи мы видим и сейчас - это Сейшельские острова.

Отделение Мадагаскара от Африки совершилось позднее - уже в эоцене. И здесь Коморские острова представляют собой прерывистый сухопутный «мост».

В связи с этим можно понять характер взаимных влияний мадагаскарской, эфиопской и индо-малайской биофилот, осуществлявшихся в пределах наиболее транспортабельных групп организмов вплоть до четвертичного периода. Однако ряд отдаленных связей между названными биофилотами следует интерпретировать и шире - как результат сокращения ареалов некогда широко распространенных групп, но впоследствии вытесненных более активными и прогрессивными формами. Например, современное распространение подотряда полуобезьян (Prosimii) в Мадагаскарском, Эфиопском и Ориентальном царствах дополнено ныне данными об эоценовых полуобезьянах, в третичном периоде распространенных гораздо шире. И высокий уровень эндемизма полуобезьян (на уровне семейств), и их исключительное разнообразие в Мадагаскарском царстве объясняются сохранением древней группы в благоприятном «убежище», изолированном от влияния новых и сильных фаунистических «приливов».

Следовательно, пространственная изоляция Мадагаскарского царства произошла достаточно давно, чтобы здесь сохранились многие компоненты древних палеогеновых и неогеновых биофилот, некогда занимавших обширные территории Старого и даже Нового Света.

В связи с компактностью, сравнительно малой территорией рассматриваемого царства и подавляющим значением собственно Мадагаскарского биофилотического комплекса Мадагаскарское царство рассматривают как состоящее из одной – Мадагаскарской области. Названные островные комплексы могут заслуживать выделения в ранге подобластей, и о специфических чертах этих комплексов будет сказано ниже.

Во флоре цветковых растений: Мадагаскарского царства насчитывается от 6 до 9 эндемичных семейств (при разном понимании объема семейств), на видовом уровне эндемизм достигает 85%. Наиболее известно семейство Дидиереевые, 11 видов которого произрастают в аридных районах Западного и Юго-Западного Мадагаскара. Это двудомные кустарники и деревья» имеющие облик суккулентов и сбрасывающие листву на сухой период. Из широко распространенных семейств наибольшего видового разнообразия достигают орхидные, сложноцветные и молочайные, чем флора Мадагаскара принципиально отличается от флоры Африки. Богато представлено семейство пальм. На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum), достигающая высоты 30 м, с плодами диаметром до 0,5 м и массой до 25 кг. В семействе банановых (Musaceae) особого упоминания заслуживает мадагаскарское «дерево путешественников» (Ravenala madagascariensis), поскольку второй вид этого рода встречается в Гвиане и Северной Бразилии.

Фауна: Из наземных моллюсков для Мадагаскара характерны крупные, до 10 см, клаваторы (Clavator clavator), родственные африканским ахатинам. Среди паукообразных эндемичны скорпионы рода Бутиды. Громадные тенетные пауки рода Nephila роднят мадагаскарскую фауну с ориентальной и австралийской. Насекомые носят эфиопский характер, но на родовом и видовом уровне много эндемиков. Богато представлены эндемичные формы бабочек семейства Парусники или Хвостоносцы.

Пресноводные рыбы весьма малочисленны - менее 20 видов, в основном это виды эфиопского происхождения.

Зато весьма своеобразны Пресмыкающиеся Мадагаскарского царства. Здесь встречаются представители рода Летающих лягушек, отсутствующего в Африке и имеющего центр разнообразия в Ориентальном царстве. В семейство Сухопутных черепах входит своеобразная эндемичная Паучья черепаха, обитающая в западных засушливых районах Мадагаскара, ее длина не превышает 10 см. Также лучистая, клювогрудая и плоская черепахи, а также гигантская черепаха (Testudo gigantea), достигающая в длину 123 см. Последний вид был сохранился лишь на острове Альдабра. Также семейство пеломедузовых черепах (Pelomedusidae), Щитоногих черепах. Обитает около 700 видов игуан.

Семейство гекконов представлено эндемичным родом Плоскохвостые гекконы, включающим 6 видов, а также совершенно своеобразными дневными гекконами рода Фельзума (дневной геккон).

Подотряд хамелеонов достигает наибольшего разнообразия. Здесь обитает и самый крупный вид (в длину более 60 см), относящийся к широко распространенному роду Гигантский хамелеон, и крошечные хамелеоны (длина некоторых видов не превышает 45 мм).

Также ящерицы: агамы, вараны, лацертиды. Здесь нет ни одного семейства ядовитых змей, отсутствуют обитающие на соседнем материке узкоротые змеи, питоны, яичные змеи. Зато есть мадагаскарский удав (Acrantophis madagascariensis) и мадагаскарский древесный удав (Sanzinia madagascariensis). Как на самом Мадагаскаре, так и на Коморских и Сейшельских островах распространен нильский крокодил (Crocodylus niloticus), достигающий там особенно крупных размеров.

Весьма своеобразна фауна птиц - уже на уровне семейств обнаруживается 6 эндемичных групп. Обилие эндемичных форм связано прежде всего с островным характером этого региона. Тем же объясняется и отсутствие здесь ряда широко распространенных семейств птиц - синиц, сорокопутов, овсянок, настоящих вьюрков.

Млекопитающие примечательны тем, что здесь сохранился ряд примитивных и древних групп. Здесь эндемично семейство лемуров (Lemuridae), содержащее 6 родов с 16 видами, семейство индри (Indridae), включающее 3 рода с 4 видами, и семейство руконожек (Daubentoniidae).

Среди насекомоядных примечательно семейство тенреков (Tenrecidae), насчитывающее 9 родов и 28 видов. Эти небольшие зверьки, внешне похожие на землероек, а некоторые - на ежей, сейчас обитают только на самом Мадагаскаре и на Коморских островах.

Рукокрылые, для которых островной характер Мадагаскарского царства играет меньшую изолирующую роль, нежели для других групп млекопитающих, представлены здесь достаточно широко. Однако и в этой группе есть эндемичное монотипическое семейство мадагаскарских присосконогов (Myzopodidae, Myzopoda aurita). Ближайшие родичи этого своеобразного зверька с присосками на крыльях и на подошвах задних ног обитают в Центральной и на севере Южной Америки. Обширный род летучих лисиц Pteropus, наиболее разнообразный в Ориентальном и Австралийском царствах, представлен на Мадагаскаре и окружающих островах 8 видами.

Из хищных только виверровые обитают в Мадагаскарском царстве, причем имеется ряд эндемичных родов - фаналока (Fossa), фаланук (Eupleres) - и даже 2 эндемичных подсемейства - мадагаскарские мунго (Galidinae) и фоссы (Cryptoproctinae). Единственный вид - фосса (Cryptoprocta ferox) - достигает в длину почти 1,5м (хотя половина длины приходится на хвост) и является самым крупным хищным зверем мадагаскарских лесов.

Грызуны представлены эндемичным подсемейством мадагаскарских хомяков (Nesomyinae), более 10 видов этой группы занимают экологические ниши песчанок, тушканчиков, крыс и даже сонь, приобретя сходство с этими животными также во внешнем облике.

Одновременно характерно отсутствие семейства мышиных (Muridae).

Лишь 1 вид копытных населяет Мадагаскар - это кистеухая свинья, и то высказываются предположения, что она была завезена человеком. Сравнительно недавно, в плиоцене и начале плейстоцена, на острове обитал также карликовый бегемот.

11. Антарктическое царство

Антарктида, южная оконечность Южной Америки, Новая Зеландия и субантарктические острова. Это осколки некогда единого массива суши и соответственно единого центра формообразования.

В пределах Антарктического царства выделяют области: Магелланову, Хуан-Фернандесскую, Циркумполярную и Новозеландскую.

Флора цветковых Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств. В Магеллановой и Новозеландской областях наблюдается влияние голарктической флоры, проникшей сюда еще в третичном периоде.

Флора Новозеландской области содержит 50 эндемичных родов. Видовой эндемизм ярко выражен, среди папоротников – 80%, хвойных – 100%, у цветковых – 80%. Флора этой области содержит мало элементов типично австралийской флоры. Это связано с тем, что Новая Зеландия потеряла связь с Австралией до того, как на материке сложился типичный облик хвойных и цветковых. Зато более древняя группа – папоротники – демонстрирует большую общность (45% видов).

Фауна Антарктического царства небогата, но содержит ряд древних элементов со времен Гондваны (хищные улитки, первичнотрахейные, ряд видов рыб). В основном пределами царства ограничен отряд пингвинов (16 видов). Фауна Новозеландской области наиболее самобытна (древнегондванские связи с Австралией, Индией и Южной Африкой).

12. Австралийское царство

Австралия с прилежащими островами, острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды и о-ва Фиджи.

Флора Австралии самобытна и отличается высоким эндемизмом. Здесь имеется ряд эндемичных семейств и почти 570 эндемичных родов. Высокий эндемизм поддерживается давней географической изоляцией, островным положением отдаленного от других континента. Яркая особенность флоры - обилие полиморфных, богатых видами родов. Только род эвкалипт из семейства миртовых насчитывает более 525 видов.

Среди эвкалиптов есть виды, относящиеся к самым высоким растениям среди цветковых, - эвкалипт царственный, эвкалипт гигантский, произрастающие во влажных южных регионах Австралии. Описаны экземпляры высотой до 135 м. В засушливых областях Австралии произрастают более низкорослые виды, а в пустынных регионах - кустарниковые эвкалипты (более 130 видов), достигающие всего 2 -3 м высоты. Виды эвкалипта характеризуются очень быстрым ростом, к концу первого года жизни высота сеянцев превышает 2,5 м. Эвкалипты в настоящее время широко распространены в тропических и субтропических регионах мира.

Выделяется род акация, насчитывающий здесь почти 500 видов. У большинства австралийских акаций в отличие от африканских нет колючек и для многих из них характерны филлодии - разросшиеся листовые черешки, заменяющие в сухой период мезоморфные листовые пластинки. Широко распространены протейные, из которых отметим представленный большим числом видов род банксия (Banksid) с характерными розовыми цилиндрическими соцветиями. Как и значительная часть видов эвкалиптов, виды рода банксия относятся к орнитофильным (опыляемым птицами) растениям. Опылителями являются попугаи лори. В цветках орнитофильных растений продуцируется много нектара, у некоторых видов банксии его так много, что аборигены-австралийцы используют его в пищу. Велико разнообразие рода росянка, один из видов которого - насекомоядное растение росянка круглолистная - известен нам как обитатель сфагновых болот. В Австралии род представлен 36 видами, среди которых и мелкие, и крупные стелющиеся растения длиной до 1,5 м. Интересно присутствие видов рода южный бук.

Наибольшую роль во флоре Австралии играют злаки, бобовые (более тысячи видов), сложноцветные, орхидные, миртовые (более тысячи видов, сюда же относится эвкалипт) и протейные. В то же время отсутствуют хвощи, одно из подсемейств семейства розоцветных, бамбуки, семейство чайные и др.

Как предполагают ученые, движение Австралии на север началось в середине мелового периода; Австралия по мере движения к северу постепенно вошла в зону более теплого климата. Миграционные связи между Австралией и Антарктикой, а через Антарктику и с южными областями Южной Америки продолжались до миоцена, чем и объясняется наличие многих общих таксонов из семейств араукариевых, подокарповых, протейных, рестионовых и других, типичных для южного полушария, а также и многих родов, например,рода южный бук. Эти общие таксоны - реликты древней голантарктической флоры. Выделяют три области: Северо-восточноавстралийскую, Юго-западноавстралийскую, Центральноавстралийскую, или Эремейскую.

13. Капское царство

Крайний юг Африки (на севере по уступу Роджерса – цепь хребтов, водораздел между бассейном Оранжевой и реками, текущими на юг).

