• Название:

    зр нерв


  • Размер: 0.04 Мб
  • Формат: ODT
  • или
  • Сообщить о нарушении / Abuse

Установите безопасный браузер



Сетчатка и зрительный нерв развиваются из нервной пластинки эмбриона.

.

Их закладка располагается в области боковых стенок промежуточного мозга, которые потом вытягиваются в виде глазных пузырьков. Эти глазные пузырьки связаны с головным мозгом глазными стебельками.
К 3-й неделе из эктоневральной закладки центральной нервной системы эмбриона человека в боковых отделах переднего конца эктодермальной борозды возникают глазные ямки. Затем, в процессе превращения мозговой борозды в мозговую трубку, зрительные ямки, перемещаясь, занимают боковое положение и трансформируются в глазные пузыри. В этот период начинается образование примитивного диска зрительного нерва. В этот период полость мозга свободно сообщается с полостями глазных пузырей. Глазные пузыри растут по направлению к эктодерме и сохраняют связь с нервной трубкой посредством глазных стебельков. Соединение их полостей происходит через канал, имеющийся в каждом из двух стебельков. В конце 4-й недели глазной стебелек участвует в формировании зрительного нерва.
На 6-й неделе эмбрионального развития образуются на границе с пигментным эпителием сетчатки наружная и внутренняя пограничные мембраны. Они отсутствуют в области диска зрительного нерва. Важным для развития глаза являются зачатки нейроэктодермы. Нейроэктодерма при формировании глазного пузырька служит источником для клеток сетчатки, ретинального пигментного эпителия, волокон и глии зрительного нерва.
Клетки нервного гребня до выхода их из нейроэпителия имеют небольшие содержащие микрофиламенты отростки. Активно перемещаясь от неврального гребешка по направлению к зрительному зачатку, мезэктодермальные элементы участвуют в росте фибробластов склеры и оболочек зрительного нерва.
На 7—8-й неделе развития впервые обнаруживается обособленный и окруженный эпиневральной оболочкой зрительный нерв. В этот период уже можно определить появление периневральной оболочки, которая отделяет друг от друга нервные пучки — аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Отличие зрительного нерва от остальных черепных нервов заключается в том, что он, так же как и сетчатка, по развитию является частью головного мозга и покрыт тремя мозговыми оболочками (мягкой, паутинной, твердой). Эта особенность накладывает отпечаток на своеобразие эмбрионального развития зрительного нерва.

{module директ4}

На 9—10-й неделях развития наружный задний квадрант глаза в области выхода зрительного нерва оказывается более выпуклым. На 11-й неделе длина оси глаза равна 4,9-5,9 мм. В этот период на диске зрительного нерва формируется глиозный отросток. На 13-14-й неделях в области диска зрительного нерва видны глиальные клетки овальной формы с мелкими ядрышками. На 15—16-й неделях образуется сосудистый круг зрительного нерва — будущее кольцо Цинна—Галлера. На 19-20-й неделях формируются тенонова капсула глаза и артерии сетчатки в области диска зрительного нерва. Хориоидея состоит из сосудов среднего и крупного калибра, а также имеются хориокапилляры.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ [nervus opticus (PNA, BNA), fasciculus opticus (JNA)] — вторая пара черепных нервов, представляющая собой начальный отдел проводящего зрительного пути. 3. н. образован аксонами зрительно-ганглионарных нейроцитов (neurocytus opticoganglionaris, LNH) ганглионарного слоя сетчатки глазного яблока. В составе 3. н. обнаружены также эфферентные волокна, начало которых точно не установлено. По развитию 3. н., так же как и сетчатка, является частью мозга, чем отличается от остальных черепных нервов.

Содержание

 [убрать] 