Для региона характерен климат средиземноморского типа (жаркое сухое лето и прохладная дождливая зима), что резко отличает Капское царство от расположенных севернее уступа тропических областей.

Для царства характерно наличие одного из видов папоротников из семейства осмундовых, который произрастает и в Восточной Австралии, и в Новой Зеландии.

Капская флористическая область — одно из самых богатых растительностью мест на Земле. Преобладают заросли жестколистных вечнозелёных кустарников и низкорослые деревья. В области произрастают около 9 000 видов высших растений, до 90 % — эндемики (амариллисы, ирисы, протейные, серебряное дерево, пеларгониум, суккуленты). Встречаются целые эндемичные семейства (Grubbiaceae, Roridulaceae, Bruniaceae, Penaeaceae, Greyiaceae, Geissolomataceae, Retziaceae). Наиболее характерны также другие семейства сложноцветных, вересковых, бобовых. Кроме эндемиков распространены и инвазивные растения, такие как космея, завезённая с кормом для лошадей, и быстрорастущая акация, завезённая из Австралии как источник дров. Последняя угрожает традиционнам природным сообществам.

Целый ряд семейств имеет здесь центр разнообразия, что указывает на древность флоры. Максимума видового разнообразия достигают роды вереск, лилейные, различные суккуленты.

Фауну Капского царства считают менее своеобразной по сравнению с флорой (по наземным позвоночным). Но среди беспозвоночных (насекомых) имеется большое число эндемичных форм и групп. Среди млекопитающих имеется ряд видов и родов, четко связанных с биофилотой самого Капского царства, копытные же – это пришельцы с севера. Наиболее широкие современные связи прослеживаются с Эфиопским царством.

Из млекопитающих — большинство видов семейств златокротов, прыгунчиков. Характерны выходящие за пределы царства — четырёхпалая суриката из семейства виверр, большеухая лисица, грызун кафрский долгоног; кафрский буйвол.

Из пресмыкающихся — несколько эндемичных видов мелких черепах и змей.

Из членистоногих — эндемичны подсемейство многоножек, многие роды жужелиц, долгоносиков, вернотелок.

14. Неотропическое царство

Основная часть Южной Америки, Центральная Америка с Карибским архипелагом на север до Флориды и Калифорнии. Территория Неотропического царства в мезозое входила в состав Гондваны. Вплоть до эоцена сохранялась квазиконтинентальная связь с Эфиопским царством, а контакт с Антарктическим существует и ныне.

В переделах царства выделяют 5 областей: Карибская, Гвианская, Амазонская, Южно-Бразильская и Андийская (сюда входят и Галапагосские о-ва).

Богатству и разнообразию флоры и фауны Южной Америки способствует широкий спектр природных зон и высотных поясов. На севере и юге располагаются зоны субтропиков. На западе в Андах, и на обширных плоскогорьях сформировались ярко выраженные высокогорные флора и фауна.

Бассейн Амазонки, плоскогорья Бразилии и Гвианы располагаются в зоне дождевых тропических лесов. Для Мексики и прибрежных районов Перу и Чили характерны пустыни. Равнины Аргентины заняты необозримой саванной и степью (пампой).

Поражает исключительное богатство флоры - около 45 тыс. видов. Из них почти четверть эндемична для Бразилии. Ни одно тропическое царство не сравнится с Неотропическим по численности видов и необыкновенной красоте орхидей. В Мексиканской области огромное разнообразие кактусовых (около 1,5 тыс. видов), агав, древовидных лилейных - юкк.

Неотропическое царство - родина культурных растений.

Из Южной Мексики и Центральной Америки произошли: кукуруза, некоторые виды фасоли, тыквы, батат, мексиканский перец, некоторые виды хлопчатника, мелкоплодный томат, какао, дынное дерево, авокадо и др.

Горные страны Южной Америки- родина многих клубненосных видов картофеля, клубненосных видов кислицы, арахиса, крахмалистой кукурузы, томата, а также тыквы, южноамериканских видов перца, некоторых видов хлопчатника, хинного дерева, табака. Обыкновенный картофель происходит из Чили.

Тропические леса равнин - родина фейхоа, каучукового дерева – гевеи, ананаса, парагвайского чая.

В целом фауна Неотропического царства весьма своеобразна и чрезвычайно богата. Основными эндемичными группами позвоночных животных являются: из сумчатых - опоссумы, из отряда неполнозубых - броненосцы, ленивцы, муравьеды; характерны кровососущие рукокрылые - вампиры. Из отряда грызунов эндемичны цепкохвостые дикобразы, морские свинки, агути, вискаши, шиншиллы.

Из отряда хищных встречается несколько видов псовых, один вид медведей, а из кошачьих - ягуар, оцелот, пума. Копытные малочисленны: из непарнокопытных - три вида тапиров, а из парнокопытных - пекари и мелкие олени, эндемичный род лам.

В реках Южной Америки обитают крупные водные млекопитающие -ламантины и речные дельфины.

Фауна птиц насчитывает 26 эндемичных семейств; нанду, тинаму, весьма многочисленны и разнообразны древолазы, колибри, попугаи (крупные ара и зеленые амазонские попугаи). Из хищных характерны кондоры и гарпии; интересен единственный представитель отряда - гоацин, птенец которого лазает по ветвям с помощью когтей на передних конечностях. Из дятловых характерны туканы.

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. Фауна содержит громадное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов.

Из млекопитающих — эндемичны сумчатые из семейства ценолестовых, разнообразны и опоссумы; из отряда неполнозубых эндемичны ленивцы и муравьеды; из широконосых обезьян два эндемичных семейства — игрунковые и цепкохвостые (или капуцины); древние представители семейства грызунов — свинки, водосвинковые, агутиевые; копытные и хищные млекопитающие пришли недавно и эндемизм не достиг уровня родового — пекари, тапиры, ягуар, ягуарунди, оцелот; из рукокрылых — вампиры, сосущие кровь крупных животных, немного заходят в Сонорскую и Антарктическую области.

Из 67 семейств птиц эндемичны более 30 — нанду из страусообразных, гоацины, солнечные цапли, туканы (перцеяды) и др.

Из пресмыкающихся — эндемичные роды гекконов; характерны разнообразные представители семейства игуан; велико число видов ямкоголовых змей и аспидовых; аллигаторы — преимущественно неотропические крокодилы.

Из земноводных — эндемичен род листовых лягушек из семейства жаб и несколько других.

Амазонская область занимает территорию Амазонской низменности. Климат на её территории — экваториальный, без ярко выраженных сезонов, с высокими температурами воздуха и большим количеством осадков. Занята в основном влажными экваториальными лесами. Это — самый большой в мире массив экваториальных и тропических лесов.

Флора А.о. — одна из богатейших как в Н.ц., так и в целом на Земле. В ней представлено только одно эндемичное семейств, но не менее 500 эндемичных родов и не менее 3000 эндемичных видов. По разнообразию растительных форм экваториальные леса не имеют равных в мире. Здесь произрастает 60 видов эндемичных пальм, разнообразны бамбуки, распространены мимозовые. Большое число озёр и многоводная хорошо развитая речная сеть служит причиной широкого распространения водных растений. Среди них — эндемик королевская регия (виктория амазонская),гигантское растение с листьями до 1,5 м, Самая большая кувшинка в мире и одно из самых популярных в мире оранжерейных растений. Является национальным цветком Гайаны и изображена на гербе этого государства.

Хорошо известна гевея бразильская. Содержание каучука в млечном соке у этого каучукового дерева достигает 40—50 %. Каучук, добываемый из этого растения, составляет 90—92 % мирового производства натурального каучука.

Для влажных экваториальных лесов характерны бертолеция (дерево до 40-50 м высотой), дынное дерево (папайя), сейбу (шерстяное дерево), бобовые, лавровые.

15. Неарктическое царство

Это царство охватывает всю Северную Америку с прилежащими островами, на юг — до границы с Неотропиками. В пределах Неарктического царства выделяются 4 области:

Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных лесов, занимает Канадская область. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская область, а на западе — Кордильерская и Сонорская. Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно — Gyrothiraceae из печеночников — свойственно Кордильерской области, 2 — Hydrastidaceae (близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид — пробковое дерево Leitneria floridana) произрастают в Миссисипской области.

Флора трех южных областей царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, в Канадской области значительна доля участия общих с Палеарктикой родов (голарктических).

В Сонорской области распространены 5 эндемичных семейств — Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae (1 род, 5-7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий кустарник «окотильо» — Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым, 1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae.

В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга. В Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств, эндемичные роды составляют около 10%, а эндемичные виды — до 40% . Флора трех южных областей царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, в Канадской области значительна доля участия общих с Палеарктикой родов (голарктических).

Фауна беспозвоночных Неарктики также демонстрирует связи с Неотропиками, с одной стороны, и с Палеарктикой — с другой. Двухстворчатые моллюски Lampsilinae, включающие более 20 родов и около 600 видов, распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики. Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а привидениевые (Phasmoptera) представлены разнообразно, имеют в основном неотропическое происхождение и достигают эндемизма в ранге рода (Timema).

Многие крупные животные, такие как лошадь, верблюд, мамонт, мастодонт, саблезубый тигр и короткомордый медведь, вымерли в Неарктике в эпоху последнего ледникового периода. Одновременно началось её заселение человеком. Освободившиеся экологические ниши смогли занять такие виды, как бизон, гризли и вапити.

Семейства, вышедшие из Неарктики:

•Волчьи (собаки, волки, лисицы, койоты)

•Верблюдовые (верблюды, ламы)

•Лошадиные (лошади, ослы)

•Вилорогие (вилорог)

Гепард также изначально появился в Северной Америке и распространился в Азию и Европу, однако сегодня встречается почти исключительно в Африке. Короткомордые медведи встречались только в Северной Америке. Их единственным выжившим близким родственником сегодня является живущий в Южной Америке очковый медведь.

Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиные (исключая обычных синантропов — крыс и домовых мышей), компенсируемое обилием и разнообразием семейства хомяковые.

16. Палеарктическое царство.

В пределы Палеарктики входит почти весь материк Евразия за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая. Кроме того, к Палеарктике относится и Северная Африка к югу примерно до северного тропика. На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопией и Ориентальным царством, а на севере – островной контакт с Неарктикой.

На территории Палеарктического царства выделяются 7 областей: Европейская, Ангарская, Средиземноморская, Сахаро-Синдская, Ирано-Туранская, Центральноазиатская и Восточно-Азиатская.

Флора характеризуется наличием около 20 эндемичных семейств, сосредоточенных главным образом в Восточно-Азиатской области. Упомянем реликтовое семейство Гинкговые. Единственный вид – Гинкго билоба – двудомное дерево высотой до 30 м. Другое реликтовое семейство – Сциадопитисовые, представлено японским Сциадопитисом мутовчатым – деревом высотой до 40 м. 6 видов семейства Го¬лов¬ча¬то-тис¬со¬вые – вечнозеленые деревья и кустарники, произрастающие от Гималаев до Японии.

В остальных областях Палеарктики хорошо выражен видовой эндемизм, достигающий в горных южных регионах 50%, эндемичных родов также обнаруживается больше в горных регионах. Даже в северной, сравнительно бедной во флористическом отношении Ангарской области мы находим эндемичные роды крестоцветных – Бородиния, Редовския, Городковия.

Во флоре Средиземноморской области встречаются – Пеларгония, караллума, эрика, чистец, шалфей и др.

В целом флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики обнаруживает большое сходство с флорой Неарктики. Поэтому большинство флористов объединяют Палеарктику и Неарктику в единое Голарктическое царство.

В фауне Палеарктики также хорошо прослеживается эфиопскоориентальное влияние. Так, в южную Палеарктику заходят из Ориентального царства дождевые черви семейства Монилигастриды, до Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки родов Гемадипса и Херпобделла, также до Японии распространены ориентальные по происхождению представители семейства телифонов. В основном палеарктическими являются семейства наземных брюхоногих моллюсков Хелициды и Лимациды. В то же время моллюски семейств Брадибанид и Ариофантид проникают в Палеарктику из Ориентального царства, а лесные слизни населяют как Палеарктику, так и Неарктику.

Из 600 видов мировой фауны скорпионов около 100 обитают в Палеарктике, причем эндемизм достигает здесь уровня подсемейств (так, Scorpio ninae характерны для Средиземноморской области). В Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской областях наиболее разнообразны сольпуги семейств Галеодиды и Rhagodidae.

Среди насекомых эндемизм хорошо выражен на родовом уровне (более 30%), и ряд семейств отличается обилием эндемичных родов (Carabidae, Tenebrionidae и др.). Имеются эндемичные роды в семействах Papilionidae, Satyridae и многих других. Особенно резко выражен родовой эндемизм в горных областях южной Палеарктики.

Хорошо отличает Палеарктику от Неарктики обилие карповых. Из хвостатых земноводных эндемично семейство углозубов (Hynobiidae), остальные семейства (скрытожаберники, настоящие и безлегочные саламандры, протеи) – голарктические. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные, на крайний юго-восток царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки. На юго-запад Палеарктики заходят амфисбены и хамелеоны, на юго-восток – трехкоготные черепахи.

Широко представлены в Палеарктике семейства Старого Света – агамовые и настоящие ящерицы. В Новом Свете их заменяют соответственно игуановые и тейиды. Во всех областях Палеарктики присутствуют типичные для Старого Света гадюковые, а на востоке царства – общие с Новым Светом ямкоголовые.

В орнитофауне Палеарктики имеется одно эндемичное семейство – завирушки (Завирушковые, 2 рода, 12 видов) и несколько семейств, общих с Неарктикой. Многие из 53 семейств птиц, представленных в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение: таковы фазановые, славковые, мухоловковые, пикнонотовые, личинкоедовые, дронговые, скворцовые, ткачиковые и ряд других.

Среди палеарктических млекопитающих есть эндемичное семейство селевиний (1 вид), субэндемичное семейство тушканчиков, многие семейства имеют старосветские корни (ежиные, свиньи, лошадиные, бычьи, мышиные, виверровые, гиеновые, мартышки и др.).

В целом различия фаун Палеарктики и Неарктики проступают гораздо отчетливее, чем их сходство.

17. Тропические влажные вечнозеленые леса

Эти леса распространены во влажных областях с относительно равномерным распределением осадков в течение года. Средние месячные показатели колеблются в пределах 1-2 °С.

Влажные вечнозеленые тропические или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: в северной части Южной Америки и прилежащей к ней части Центральной Америки, в Западной экваториальной Африке и Индо-Малайском регионе.

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар; трав значительно меньше (10-15 видов).

Разнообразие лиан и эпифитов. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты (деревья и кустарники, т. е. растения с почками возобновления, расположенными более или менее высоко лад землей.).

Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно.

Представлены также многолетние травы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Среди лиан, лазающих растений, развиты преимущественно деревянистые, но встречаются и травянистые формы.

Столь же многообразны и эпифиты (растения, произрастающие или постоянно прикреплённые на других растениях, при этом не получающие от них никаких питательных веществ).

Полуэпифиты (растения, начинающие жизнь как эпифиты, однако впоследствии опускающие корни в землю) произошли от лиан, лазающих с помощью корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды.

Число семейств травянистых растений значительно меньше, чем древесных. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники.

Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Кустарниковый ярус практически отсутствует.

Растения: Кокосовая пальма, банан, папайя, глаз дракона, манго, хлебное дерево, джекфрут, маранг, чемпедак, дуриан, пандан, нони, рамбутан, гуава, кумкват, гибискус, авокадо и др.

Фауна. По количеству видов животных тропические дождевые леса значительно превосходят все остальные леса, в особенности велико в тропических лесах количество птиц и насекомых, хотя число особей каждого отдельного вида в них небольшое. Из-за недостатка света подлесок и травяной покров беден, поэтому наземных видов в них мало. Их представляют тапиры, носороги, пекари, бегемоты. Как правило, во влажных тропических лесах животные живут на деревьях преимущественно в кронах. Представителями млекопитающих являются обезьяны, белки, летяги, ленивцы, шипохвостые белки, иглошерсты, некоторые насекомоядные, хищные и так далее. Птиц представляют попугаи, дятлы, туканы, гоацины и другие; примерами пресмыкающихся являются хамелеоны, древесные змеи, некоторые гекконы, игуаны, агамы; земноводных — некоторые лягушки. Много рыб — целых 2000 видов — это приблизительно одна треть пресноводной фауны мира.

Очень многообразны беспозвоночные, они могут быть достаточно крупными, выделяться богатством форм и окраски, среди них муравьи, термиты, многоножки, бабочки и другие. Фауна бабочек — одна из самых богатых фаун в мире.

18. Основные биомы суши. Листопадные тропические леса, редколесья кустарники.

Для каждого вида живых организмов существуют свои собственные оптимальные значения температуры, влажности, освещенности и т.д. Чем сильнее эти условия отклоняются от оптимума, тем менее успешно организмы выживают и размножаются. Поэтому в регионах с менее благоприятными условиями среды встречается меньшее число видов. Этот принцип лежит в основе зонального распределения биологического разнообразия по планете.

Биом — это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных, составляющих географическое единство.Основные условия среды, которые определяют распространение биомов суши, это:

•температура (не просто среднегодовая, а минимальная и максимальная в течение года, что более важно)

•количество осадков и интенсивность испарения

•наличие сезонных явлений

Листопадные тропические леса, редколесья кустарники

Тропические влажные листопадные леса развиваются в таких гидротермических условиях, когда продолжительный сухой период (3-5 месяцев) сменяется очень влажным дождливым. Видовое разнообразие снижено, древостой верхнего яруса часто образован одним или 2-3 видами. Так, в Юго-Восточной Азии характерны леса с доминированием видов диптерокарпус, са-ловое дерево, тик. В сезон дождей леса имеют вполне гигрофит-ный облик, лианы и эпифиты еще довольно многочисленны, однако видовой состав последних беден. Одна из важных структурных особенностей — часто развит сомкнутый травяной покров из двудольных, папоротников с примесью геофитов (амариллисовые), а иногда злаков. Цветение большинства видов сдвинуто на сухой период.

Если в самом общем виде смена от вечнозеленых тропических лесов к полулистопадным и влажным листопадным носит постепенный характер, то сухие листопадные леса, развивающиеся при годовой сумме осадков 800—1000мм, имеют ярко выраженный ксероморфный облик. Они хорошо различаются по упрощенной структуре, изменению набора жизненных форм и видового состава. Как правило, деревья невысоки (10—12 м или в некоторых типах леса 20—22 м). Характерны пирамидальные или уплощенные кроны, корявые, извилистые стволы; ветвление начинается невысоко над землей. Почки древесных пород защищены от засухи, стволы часто покрыты толстой коркой; Эпифиты почти отсутствуют, лиан мало. Так, в восточной части тропической Африки развит тип леса "миомбо", образованный видами из семейства бобовых. В вертикальной структуре выделяется кустарниковый ярус, часто обильны всходы и подрост деревянистых видов, травянистых растений немного. Однако при осветлении в связи с антропогенным воздействием сомкнутость травяного покрова возрастает, в нем увеличивается доля злаков.

Один из важнейших факторов в жизни этих лесов — пирогенный: пожары оказывают на них воздействие в течение многих тысяч лет. Один из результатов этого — формирование сложных сочетаний сухих лесов с облесенными саваннами и зарослями колючих кустарников.

Труднопроходимые леса с высотой древесного полога 5-12 м и сравнительно небольшим числом видов. Господствуют преимущественно колючие деревья, часто жестколистные, вечнозеленые, а также с листвой, опадающей на сухой период. Деревья обычно коренастые, с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями; значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Характерны деревья с суккулентными стволами, иногда покрытыми толстой коркой, иногда гладкими, бутылкообразными или бочковидными. Сомкнутость крон очень небольшая. Здесь же растут и безлистные стеблевые суккуленты, канделябровидные и колоннообразные. Иногда именно стеблевые суккуленты определяют общий облик редколесий. Хорошо развит кустарниковый ярус, часто из колючих или безлистных прутьевидных растений. Много вьющихся растений (деревянистых или травянистых). Травянистый ярус, как правило, выражен слабо.

Животное население. Практически у всех видов животных наблюдается сезонная ритмика жизненных процессов. Это выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи (многие наземные и почвенные беспозвоночные, амфибии), в миграционных перемещениях на время неблагоприятного сухого сезона (некоторые насекомые, например,саранчовые, птицы, рукокрылые и крупные копытные).

Общие запасы биомассы в различных вариантах листопадных лесов и редколесий существенно различаются. В лесах общая биомасса (сухая масса) составляет 200-250 т/га, а в редколесьях — не более 150 т/га. Еще меньше она для колючих кустарников — менее 100 т/га. Соответственно и годовая первичная продукция в этом ряду сообществ колеблется от 30 до 10 т/га в год. Запасы зоомассы составляют примерно 0,01% от общего объема биомассы.

19. Субтропические жестколистные леса и кустарники

Важнейшее влияние на структуру и функционирование биоценозов в субтропических широтах оказывают условия увлажнения, существенные и тем более продолжительные понижения температуры - явление редкое и далеко не повсеместное. Для восточных секторов материков характерно относительно равномерное распределение осадков в течение года и отсутствие ярко выраженного периода летней засухи, здесь развиты лавровые леса. В западных секторах материков выражен так называемый средиземноморский тип климата с зимними дождями и сухим летом, с ним связано распространение жестколистных лесов и кустарников, называемых формациями средиземноморского типа.

Растительность. Области распространения жестколистных лесов и кустарников имеются на всех континентах, но наиболее широко они представлены в Средиземноморье и Австралии.

Зима влажная и прохладная, лето сухое и жаркое. Это благоприятствует господству вечнозеленых деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе склерофитов (засухоустойчивые растения (ксерофиты), обладающие жёсткими побегами).

Время цветения у многих видов - весна или осень - часто распространяется и на зиму. Леса, как правило, довольно светлые, хорошо развиты кустарниковый и травяной ярусы. В составе последнего значительное участие принимают луковичные и клубненосные растения (геофиты), время цветения которых приходится на весну и осень.

Коренными сообществами Средиземноморья были вечнозеленые жестколистные леса с доминированием видов дуба (каменный дуб, в западной части - пробковый). До настоящего времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные деревья каменного дуба, достигающие высоты 20 м.

Исчезновение лесов Средиземноморья - многовековой процесс, результат воздействия человека.

Особенно характерны различные виды вереска (в том числе вереск древовидный), виды ладанников, земляничное дерево, в восточном Средиземноморье - дикая маслина, рожковое дерево, мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями, нередко колючими.

Маквис (заросли вечнозелёных жестколистных и колючих кустарников, низкорослых деревьев и высоких трав в засушливых субтропических регионах) также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гариги - сообщества низкорослых кустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб; он хорошо возобновляется после пожаров, образуя своеобразные кусты высотой до 1,5 м. Сообщества этого типа поражают обилием представителей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных и др., выделяющих эфирные масла.

Животное население. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у большинства животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным.

Характерно проникновение ксерофильных (животные сухих местообитаний, особенно пустынь, хорошо адаптированные к сухости почв) видов из соседних аридных областей.