  • 1 Эмбриогенез

  • 2 Анатомия

  • 3 Физиология

  • 4 Методы исследования

  • 5 Патология

  • Эмбриогенез

    У зародышей человека уже на 3-й нед. внутриутробного развития в стенке нервной пластинки головного отдела появляются глазные бороздки, которые углубляются и образуют глазные пузыри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозгового пузыря. В начале 5-й нед. дистальная часть глазных пузырей втягивается внутрь и образуются глазные чаши (глазные бокалы). Одновременно происходит дифференцировка стенок глазных бокалов: наружный слой превращается в пигментный, а внутренний после сложных изменений дифференцируется в сетчатку. Впячивание, приводящее к образованию глазного бокала, происходит эксцентрично — несколько ближе к его вентральному краю, в результате чего нарушается целость глазного бокала и образуется так наз. сосудистая щель (fissura chorioidea). Она продолжается в виде желобка вдоль вентральной поверхности глазного стебелька, соединяющего глазной бокал с мозговым пузырем и образующего в дальнейшем 3. н. Вдоль этого желобка в стебельке глазная артерия посылает через сосудистую щель внутрь глазного бокала ветвь, к-рую называют артерией стекловидного тела (a. hyaloidea). Проксимальная часть этой артерии ветвится в сетчатке и получает в дальнейшем название центральной артерии сетчатки (a. centralis retinae), дистальная ее часть позднее подвергается обратному развитию. Благодаря наличию артерии стекловидного тела и связанной с ней соединительной ткани желобок в глазном стебельке остается открытым даже после закрытия сосудистой щели глазного бокала. В конце 6-й — начале 7-й нед. из глазного стебелька образуется двустенная эпителиальная трубка, внутри к-рой лежат сосуды. Одновременно с этим аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки растут вдоль краевого слоя и подходят к сосудам, лежащим в этой трубке. Т. о., все большее количество нервных волокон проникает в глазной стебелек. К 8-му мес. внутриутробного развития волокна интракраниальной части 3. н. покрываются миелиновой оболочкой, весь нерв приобретает хорошо выраженную соединительнотканную оболочку, а первоначальная ткань глазного стебелька исчезает, за исключением некоторых глиаподобных элементов.

    Анатомия

    Рис. 1. Зрительные нервы и зрительные тракты на нижней поверхности мозга: 1 - глазное яблоко; 2 — зрительный нерв; 3 — обонятельный тракт; 4 — зрительный перекрест; 5 — зрительный тракт; 6 — ножки мозга; 7 — сосочковые тела; 8 — гипофиз.

    Рис. 1. Зрительные нервы и зрительные тракты на нижней поверхности мозга: 1 - глазное яблоко; 2 — зрительный нерв; 3 — обонятельный тракт; 4 — зрительный перекрест; 5 — зрительный тракт; 6 — ножки мозга; 7 — сосочковые тела; 8 — гипофиз.

    3. н. начинается в области зрительной части сетчатки (pars optica retinae) диском, или соском, 3. н. (discus n. optici), выходит из глазного яблока через решетчатую пластинку склеры [lamina cribrosa sclerae (BNA)], направляется назад и медиально в глазнице, затем проходит через костный зрительный канал (canalis opticus) в полость черепа; в зрительном канале он располагается сверху и медиально от глазной артерии (a. ophthalmica). После выхода из зрительного канала на основании мозга оба 3. н. образуют неполный зрительный перекрест (chiasma opticum — рис. 1) и переходят в зрительные тракты (tractus optici). Т. о., нервные волокна 3. н. непрерывно продолжаются до латерального коленчатого тела (corpus geniculatum lat.). В связи с этим в 3. н. различают четыре отдела: 1) внутриглазной, или интрабульбарный (от начала 3. н. до выхода его из глазного яблока); 2) орбитальный, или ретробульбарный (от места выхода из глазного яблока до входа в отверстие зрительного канала); 3) внутриканальный (соответствующий длине зрительного канала); 4) внутричерепной (от места выхода из зрительного канала до хиазмы — зрительного перекреста правой и левой внутричерепных частей 3. н.). По данным Е. Ж. Трона (1955), общая длина 3. н. составляет 35— 55 мм. Длина внутриглазного отдела 0,5—1,5 мм, орбитального — 25—35 мм, внутриканального — 5— 8 мм и внутричерепного — 4—17 мм.

    Рис. 4. Схема кровоснабжения зрительного нерва: 1 — сетчатка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — склера; 4 — задняя короткая ресничная артерия; 5 — твердая мозговая оболочка зрительного нерва; в — мягкая мозговая оболочка зрительного нерва; 7 — зрительное отверстие; 8 — глазная артерия; 9 — артерии мягкой мозговой оболочки зрительного нерва; 10 — центральная артерия сетчатки; 11 — ветвь центральной артерии сетчатки к стволу зрительного нерва; 12 — сосудистый круг зрительного нерва; 13 — нижняя височная артериола сетчатки; 14 — верхняя височная артериола сетчатки.

    Рис. 4. Схема кровоснабжения зрительного нерва: 1 — сетчатка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — склера; 4 — задняя короткая ресничная артерия; 5 — твердая мозговая оболочка зрительного нерва; в — мягкая мозговая оболочка зрительного нерва; 7 — зрительное отверстие; 8 — глазная артерия; 9 — артерии мягкой мозговой оболочки зрительного нерва; 10 — центральная артерия сетчатки; 11 — ветвь центральной артерии сетчатки к стволу зрительного нерва; 12 — сосудистый круг зрительного нерва; 13 — нижняя височная артериола сетчатки; 14 — верхняя височная артериола сетчатки.