Животный мир Средиземноморья разнообразен, но он сильно пострадал в результате деятельности человека. Среди копытных преобладают виды небольших размеров: мелкий горный баран муфлон; бородатый, или безоаровый, козёл, благородные олени и лани. Хищных представляют лисица, шакал, хорёк, выдра. Субтропические леса являются местом зимовки многих птиц, обитающих в местах с суровой зимой.

По запасам биомассы различные варианты субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников могут различаться в зависимости от условий увлажнения. Биомасса в наиболее распространенных субтропических кустарниковых сообществах (маквис Средиземноморья, чаппараль (тип субтропической жестколистной кустарниковой растительности) Северной Америки)составляет примерно 50 т/га, продукция - 10 т /га, что соответствует приблизительно 20 % общего запаса биомассы.

20. Основные биомы суши. Мангры.

Ма́нгры или мангровые леса (от англ. mangrove), — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами.

Географическое положение (распространение): Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль. Могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн.

•Теплолюбивость растений.

•Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, Южная Япония, Австралия и Новая Зеландия). На север мангры распространяются до 32° с.ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки (33° ю.ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю.ш.).

•В Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение.

•В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек из-за сухости континента.

Структура: Древостой мангровых лесов - сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила пояса с разными лесообразующими пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида.

•Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн.

•В процессе сукцессии их сменяют авиценнии — наиболее устойчивые к соли мангровые растения

•.Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров, их же предпочитают и конокарпусы, цериопсы произрастают ещё выше.

•Эгицерас и нипа произрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико.

•В полосе перехода к сухопутным влажнотропическим лесам древостой образуют пальмы нипа кустистая, финиковая.

•в нижние ярусы проникает мало света -> растительности здесь практически нет. Зарастанию препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта. Лиан и эпифитов мало.

•Лесная подстилка в мангровых лесах не накапливается, а вымывается.

•Почвы в манграх практически не содержат кислорода, так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используют бактерии.

Биологические особенности растений:

•В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни, служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне

•Ходульные корни

•Пневматофоры — надземные, растущие вверх дыхательные корни

•Коленчатые корни (как будто угол (колено), которое выглядывает из воды). Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания.

•Все древесные растения - галофиты, они приспособлены к повышенному содержанию соли (механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции)

•Опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников + насекомые

•Наличие воздухоносных тканей в плодах, приспособленные к распространению по воде

Флора:

•РОД Ризофоровые. Деревья или кустарники небольших размеров. Бругиера, Цериопс, Канделия, Ризофора

•Авиценния. Растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий.

•Соннератия. Вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, с длинными горизонтальными корнями

•Эгицерас. древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерны пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли

•Ассоциированные компоненты. Другие жизненные формы. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения.

•Внеярусная растительность Представители лиан, древовидные пальмы каламусы, лазающие папоротники. Деревья, служащие лианам опорой, растут ближе к морю, чем корни этих лиан. На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — как лишайники, так и сосудистые растения, среди последних несколько видов папоротников и орхидей. Есть паразитирующие виды (берут воду из организма хозяина).

Фауна:

•Водные беспозвоночные. Моллюски, членистоногие. Сипункулиды, нематоды, немертины, плоские черви, кольчатые черви. Ракообразные - крабы. Устрицы, и другие виды двустворчатых моллюсков. Мангровые деревья предоставляют питательные вещества, а их боковые корни и пневматофоры увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстра

•Рыбы. Используют, как место для размножения. Илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваиваивают кислород не только с помощью жабр, но и прямо из воздуха через кожу. Благодаря грудным плавникам прыгуны могут передвигаться прыжками по суше и забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях.

•Насекомые. Включают в себя и растительноядных, и детритофагов, и хищников. Муравьи.

•Паукообразные.

•Земноводные и пресмыкающиеся. Несколько видов жаб и лягушек, много видов змей и ящериц, и несколько видов крокодилов и аллигаторов.

•Птицы. Отличаются высокой мобильностью. Мигрируют.

•Млекопитающие. Обезьяны и летучие мыши, китообразные, кошки-рыболовы, мангустовые, бандикуты, еноты-ракоеды, антилопы, олени, свиньи, австралийская водяная крыса, бенгальский тигр.

21. Саванны

Саванны - это травяные сообщества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения осадков.

Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезоном (суданские саванны в Африке и серрадос в центральных областях Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). Огромные площади они занимают в Африке - классической стране саванн, распространены в Южной Америке, Азии и Австралии.

Флора. Растительность саванн приспособлена к сухому континентальному климату и к периодическим засухам, бывающим во многих саваннах по целым месяцам. Злаки и другие травы редко образуют ползучие побеги, а обыкновенно растут дерновинами. Листья у злаков узки, сухи, жестки, волосисты или покрыты восковым налетом. У злаков и осоковых молодые листья остаются свернутыми в трубку. У деревьев листья мелки, волосисты, блестящи («лакированы») или покрыты восковидным налетом. Растительность саванн имеет резко выраженный ксерофитный характер.

Многие виды содержат большое количество эфирных масел, в особенности виды семейств вербеновых, губоцветных и миртовых Южной Америки.

Особенно своеобразен рост некоторых многолетних трав, полукустарников (и кустарников), а именно тем, что основная часть их, находящаяся в земле (вероятно, стебель и корни), сильно разрастается в неправильное клубневидное деревянистое тело, от которого отходят потом многочисленные, в основном неразветвлённые или слабоветвистые, отпрыски.

В сухое время года растительность саванн замирает; саванны желтеют, а высохшие растения зачастую подвергаются пожарам, по причине которых кора деревьев обычно является опалённой. С началом дождей саванны оживают, покрываясь свежей зеленью и испещряясь многочисленными различными цветками.

Фауна. Животные саванн были вынуждены приспособиться к выживанию в условиях засухи. Крупные травоядные животные, такие, как жирафы, зебры, антилопы гну, слоны и носороги, способны совершать переходы на огромные расстояния и, если в каком-то месте становится слишком сухо, они отправляются туда, где идёт дождь и где много растительности. Хищники, такие, как львы, гепарды и леопарды, охотятся на бредущие стада антилоп или зебр. Маленьким животным трудно пускаться на поиски воды, поэтому они предпочитают погружаться в спячку на всё время сухого сезона.

Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах саванн составляют от 50 до 150 т/га. Продуктивность этих сообществ довольно высокая - от 5 до 15 т/га в год, т. е. примерно 10 % общих запасов биомассы. Зоомасса обычно составляет 100-130 кг/га, из которой половина приходится на дождевых червей и четверть - на термитов.

22. Пустыни

Важнейшей особенностью гидротермического режима областей развития пустынных биомов является резкое преобладание испарения над осадками. Дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемостью, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией определяет главные условия обитания.

Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов, что определяет существенные различия в их тепловом режиме. Однако облик, структура, динамика пустынных сообществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь увлажнением, количеством осадков, их распределением в течение года. Количество осадков в разных пустынных регионах и внутри них изменяется от 200-150 до 50 - 40 мм в год, вплоть до полного их отсутствия.

Видовой состав растительности пустынь весьма своеобразен. Нередко наблюдается частая смена растительных группировок, их комплексность, что обусловлено строением поверхности пустынь, разнообразием почвенных грунтов, часто меняющимися условиями увлажнения. Наряду с этим в характере распределения и экологии пустынной растительности разных континентов много общих черт, возникающих у растений в сходных условиях обитания: сильная разреженность, бедный видовой состав, прослеживающиеся иногда на больших пространствах.

Для внутриматериковых пустынь умеренных поясов типичны виды растений склерофильного типа, в том числе безлистные кустарники и полукустарники (саксаул, джузгун, эфедра, солянка, полынь и др.). Важное место в фитоценозах южной подзоны пустынь этого типа занимают травянистые растения — эфемеры и эфемероиды.

В субтропических и тропических внутриматериковых пустынях Африки и Аравии также преобладают ксерофильные кустарники и многолетние травы, но здесь появляются и суккуленты. Совсем лишены растительности массивы барханных песков и площади, покрытые солевой коркой.

Богаче растительный покров субтропических пустынь Северной Америки и Австралии (по обилию растительной массы они стоят ближе к пустыням Средней Азии) — участков, лишённых растительности, здесь почти нет. По глинистым понижениям между грядами песков преобладают низкорослая акация и эвкалипты; для галечно-щебнистой пустыни характерны полукустарниковые солянки — лебеда, прутняк и др. В субтропических и тропических приокеанических пустынях (Западная Сахара, Намиб, Атакама, Калифорния, Мексика) господствуют растения суккулентного типа.

На солончаках пустынь умеренного, субтропического и тропического поясов много общих видов. Это — галофильныеи суккулентные полукустарники и кустарники (тамарикс, селитрянка и др.) и однолетние солянки (солянка, сведа и др.).

Значительно отличаются от основной растительности пустынь фитоценозы оазисов, тугаев, крупных речных долин и дельт. Для долин пустынно-умеренного пояса Азии характерны заросли листопадных деревьев — туранговый тополь, джида, ива, карагач; для долин рек субтропических и тропических поясов — вечнозелёные растения — пальма, олеандр.

Условия существования в пустынях очень суровы: отсутствие воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы при очень малом снежном покрове или его отсутствии. Поэтому здесь обитают главным образом специализированные формы (с приспособлениями как морфо-физиологическими, так и в образе жизни и поведении).

Для пустынь характерны быстро передвигающиеся животные, что связано с поисками воды (водопои удалены) и корма (травяной покров разреженный), a также с защитой от преследования хищниками (укрытия отсутствуют). В связи с необходимостью укрытия от врагов и суровыми климатическими условиями у ряда животных сильно развиты приспособления для рытья в песке (щётки из удлинённых упругих волос, шипики и щетинки на ногах, служащие для отгребания и отбрасывания песка; резцы, a также острые коготки на передних лапках — у грызунов). Они сооружают подземные убежища (норы), часто очень большие, глубокие и сложные (большая песчанка), или способны быстро закапываться в рыхлый песок (ящерицы круглоголовки, некоторые насекомые). Имеются быстро бегающие формы (особенно копытные). Многие пустынные пресмыкающиеся (ящерицы и змеи) также способны очень быстро передвигаться.

Фауне пустынь присуща покровительственная «пустынная» окраска — жёлтые, светло-бурые и серые тона, что делает многих животных малозаметными. Большая часть пустынной фауны летом ведёт ночной образ жизни. Некоторые впадают в спячку, причём у отдельных видов (например, у сусликов) она начинается в разгар зноя (летняя спячка, непосредственно переходящая в зимнюю) и связана с выгоранием растений и недостатком влаги.

Дефицит влаги, особенно питьевой воды, — одна из главных трудностей в жизни обитателей пустыни. Одни из них пьют регулярно и много и в связи с этим передвигаются в поисках воды на значительные расстояния (рябки) или на сухое время года переселяются ближе к воде (копытные). Другие пользуются водопоем редко или совсем не пьют, ограничиваясь влагой, получаемой из пищи. Значительную роль в водном балансе многих представителей пустынной фауны играет метаболическая вода, образующаяся в процессе обмена веществ (большие запасы накопленного жира).

Пустынная фауна характеризуется относительно большим числом видов млекопитающих (главным образом грызуны, копытные), пресмыкающихся (особенно ящериц, агам и варанов), насекомых (двукрылых, перепончатокрылых, прямокрылых) и паукообразных.

В пустынях общая биомасса в среднем составляет примерно 2,5 т/га сухого органического вещества, в пустынях с экстрааридными условиями она снижается практически до нуля, а в пограничных с саваннами или полупустынных районах может достигать 10 т/га. Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать лишь раз в два-три года. Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может составлять до трети суммарной биомассы (0,8- 1,0 т/га в год). При этом чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее составляет первичная продукция.

Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья Австралии (до 25 т/га), а также бело- и черносаксаульники Средней Азии (до 50 т/га). Годовая продукция этих сообществ составляет примерно 20 % запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га), зоомасса - от 10 до 120 кг/га. Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продукции пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские и центральноазиатские пустыни (Такла-Макан, Гоби).

23. Степь и прерии.

Степь — равнина, поросшая травянистой растительностью, в умеренных и субтропических зонах Северного и Южного полушарий. Характерной особенностью степей является практически полное отсутствие деревьев.

Степи распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. В Евразии наибольшие площади степей находятся на территории Российской Федерации, Казахстана, Украины и Монголии. В горах образует высотный пояс (горная степь); на равнинах — природную зону, расположенную между лесостепной зоной на севере и полупустынной зоной на юге. Атмосферные осадки от 250 до 450 мм в год. Средние температуры зимних месяцев от 0ºС до −20ºС, а летних от +20ºС до +28ºС.

Климат степных регионов, как правило, находится в диапазоне от умеренно-континентального до резко-континентального и всегда характеризуется жарким или очень жарким (до +40 °C) и сильно засушливым летом. Зима в степных регионах всегда малоснежная, с сильными позёмками и метелями, от умеренно мягкой до суровой с трескучими морозами, иногда возможны даже морозы до −40 °C.

Характерная черта степи — безлесное пространство, покрытое травянистой растительностью. Травы, образующие сомкнутый или почти сомкнутый ковёр: ковыль, типчак, тонконог, мятлик, овсец и др.

Растения приспосабливаются к неблагоприятным условиям. Многие из них засухоустойчивы либо активны весной, когда ещё остаётся влага после зимы.

Как по видовому составу, так и по некоторым экологическим особенностям животный мир степи имеет много общего с животным миром пустыни.

Как и пустыня, степь характеризуется высокой засушливостью. Зимой в степи часто бывают сильные холода, и обитающим в ней животным и растениям приходится приспосабливаться, помимо высоких, ещё и к низким температурам.

Животные активны летом преимущественно ночью. Из копытных типичны виды, отличающиеся острым зрением и способностями к быстрому и длительному бегу, например, антилопы; из грызунов — строящие сложные норы суслики, сурки, слепыши и прыгающие виды: тушканчики, кенгуровые крысы.

Большая часть птиц на зиму улетает. Обычные: степной орёл, дрофа, степной лунь, степная пустельга, жаворонки. Многочисленны пресмыкающиеся и насекомые.

Прерия — североамериканская форма степи, вегетационная зона на Среднем Западе США и Канады. Составляет восточный край Великих равнин. Встречаются также и небольшими изолированными ареалами (например, Джексонские прерии в штате Миссисипи). Ограниченная вегетация, выражающаяся в редкости деревьев и кустов, обусловлена внутриконтинентальным расположением и Скалистыми горами, заслоняющими прерию с запада от осадков. С этим обстоятельством связаны засушливые климатические условия.

В прериях ранее обитали миллионы бизонов. До конца XIX века белые поселенцы практически истребили их, уничтожив таким образом жизненную и культурную основу многих индейских племён. Также характерными обитателями прерий являются луговые собачки, койоты.

Сегодня прерия представляет огромные искусственно слабо орошённые территории, используемые в сельскохозяйственных целях. На них выращивается пшеница, кукуруза и другие аграрные культуры.

24. Широколиственные леса умеренного пояса

Широколиственные, или летнезеленые, леса в умеренных широтах Северного полушария не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные территории. Климат в ареале лесов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьируется в довольно широких пределах. Характерен перерыв в вегетации, обусловленный зимними холодами. Зимы могут быть почти безморозными или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове.

Северные границы распространения широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность, чем определяется переход к степям. Смена широколиственных лесов хвойными происходит очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-широколиственных лесов.

Растительность. Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль, порослевые древостой более низкорослые и сомкнутые. Кустарниковый ярус изменяется от хорошо развитого до крайне разреженного.

Лиан, как правило, мало, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны. Травянистый покров образован многолетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяется группа мезофильных тенелюбивых трав с длительным периодом вегетации. Характерны растения, цветущие весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивающие свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят некоторые вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах.

Значительные площади, занятые прежде лесами, превращены в сельскохозяйственные угодья.

Европейские широколиственные леса флористически самые бедные и относительно просты в структурном отношении. Коренных лесов практически не сохранилось. Основные лесообразователи – виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. В восточные районы и на границу со степными формациями распространяются только леса из дуба черешчатого.

Специфика лесов Азии определяется в первую очередь поразительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная их часть относится к древним родам. По сравнению с европейскими лесами в них повышена роль лиан и папоротников-эпифитов.

В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента. Поразительно видовое разнообразие и богатство состава деревьев, обилие кустарников, а также лиан.

Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнаруживается известное сходство, усиливающееся благодаря сохранению в них большого числа представителей древней листопадной флоры. С большим разнообразием видов деревьев связано наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древостоя являются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюльпанное дерево и др. В наибольшей степени леса сохранились в предгорных районах юго-западных Аппалачей и в долинах рек.

В Южном полушарии широколиственные леса распространены крайне ограниченно. В условиях очень влажного климата с ровным годовым ходом температур преобладают вечнозеленые лиственные леса, слабо отграниченные от субтропических.

Животное население. Теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности животных. Из животных одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой, и т.п.)

Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений. К ним относятся личинки насекомых: жуков-щелкунов, называемые проволочниками, пластинчатоусых жуков и майского жука.

В нижней и средней части древостоя в стволах и ветвях деревьев поселяются насекомые-ксилофаги – потребители древесины. Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (например, крупные личинки жука-оленя). Кору поедают личинки златок. В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусеницы различных бабочек: пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки пилильщиков, взрослые формы жуков-листоедов, хрущей, майских жуков. Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды – тли, червецы, цикады, листоблошки, цикадки, клопы.

Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных лесах Северной Америки – внешне похожие на мышей белоногий и золотистый хомячки.

Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой массы листвы, травы, а зимой веточных кормов и коры деревьев. В Евразии и Северной Америке широко распространен благородный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном – пятнистый олень. В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений (корневищами, клубнями, луковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом подстилку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает всевозможных беспозвоночных.

Хищные животные – населяют все ярусы широколиственных лесов. В почвенно-подстилочном живут хищные многоножки – геофилы и костянки, жуки (жужелицы и ста-филины), пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных беспозвоночных занимают муравьи. Верхнюю часть почвы осваивают в поисках корма различные кроты. В европейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах Восточной Азии – крот могера.

В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягушки, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах Северной Америки, ящерицы и змеи.

Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дрозды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек – американские славки, или древесницы.

Хищные звери характерны как для наземного, так и для древесного ярусов. В наземном – обитают хищники, широко расселяющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Востоке обитают черный медведь и енотовидная собака, в Северной Америке – близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Дальнем Востоке – харза.

Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обеднению их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны.

Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики – 500-400 т/га. Продукция широколиственных лесов также высока – от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными теплыми и влажными условиями вегетационного периода. Мощность почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы в большинстве других биомов суши.

25. Основные биомы суши. Бореальные хвойные леса.

Бореальные (т. е. «северные») хвойные леса, более известные под названием «тайга», протянулись непрерывной полосой через Евразию и Северную Америку, образуя единый пояс. Шире всего он в Евразии в междуречье Енисея и Лены, а в Северной Америке — на Тихоокеанском побережье. Холодная зима, короткое и прохладное лето, во многих районах — ещё и многолетняя мерзлота определяют состав почв и степень их увлажнения. Обычно количество осадков превышает расходы на испарение, поэтому здесь много болот.

Таёжные леса образованы хвойными деревьями. Зимой хвоя предохраняет деревья от высыхания, узкие кроны обычно не обламываются под тяжестью снега. В Евразии таёжные леса расположены в основном на территории России, а за её пределами встречаются лишь в некоторых районах Северной Европы.

Темнохвойные леса состоят из ели европейской и сибирской, пихты, сибирской кедровой сосны; светлохвойные — из лиственницы сибирской и даурской, сосны обыкновенной.

Виды кустарников (можжевельник, жимолость, смородина, ива и др.), кустарничков (черника, брусника и др.) и трав (кислица, грушанка) немногочисленны как в Евразии, так и в Северной Америке. На севере Европы (Финляндия, Швеция, Норвегия, Россия) преобладают еловые леса, в Северной Америке (Канада) – еловые леса с примесью лиственницы канадской.

Для тайги Урала характерны светлохвойные леса из сосны обыкновенной. В Сибири и на Дальнем Востоке господствует редкостойная лиственничная тайга с подлеском из кедрового стланика, рододендрона даурского и др.

26.Основные биомы суши. Тундры.

Биом — более крупная, чем биоценоз, биосистема, включающая в себя множество тесно связанных биоценозов.

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой окружающей их средой.

Тундра – Пространство приполярных областей с мелкой растительностью.

Главная черта тундры — заболоченные низменности в условиях сурового климата, высокой относительной влажности, сильных ветров и многолетней мерзлоты. Растения в тундре прижимаются к поверхности почвы, образуя переплетающиеся побеги в виде подушки.

Биом занимает северную часть Евразии и Северной Америки и расположен между полярными льдами на севере и обширными массивами лесов на юге. По мере удаления от арктических льдов (Гренландия, Аляска, Канада, Сибирь) располагаются обширные просторы безлесной тундры. Несмотря на весьма суровые условия, здесь сравнительно много растений и животных. Особенно хорошо это видно летом, когда тундра покрывается густым ковром растений и становится обителью для большого количества насекомых, мигрирующих птиц и животных.

Основная растительность — мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием во многих типах тундры лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые, но они дают небольшой ежегодный прирост.

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало, так как мала продолжительность вегетационного периода и низки его температуры. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием воздействий человека, или на выбросах из нор зверей – обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах. Из многолетников много зимнезеленых форм, что также связано с необходимостью полностью использовать кратковременный вегетационный период. Много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Распространены подушковидные формы с тесно сближенными короткими стволиками. Все эти формы роста растений экономят тепло, прижимаясь к земле. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму; шпалеры также прижаты к земле. Из зимнезеленых кустарничков упомянем куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; среди кустарничков с опадающими на зиму листьями чернику, карликовую березку, карликовую иву.

Основной представитель животного мира — северный олень (североамериканская форма его называется карибу). Обитают также заяц-беляк, полевка, песец.

Обитатели северных широт характеризуются более крупными размерами, чем южные особи этих же видов (в соответствии с так называемым правилом Бергмана). Объясняется это не только более благоприятным в отношении теплопродукции соотношением поверхности и объема тела при увеличении размеров, но и тем, что животные на севере медленнее достигают половой зрелости, а потому успевают вырасти более крупными. У северных животных по сравнению с их более южными особями тех же видов наблюдаются и относительно меньшие размеры выступающих из мехового покрова частей – ушей, лап (правило Аллена). Шерсть относительно более густа. Эти правила, естественно, относятся только к гомотермным (теплокровным) животным.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, выделяются зимний и летний сезоны. Поэтому различия между зимним и летним животным населением особенно резки. Значительное число видов птиц, составляющих летом большую часть населения позвоночных животных, покидает тундру на зиму. Летом в тундре гнездится много видов и многочисленные особи водоплавающих птиц – утки, гуси, лебеди, кулики. Оживляется и мир воробьиных птиц тундры. Количество видов и особей, остающихся в тундре на зиму, весьма невелико. Из млекопитающих– дикий северный олень, виды леммингов, полевок, песец; из птиц – тундряная куропатка, полярная сова и немногие другие виды. Большинству позвоночных тундры свойственны сезонные миграции. Так, северный олень на лето перемещается к морским побережьям, в более северные районы тундр, где ветры в какой-то степени уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек), мучающих животных постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы тундр, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Тундряная куропатка, сопровождая во время зимних миграций оленьи стада, получает возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки. Естественно, что на таких участках растительность поедается весьма интенсивно.

27. Биогеографическое районирование океана

При биогеографическом районировании океана, основанном на изучении распространения и распределения организмов, проводится разделение океана на регионы (акватории) различного ранга:области, подобласти, провинции. Районирование проводят или по таксономическому разнообразию биот, или по разнообразию структуры образуемых ими сообществ.

А. Ортман (1896) впервые произвел районирование для литоральной (литораль + сублитораль + часть батиали), абиссальной и пелагической фаун отдельно.

Литораль (участок берега, который затопляется морской водой во время прилива и осушается во время отлива) весьма насыщена жизнью. В настоящее время здесь выделяются две области: Бореальная и Тропическая. Одной из ярких особенностей Тропической области является распространение коралловых рифов и богатейшей сопутствующей им фауны, в том числе множества своеобразных коралловых рыб, моллюсков, иглокожих, актиний.

Литораль имеет богатую фауну донных беспозвоночных, особенно ракообразных и моллюсков.

Значительно более разнообразна в биогеографическом отношении биота сублиторали (Область берега, которая заливается водой только в максимальные приливы). Для нее выделяют семь биогеографических областей: Арктическую, Бореально-Тихоокеанскую, Бореально-Атлантическую, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую.

Там есть водоросли: некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, рыбы - многие палтусы и тресковые, беспозвоночные - некоторые асцидии, крабы и многие другие.

Фауна тропических морей издавна поражала исключительным разнообразием.

Пелагиаль (зона моря или океана, не находящаяся в непосредственной близости от дна). Среда обитания пелагических организмов — планктона, нектона, плейстона.

Районирование пелагиали несколько различно для нектона и планктона. Океанический нектон относительно беден видами и включает представителей немногих групп, из беспозвоночных только некоторых кальмаров, а из позвоночных - хрящевых и костных рыб, немногих морских пресмыкающихся, а также китообразных. Все нектонные животные способны к целенаправленным миграциям и могут выбирать такие условия среды, которые оптимальны для них в тот или иной период жизненного цикла. Географическое распространение морских птиц, распределение которых во внегнездовой период также определяется активным расселением, очень сходно с распространением нектонных животных.

Бенталь (область водоёмов, заселённая донными организмами, обитающими на грунте водоёма или в его толще.). В морях и океанах шельфы и склоны простираются на всех широтах и охватывают акватории, где имеется значительный перепад глубин, на них проявляются особенности смены флор и фаун, вызванные как климатической зональностью, так и изменениями условий жизни с глубиной.

Как и в пелагиали, в бентали распространение видов связано с водными массами. Поэтому биогеографическая структура этой области основывается на гидрологической структуре океана. В бентали удается выделить больше регионов, чем в пелагиали, и эндемики имеют более высокий таксономический ранг. Это связано, по-видимому, с различием в количестве биогеографических преград на дне и в толще воды, а также с неодинаковой способностью планктона и бентоса к их преодолению.

У видов с пелагическим развитием контакт между экологически разобщенными донными популяциями взрослых животных осуществляется за счет переноса течениями их молоди, молодь одних популяций вида может осесть в местах, занятых другими его популяциями. Такое явление "местного переноса" личинок донных беспозвоночных течениями в пределах шельфовых вод, особенно в прибрежьях, обычно для морского шельфового бентоса в целом.

Распределение вида в ареале может меняться из-за миграций - сезонных, репродуктивных, кормовых (нагульных) и др., широко распространенных и хорошо изученных у морских донных беспозвоночных. Так, у камчатского краба есть сложная система нагульных и репродуктивных сезонных миграций в пределах Берингова моря и прилежащих районов северо-западной части Тихого океана.

Батиаль (глубоководная зона МО) Мирового океана как специфическая среда обитания представлена довольно узкой зоной вдоль берегов материков и отдельными изолированными участками океанического дна. Обмен видами при таком распределении среды обитания затруднен.

Абиссаль (зона наибольших морских глубин). Жизнь в абиссали существует за счет органического вещества, поступающего сверху из "фотического" слоя.

Живые организмы – живоглоты, батиптеры, рыбы отряда удильщикообразных ,. Животные в основном слепы, отличаются древностью.

Известно 37 глубоководных желобов, 28 из них находятся в Тихом океане, образуя его периферическое обрамление, 5 - в Атлантическом и 4 - Индийском океанах.

"Оазисы" на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977 г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах около 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший и, главное, - невиданный ранее мир живых организмов.

Необычность оазисов начинается с облика самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали "черными курильщиками".

Вода, выбрасываемая "курильщиками", необычна. Ее температура достигает 350 - 360 °С, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS"). Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и придает ей черный цвет. "Черные курильщики" возникают, когда вода просачивается в толщу океанской коры в местах разломов. Там вода нагревается, ее химический состав изменяется, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, она отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, образуя трубу.

Гидротермальные источники в море - явление не столь уж редкое; есть они, например, и в районе Курильских островов, в том числе и в сравнительно мелководных заливах.

28. Биогеография морей, омывающих Россию

Россия омывается 1 замкнутым морем и 12 морями, принадлежащими трём океанам.

Моря Атлантического океана, омывающие Россию: Балтийское, Чёрное, Азовское.

Балтийское море. По гидрологическому режиму и фауне оно занимает обособленное положение среди прочих морей России. Соленость, особенно низкая в верхних слоях воды, постепенно убывает по направлению к северо-востоку, почти сходя на нет у вершин Ботнического и Финского заливов. В том же направлении убывает число видов животных.

В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоем почти полностью. Пресноводные формы проникают в него до солености 4 -5 ‰, а отдельные встречаются и при солености 7 ‰. Из пресноводных моллюсков здесь обычны различные прудовики, неритина, битиния, палюдина и катушки. Часто встречается рачок водяной ослик, обильны личинки мотыля.

Бедность фауны Балтийского моря и относительное однообразие условий существования обусловливают и малое разнообразие донных биоценозов. Только в южной и предпроливной части моря число биоценозов увеличивается, вся же основная часть моря занята, по существу, одним биоценозом донного моллюска Масота baltica. Подобно планктону, бентос не образует в Балтийском море таких мощных скоплений.

Фауна Балтийского моря по происхождению смешанная. К атлантическим видам относятся, например, треска, камбала, обыкновенная сельдь, морская игла, килька.

Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают солоноватоводные мигранты с далекого юга - из Каспийского моря, это гидроидный полип, двустворчатый моллюск и рачок-амфипода.

Для Балтийского моря характерно слабое вертикальное перемешивание вод, что препятствует подъему придонных запасов азота и фосфора в верхние, продуктивные слои. Кроме того, понижает процессы биологического продуцирования в Балтийском море и значительное зимнее охлаждение. Довольно бурно протекающий весенний период "цветения" планктона быстро заканчивается, как только питательные соли оказываются использованными.

Черное море по физическим свойствам и по видовому составу обитателей из всех южнорусских морей лучше всего отвечает понятию "море". Реки дают ежегодно в Черное море примерно 400 км3 пресной вод. Особенность Черного моря состоит в том, что животные и растения заселяют лишь верхние слои воды: у берегов до глубины примерно 200 м, в открытом море - еще более поверхностные воды, местами лишь до 90 м.

Фауна Черного моря в 14 раз беднее его по видовому составу. Это обеднение связано как с понижением солености, так и с тем, что глубже 120-150 м начинается "царство сероводорода" и все организмы, жизнь которых связана с большими глубинами не могут в нем существовать.

Температура поверхностной воды в летнее время достигает у побережий 27-28, а в центральных частях моря до 22 °С. В зимнее время поверхностные воды Черного моря сильно охлаждаются.

Черноморский фитопланктон включает примерно 150 видов одноклеточных водорослей, причем основная их масса относится к диатомовым (свыше 50 видов); немного уступают им перидинеи (36видов). Вследствие значительного опреснения воды в планктоне преобладают зеленые и синезеленые водоросли. С глубиной количество фитопланктона уменьшается и на отметке 100 - 200 м сходит на нет.

Рыб в Черном море примерно 150 видов. Она состоит в основном из средиземноморских мигрантов (105 видов. Таковы, например, из прибрежно-донных рыб два вида ската, султанка, морской ерш, морской конек, зеленушки, кефали, из пелагических - хамса (анчоус), скумбрия (макрель), акула-катран и т.д. Значительную группу составляют каспийско-черноморские сельди и многочисленные бычки. Пресноводные рыбы - щука и судак.

Рыбный промысел дает на Черном море до 50 тыс. т, он приурочен к районам развития фитопланктона и бентоса.

Морские млекопитающие представлены в Черном море тремя видами. Из них многочислен настоящий дельфин, или дельфин-белобочка. Более мелкий тупомордый пыхтун, или морская свинья, придерживается берегов и устьев рек и питается главным образом мелкой донной рыбой. Наконец, афалина - прибрежный дельфин, скрывающийся днем среди скал, а ночью охотящийся небольшими группами, преимущественно за крупной придонной рыбой.

Азовское море - самое маленькое и мелкое из всех морей России.

Из средиземноморских иммигрантов наибольшее значение имеют группы полихет (22 вида), моллюсков (12 видов) и амфипод (11 видов).

Две основные фауны Азовского моря - средиземноморская и реликтовая понтическая - существуют раздельно, не смешиваясь. В восточной части Таганрогского залива сосредоточена реликтовая фауна, в западной - средиземноморская, а между ними расположена широкая зона с соленостью 3,6 - 7,2 ‰, где обитают некоторые представители обеих фаун.

С полным правом Азовское море может быть названо моллюсковым морем, где две формы (кардиум и синдесмия) значительно преобладают по численности над остальными.

Громадные массы планктона и бентоса используются рыбой. В восточной половине моря летом концентрируются лещ, севрюга, тарань.

Всего в Азовском море обитает 79 видов рыб. Здесь встречаются в больших количествах (окунь, сазан и др.). Из дельфинов в Азовском море обычна только морская свинья.

Часть рыб, например бычки, держится в Азовском море круглый год, часть их приходит на теплое время года из рек (судак, лещ, сазан, тарань), часть - из Черного моря (хамса, камбала, сельдь). Азовский промысел строится на ценных в пищевом отношении осетровых, карповых и судаке.

В последние 20 лет Азовское море было сильно загрязнено пестицидами и тяжелыми металлами, это привело к уменьшению числа видов планктона и временами массовому развитию гребневиков (морские животные).

Моря Северного Ледовитого океана, омывающие Россию: Баренцево море, Белое море, Карское море, Море Лаптевых, Восточно-Сибирское море, Чукотское море.

Баренцево море - самое большое из наших арктических морей. Несмотря на северное положение, оно относительно теплое, и хотя зимой все море (за исключением юго-западной части) покрыто плавучими льдами, летом от них свободна большая его часть. Это связано с действием Гольфстрима. Благоприятные условия (температура, соленость и содержание кислорода) способствуют богатому развитию как планктона, так и бентоса.

Видовой состав фауны Баренцева моря богатый, хотя ряд теплолюбивых групп - радиолярии, кораллы, головоногие моллюски, сальпы и др. - в нем полностью или почти полностью отсутствуют. Зато двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ракообразные, губки, асцидии и др. весьма разнообразны. Для Баренцева моря известно 114 видов рыб из 41 семейства. По мере продвижения на восток видовое разнообразие рыб быстро убывает, и в восточной части моря можно обнаружить едва половину указанного количества. Есть киты, различные дельфины и тюлени.

Характерны большие птичьи базары, главным образом из кайр и трехпалых чаек-моевок, а на более северных островах - из малой гагарки, или люрика. Обилие кормового бентоса и планктона делают Баренцево море районом постоянного обитания или сезонного нагула многих важных промысловых объектов, среди которых имеются представители арктической (сайка, навага, полярная камбала), субарктической (мойва) и бореальной фауны (треска, пикша, сайда, сельдь, морские окуни, морская камбала и др.). Заходят сюда и более тепловодные рыбы - скумбрия, мерланг и др.

Определяющее значение в промысле имеют треска, пикша, сайка, морской окунь, сельдь и мойва, составляющие до 95 % общего вылова. Большое значение в промысле имеют также различные камбаловые, в частности палтус. Также развит промысел белухи и лысуна из тюленей.

Зоопланктон Баренцева моря качественно довольно беден, в него входит примерно 145 видов. Как и в других морях, веслоногие ракообразные составляют преобладающую массу.

На литорали особенного обилия достигают бурые водоросли, дающие иногда массу в несколько десятков килограммов с 1 м2.

Бактерии Баренцева моря составляют очень значительную часть населения в толще воды и дна.

В состав животного населения дна Баренцева моря входит более 1500 видов, главным образом корненожек, губок, кишечнополостных, моллюсков, червей, иглокожих и т.д. Моллюски сосредоточены преимущественно в юго-восточной мелководной части моря на глубинах менее 200 м. Иглокожие заселяют более глубокие области западной и северной частей моря. Полихеты распределены более или менее равномерно, но основная масса их заселяет те части моря, которые заняты более мягкими, илистыми грунтами.

Белое море, соединенное с Баренцевым проливом. Зимой оно замерзает, и льды держатся на нем не менее полугода. Летом поверхностные слои его нагреваются до 14 - 16 °С, глубинные же слои круглый год сохраняют температуру, близкую к -1,5°С.

Соленость поверхностных слоев Баренцевого моря составляет 25-26 ‰, а глубинных слоев – 30-31 ‰.

Относительно небольшое разнообразие обитателей Белого моря: число видов для различных групп составляет 40-80 % от флоры и фауны Баренцева моря.

Фитопланктон, как и в Баренцевом море, на 90 % состоит из диатомовых водорослей и перидиней, а всего представлен 106 видами.

Зоопланктон, состоящий из 84 видов, также разнообразнее всего в группах простейших, кишечнополостных и веслоногих ракообразных. В Белом море зеленые, бурые и красные водоросли представлены 134 видами.

Рыб всего 50 видов. Наибольшее промысловое значение из рыб в Белом море имеют сельдь, сайка, навага. Важную группу промысловых рыб составляют семга и кумжа. Эти две крупные формы лосося издавна ценились за высокие вкусовые качества.

Карское море - одно из самых своеобразных и сложных в фаунистическом отношении, наиболее богатое жизнью среди сибирских морей.

По распределению глубин Карское море можно разделить на две неравные части: меньшую, но более глубокую западную и более обширное мелководное пространство на северо-востоке.

Наличие этих желобов (Св. Анны и Воронина) оказывает огромное влияние на гидрологический и биологический режим придонных слоев Карского моря.

По разнообразию фауны Карское море уступает Баренцеву, но значительно превышает разнообразие видов Белого и моря Лаптевых. Можно считать, что число видов животных, обитающих в Карском море, составляет около 70 % фауны Баренцева моря и почти на половину больше, чем в Белом.

В соответствии с распределением экологических условий в придонных слоях, биоценозы донной фауны распадаются на две обширные группы: биоценозы открытого моря и биоценозы прибрежной полосы. По составу фауны и по ее количественным показателям различия между ними очень резки. В обеих частях Карского моря Л.А.Зенкевич (1957) различал четыре группы биоценозов донной фауны: высокоарктические глубинные биоценозы с преобладанием иглокожих, корненожек, мелких моллюсков и полихет; высокоарктические мелководные биоценозы открытого моря также с преобладанием иглокожих, главным образом мелких офиур; высокоарктические биоценозы прибрежных мелководий с преобладанием моллюсков (детритоядных и фильтраторов); нижнеарктические баренцевоморские биоценозы.

Если оставить в стороне прибрежную материковую часть моря, а также устья рек и прилежащие к ним части моря, где сосредоточен в довольно большом количестве своеобразный набор промысловых рыб (омуль, сиги, навага, корюшка и др.), остальное море во всей его открытой части с достаточным основанием может быть названо "безрыбным". Донные рыбы Карского моря - это в основном мелкие непромысловые формы. Ничтожное количество рыбы вообще и полное отсутствие крупных промысловых рыб характерно также для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.

Море Лаптевых по гидрологическому режиму и климатическим условиям близко к Карскому, но еще суровее, значительно мельче и сильнее опреснено. Жизнь в нем беднее и количественно и качественно; Из рыб представлен лищь 31 вид.

В Восточно-Сибирском море обитают преимущественно солоноватоводные и наиболее выносливые морские формы.

Чукотское море довольно соленое. Рыб примерно 60 видов. На о. Врангеля и по берегам Чукотки отмечаются птичьи базары из чистиковых птиц.

Моря Тихого океана, омывающие Россию: Берингово море, Охотское море, Японское море.

Берингово море имеет сравнительно умеренную температуру воды. Северная часть моря особенно холодная, с относительно бедной флорой и фауной. Здесь водится всего 60 видов рыб. Встречаются белый медведь и морж. Юго-восточная часть, самая теплая, с богатой фауной. В этой части моря обитает 172 вида рыб. Густые заросли различных водорослей, часть из которых имеет слоевища длиной до 10-12 м, поднимаются на поверхность моря с глубины 20-30 м. В густых зарослях различных водорослец скрываются разнообразные рыбы и богатейшая фауна беспозвоночных.

Встречаются лежбища котиков, каланы, а также киты-касатки. Котики питаются рыбой, а калан преимущественно морскими ежами. Промысловая ихтиофауна представлена треской, минтаем, сайкой, сельдью, камбалами, палтусами, морскими окунями, терпугами, тихоокеанскими лососями, мойвой, макрурусами, угольной рыбой.

Биологические ресурсы Берингова моря интенсивно эксплуатируются, запасы большинства объектов промысла (камбалы, морские окуни, лососи, камчатские крабы и др.) находятся в напряженном состоянии.

Охотское море холоднее Берингова. Фауна этого моря чрезвычайно богата и разнообразна, и процент эндемичных форм в ней очень высок. Рыб примерно 300 видов, из них почти четверть - эндемичных, а 30 - промысловых. Более половины видов охотской ихтиофауны представлено рыбами, обитающими во всех трех морях, и они, за немногими исключениями, холодноводные.

По объему промысла - одно из первых мест в мире. Основную ценность составляют лососевые - дальневосточная и камчатская семга, близкая к настоящему лососю, а также кета и горбуша. Важное место в промысле занимает сельдь. Широко распространена и треска. Богатейший планктон представляет неограниченные пищевые ресурсы для планктоноядных рыб.

Охотское море - главный рыбопромысловый бассейн России. Основную часть добычи составляли важнейшие промысловые объекты: минтай, крабы, сельдь и лососи. Биологические ресурсы Охотского моря сохранят приоритетное значение для российского рыболовства.

Японское море - самое теплое из дальневосточных морей России.

В Японском море известно до 600 видов рыб. Это разнообразие фауны обусловлено присутствием как северных холодолюбивых представителей, так и субтропических и даже тропических. В целом в фауне Японского моря преобладают теплолюбивые формы в его южной части. Вплоть до Владивостока доходят такие субтропические виды, как тунцы, скумбрия, летучая рыба, собака-рыба из иглобрюхих, огромная молот-рыба из акул. У берегов наблюдаются отдельные случаи появления и таких тропических форм, как парусник, морские черепахи.

Донные рыбы Японского моря, в частности треска и различные камбалы, водятся в нем сравнительно в небольшом количестве. Еще меньше в нем лососевых рыб. Из беспозвоночных характерны ряд моллюсков: гребешки, белые ракушки, устрицы, а также голотурии-трепанги.

Промысловая ихтиофауна северо-западной части моря представлена холодноводными формами: навага, минтай, треска, сельдь, камбалы, терпуг и др. На юге преобладают тепловодные виды: скумбрия, ставрида, волосозуб, сайра, анчоус и др.

Общий вылов морских объектов в Японском море превышает 1 млн т, больше всего (свыше 0,6 млн т) пелагических (скумбрии, ставриды, анчоуса, волосозуба и др.) и значительно меньше придонных.

Каспийское море - величайший в мире замкнутый водоем, несколько превосходящий по площади Черное море, - с водой небольшой солености (2-13‰).

Обладает многими свойствами моря: большая площадь и объем воды, сильная штормовая деятельность, своеобразный гидрохимический режим. Каспий - крупнейшее озеро мира.

Как бы естественным образом Каспийское море делится на три части - северную, очень мелководную (не более 10-12 м), среднюю, с глубинами до 770 м, и южную, еще более глубокую (до 1000 м).

По температурному режиму северная и южная части Каспия сильно разнятся.

Периодическая изменчивость уровня Каспия - один из самых ярких его феноменов.

Изменения уровня приводят к глубоким преобразованиям береговой зоны, изменениям условий размещения многочисленных видов гнездящихся птиц, нагулов многих видов рыб, солености, уровня грунтовых вод на прилежащих территориях.

Высокое биоразнообразие водных и прибрежных местообитаний и сообществ, а также смешение видов в Каспийском море уникально. Регион Каспийского моря находится на пересечении путей миграций миллионов перелетных птиц. Водные виды включают пресноводных рыб (осетровые), мигрирующих рыб, которые размножаются в реках и нагуливаются в море, и рыб, которые живут исключительно в море. Каспийский тюлень - распространенный промысловый вид.

В ледниковый период из арктических морей в Каспий проникли тюлень, белорыбица, лосось, мелкие ракообразные.

В пределах Каспия выделено более 200 культур гетеротрофных бактерий, принадлежащих к 60 видам и 22 разновидностям родов. В северной части Каспия содержится больше видов и разновидностей бактерий, чем в его южной и средней частях. Из 145 исследованных штаммов 59 могут окислять сырую нефть. Всего в Каспии описано 13 видов аспорогенных дрожжей, относящихся к 4 родам.

Во всем Каспийском море зарегистрировано около 450 видов фитопланктона, 120 видов и форм зоопланктона, 380 видов макрозообентоса и 126 видов и подвидов рыб.

Фитопланктон представлен 6 основными отделами.

В зоопланктоне Каспийского моря веслоногие представлены 18 видами, ветвистоусые 24 видами, коловратки 33 видами.

Эндемизм характерен для ракообразных и моллюсков, что свидетельствует о древности экосистем Каспия.

С продвижением с юга на север постепенно исчезают автохтонные двустворчатые и брюхоногие моллюски, нематоды, турбелярии, глубоководные амфиподы, изоподы и кумовые.

В Каспийском море обитают представители 17 семейств рыб. Большинство из них карповые (33 % общего числа видов), бычки (28 %) и пузанки (14 %). Относительно высокий процент составляют осетровые (5,5 %). 8 видов рыб появилось в Каспии в результате деятельности человека (кета, пестрый и белый толстолоб, белый амур, речной угорь, гамбузия и два вида кефалей). Дельфинов нет.

Эндемизм прослеживается начиная с рода и возрастает при переходе к более мелким таксономическим категориям. Во всем Каспии в настоящее время обитают представители 4 эндемичных родов, 31 эндемичного вида и 45 эндемичных подвидов рыб. Наибольшее количество эндемичных видов и подвидов относится к семействам бычковых и сельдевых.

В море нерестятся преимущественно сельдевые и бычковые, кефали, атерина и морской судак. В реках и водоемах дельты и поймы рек размножаются представители семейства осетровых, сельдевых, лососевых, карповых, окуневых и др.

Биологическое разнообразие и биомасса видов водных биоресурсов преобладает в северной части Каспия. Ихтиофауна этого района представлена 17 семействами, 53 родами и 63 видами и подвидами. Здесь обитают осетровые (севрюга, белуга, шип, русский осетр), лососевые (белорыбица), карповые (лещ, сазан, вобла), окуневые (судак), а также каспийский тюлень, обычны многочисленные колонии водоплавающих птиц (гуси, утки, цапли, лысухи).

Каспийское море - один из богатейших рыбных бассейнов не только России, но и всего мира. Каспий богат особо ценными промысловыми рыбами. Из каспийских рыб промысловое значение имеют только 40 видов и подвидов.

Общий вылов рыбы в Каспийском море обычно составлял примерно 5 млн ц, причем главным образом он приходился на северную часть Каспийского моря. Кефаль сильно размножилась в Каспийском море и в настоящее время представляет собой существенный объект промысла.

29. Биогеография пресных вод, разнообразие пресноводных биот.

Основными свойствами водной среды, имеющими особое экологическое значение, являются:

1. Плотность, вязкость, давление

Плотность чистой воды (при температуре 0°С и давлении 760 мм рт.ст.) в 775 раз больше, чем плотность воздуха (при тех же условиях). Это значительно снижает расход энергии, затрачиваемой организмами, на создание опорных тканей, чтобы выдержать собственный вес. Разница в плотности воды и воздуха обусловливает большую разницу между вариациями давления по вертикали в обеих средах. Давление возрастает на 1 атм. на 10 м глубины. Вязкость воды в 60 раз выше вязкости воздуха при той же температуре. Поэтому вода оказывает большее сопротивление передвижению организмов.

2. Проникновение солнечной радиации

Часть солнечной радиации, падающей под большим углом падения, отражается. Та, что проникает в толщу воды, частично поглощается и рассеивается. Степень проникновения солнечной радиации – выражение прозрачности – варьирует в зависимости от веществ, растворенных и взвешенных в воде. Она логарифмически уменьшается с глубиной.

Инфракрасное излучение полностью поглощается на глубине 1 м.

Различие в проникновении (чистоты водоемов) выражается в большом разнообразии цвета водоемов.

3. Распределение тепла

Источник тепла – энергия солнечной радиации. Причина охлаждения – собственное излучение водных масс и испарение с их поверхности. Эти вариации затрагивали бы тонкий слой, если бы не было перемешивания толщ воды под воздействием вертикальных течений, ветра и конвекции. В глубоких стоячих водоемах устанавливается термическая стратификация, которая меняется по сезонам.

В глубоких пресных водоемах умеренной зоны различают:

– верхнюю зону с постоянной и высокой температурой вследствие перемешивания воды (слой перемешивания или эпилимнион);

– зону, где температура быстро понижается (слой скачка или тер¬моклин, или маталимнион);

– глубинную зону с постоянной температурой 4°С (глубинный слой или гиполимнион).

Осенью происходит выравнивание температуры до 4°С.

Океаны также обладают термической стратификацией:

– верхний слой, где перемешивание осуществлеяется благодаря вертикальным конвекционным токам и течениям (термосфера или тропосфера моря);

– переходный слой, где температура равномерно и медленно понижается до глубины 1500 м (слой постоянного термоклина);

– глубинный слой с постоянной температурой от 3 до 4°С в низких и средних широтах и несколько ниже 0 в полярных областях.

4. Растворенные газы

Процентное содержание в воде углекислого газа и кислорода меняется в противоположном направлении под воздействием фотосинтеза и дыхания.

В озерах воды эпилимниона насыщены кислородом. В гиполимнионе, где только дыхательное окисление, концентрация углекислого газа максимальна.

Концентрация кислорода зависит от наличия органики в гиполимнионе. Она одинакова на всех уровнях в бедных, олиготрофных озерах, но становится низкой – ниже термоклина – в высокопродуктивных, эвтрофных озерах.

Подобные же явления и в океанах, где кислород, выделяемый водорослями, насыщает воду до глубины, зависящей от прозрачности воды (плюс атмосферный кислород). Его содержание уменьшается до постоянного термоклина, где оно минимально. В глубинных водах (1000–1500 м) концентрация кислорода повышается до новой постоянной величины (медленные холодные течения с поверхности вод высоких широт). Минимум в переходной зоне связывают с разложением мертвых планктонных организмов, скапливающихся там, где плотность воды становится равной их плотности.

5. Растворенные соли

Это признак, по которому пресные воды противопоставляются морским. Первые содержат очень мало минеральных веществ переменного, варьирующего состава, а вторые отличаются их высоким содержанием и постоянным составом.

В открытом океане средняя концентрация растворенных солей равна 23,5% (выше в тропиках – сильное испарение).

6. Неживые органические вещества

Органические вещества, растворенные в воде и частично в коллоидах, представлены иногда в существенных количествах. В олиготрофных озерах их меньше, чем в эвтрофных, но все же их масса в несколько раз превосходит массу планктона. Эти вещества имеют большое биологическое значение из-за содержащихся в них азота и фосфора, а также ряда питательных и токсических веществ для организмов. Так, вода в озерах и прудах, захваченных торфяниками, содержит значительное количество бурых гуминовых веществ: это дистрофные озера.

7. Показатель pH (кислотности).

8. Крупные экологические группы водных организмов и классификация их по жизненным формам, применимая ко всем крупным скоплениям воды:

– бентос, включающий организмы, локализованные на дне. Это сложный комплекс, состоящий из:

1) укорененных растительных организмов, проникающих и в воду, и в субстрат – продуцентов;

2) сидячих организмов, прикрепленных к субстрату;

3) свободно живущих организмов, ползающих по дну или плавающих у дна;

4) организмов, живущих в донных отложениях (в основном редуценты);

– планктон – свободно живущие и пассивно перемещающиеся в воде организмы (фито- и зоопланктон);

– нектон – виды, способные к перемещению для того, чтобы организмы не зависели от течений (рыбы и млекопитающие, черепахи, ракообразные). Совокупность планктона и нектона противопоставляют бентосу и называют пелагическими организмами;

– нейстон – организмы, плавающие или перемещающиеся на контакте воздушной среды с водной поверхностью (насекомые и одноклеточные, в основном в пресных водоемах).

Особенности пресноводных сообществ

Пресноводные водоемы обычно стоячие, существуют сравнительно недолго – сотни или тысячи лет. Исключение: крупные и глубокие озера (Байкал, Виктория и др.) существуют длительное время и обладают разнообразной, часто эндемичной биофилотой.

При прочих равных условиях наиболее разнообразны сообщества тропических рек и озер. В России весьма богата и самобытна фауна Байкала и бассейна реки Амур.

Первичная продукция озер зависит от привноса биогенных веществ, глубины и температуры воды. Выделяют олиготрофные озера, отличающиеся сравнительно малой продукцией, чистой и холодной водой, и эутрофные (эвтрофные), имеющие высокую продуктивность фитопланктона, часто вода здесь «цветет» от обилия водорослей.

Искусственная эвтрофикация озер и водохранилищ часто вызвана сбросом сточных вод. Но наиболее ценные для людей рыбы (сиговые) связаны с олиготрофными водоемами.

Особыми типами экосистем, занимающими промежуточное положение между водными и наземными экосистемами, являются болота и прибрежные околоводные заросли, включая мангры тропиков. Эти экосистемы, а также эстуарии (опресненные морские заливы) и дельты нередко оказываются очень продуктивными, хотя и крайне уязвимы под влиянием деятельности человека.

30. Концепция биологического разнообразия и проблемы его сохранения

Под биоразнообразием понимают все виды растений, животных, микроорганизмов, а также сами экосистемы и экологические процессы, частью которых они являются. Оно является основой жизни на Земле: чем большее число растительных и живых организмов образуют экосистему, тем более она устойчива.

Биологические ресурсы являются основным источником сырья для промышленности (люди используют в пищу около 7000 видов растений, но 90 % мирового продовольствия создается всего двадцатью, а три вида из них (пшеница, кукуруза и рис) покрывают более половины всех потребностей). В последнее время человечество осознало полезность диких видов животных и растений. Они не только содействуют развитию сельского хозяйства, медицины и промышленности, но и полезны для окружающей среды, являясь неотъемлемой частью природных экосистем. Даже виды организмов, которые не входят в пищевую цепь человека, могут быть ему полезны, хотя и приносят пользу косвенным путем.

Понятие биоразнообразия все чаще ставится во главу угла при оценке состояния и экологического благополучия экосистем. Эволюционные процессы, происходившие в различные геологическиепериоды, привели к существенному изменению видового состава обитателей Земли. По мнению экспертов, в ближайшие 20-30 лет под серьезной угро¬зой исчезновения будет находиться примерно 25% всего биоразно¬образия Земли. Опасность, грозящая биоразнообразию, постоянно¬ - растет. Между 1990 и 2020 гг. могут исчезнуть от 5 до 15% видов. По-видимому, около 22000 видов растений и животных сейчас находятся под угрозой исчезновения. Из них 66% видов позвоночных животных являются обитателями континентов.

Называют четыре основные причины исчезновения видов:

• утрата среды обитания, фрагментация и модификация;

• чрезмерная эксплуатация ресурсов;

• загрязнение окружающей среды;

• вытеснение естественных видов интродуцированными экзоти¬ческими видами.

Во всех случаях эти причины имеют антропогенный характер. Подсчитано, что сокращение 70% тропических лесов ведет не только к исчезновению тех видов, которые обитали на уничтоженных участках леса, но и к сокращению до 30% численности видов, обитав¬ших на соседних участках.

Многие морские виды уничтожаются ввиду коммерческой эксплуата¬ции моря. Крупные наземные животные, в частности африканский слон, также находятся под угрозой исчезновения вследствие чрезмерной антропогенной нагрузки на зоны их естественного обитания.

Большую опасность для окружающей среды представляет ее заг¬рязнение, особенно токсичными химическими веществами и ксенобиотиками, в частности пестицидами.

Изменения климата в результате выброса в атмосферу парниковых газов, по прогнозам специалистов, могут привести к нарушению видо¬вого состава многих экосистем на Земле, так как количество одних видов уменьшится, а других возрастет.

Внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур, таких, как пше¬ница и рис на Среднем Востоке и в Азии, повлекло за собой утрату генети¬ческих банков в Турции, Ираке, Иране, Афганистане и других странах.

Утрата видового разнообразия как жизненного ресурса может при¬вести к серьезным глобальным последствиям для человека и даже его существования на Земле.

Разрабатываются меры, направленные на сохранение биоразнообразия:

• защита особой среды обитания – создание охраняемых природ¬ных территорий;

• защита отдельных видов или групп организмов от чрезмерной эксплуатации;

• сохранение видов в виде генофонда в ботанических садах или в банках генов.

Конвенция по биоразнообразию, принятая 153 государствами на Конференции ООН по охране окружающей среды и устойчивому развитию в Рио (1992 г.), отражает остроту ситуации и представляет собой результат длительных усилий по согласованию противоречивых интересов различных государств.

Международная программа DIVERSITAS, выполняемая в настоящее время, предполагает проведение инвентаризации и мониторинга биоразнообразия. Ведутся работы по выбору участков с учетом иерархического уровня репрезентативности экосистем, которые будут представлять различные биогеографические и экологические регионы Земли.