    Диск 3. н. представляет собой место соединения оптических волокон сетчатки в канале, образованном оболочками глазного яблока. Он располагается в носовой части глазного дна на расстоянии 2,5—3 мм от заднего полюса глаза и на 0,5— 1 мм книзу от него. Форма диска круглая или слегка овальная, вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр его равен 1,5—1,7 мм. В центре диска имеется углубление (excavatio disci), к-рое имеет форму либо воронки (сосудистая воронка), либо (реже) котла (физиол, экскавация). В области этого углубления проходит в сетчатку центральная артерия сетчатки (цветн. рис. 4) и сопровождающая ее вена. Область диска 3. н. лишена светочувствительных элементов и представляет собой физиологически слепое пятно (см. Поле зрения). В сетчатке в области диска 3. и. нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. По выходе из глазного яблока нервные волокна 3. н. приобретают ее, становятся мякотными. Толщина нервных волокон 3. н. различна. Наряду с тонкими нервными волокнами (диам. 1 —1,5 мкм) встречаются и более толстые (5—10 мкм). Аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки, формирующие 3. н., расположены в нем соответственно определенным участкам сетчатки. Так, нервные волокна из верхних отделов сетчатки находятся в верхней (дорсальной) стороне 3. н., волокна из нижних отделов — в нижней (вентральной), из внутренних — во внутренней (медиальной), а из наружной — в наружной (латеральной) стороне 3. н. Идущий из области пятна (желтого пятна) сетчатки папилломакулярный пучок (осевой, или аксиальный, пучок), состоящий из наиболее тонких оптических нервных волокон, в области диска 3. н. располагается в нижнелатеральном отделе. По мере удаления 3. н. от глазного яблока этот пучок занимает все более центральное положение в нерве. У входа в зрительный канал он располагается в центре нерва и на разрезе имеет округлую форму. Это положение он сохраняет во внутричерепной части 3. н. и в зрительном перекресте — хиазме.

    Рис. 1. Микроскопическая картина нормального зрительного нерва (а — поперечное, б — продольное сечения): 1 — 3 — мозговые оболочки зрительного нерва (1 — твердая, 2 — паутинная, 3 — мягкая); 4 — субдуральное пространство; 5 — субарахноидальное пространство; 6 — пучки зрительных нервных волокон, отделенные друг от друга перегородками, отходящими от мягкой мозговой оболочки нерва; 7 — центральная вена сетчатки; 8 — центральная артерия сетчатки; 9 — сетчатка; 10 — сосудистая оболочка; 11 — склера; 12 — физиологическая экскавация диска зрительного нерва; 13 — решетчатая пластинка.

    Рис. 1. Микроскопическая картина нормального зрительного нерва (а — поперечное, б — продольное сечения): 1 — 3 — мозговые оболочки зрительного нерва (1 — твердая, 2 — паутинная, 3 — мягкая); 4 — субдуральное пространство; 5 — субарахноидальное пространство; 6 — пучки зрительных нервных волокон, отделенные друг от друга перегородками, отходящими от мягкой мозговой оболочки нерва; 7 — центральная вена сетчатки; 8 — центральная артерия сетчатки; 9 — сетчатка; 10 — сосудистая оболочка; 11 — склера; 12 — физиологическая экскавация диска зрительного нерва; 13 — решетчатая пластинка.

    3. н. в глазнице, зрительном канале и полости черепа лежит в наружном и внутреннем влагалищах 3. н., но своему строению соответствующих оболочкам головного мозга (vaginae ext. et int. n. optici). Наружное влагалище соответствует твердой оболочке головного мозга (цветн. рис. 1). Внутреннее влагалище ограничивает изнутри межвлагалищное пространство и состоит из двух оболочек: паутинной и мягкой. Мягкая оболочка непосредственно одевает ствол 3. н., отделяясь от него лишь прослойкой нейроглии. От нее внутрь ствола отходят многочисленные соединительнотканные перегородки (септы), разделяющие 3. н. на отдельные пучки нервных волокон. Межвлагалищное пространство 3. н. является продолжением межоболочечного (субдурального) пространства головного мозга и заполнено цереброспинальной жидкостью. Нарушение оттока жидкости из него приводит к отеку диска 3. н.— застойному соску (см.).

    На расстоянии 7—15 мм от глазного яблока в 3. н., чаще всего с его нижней стороны, входит центральная артерия сетчатки, к-рая проходит в нем в сопровождении вены и в области диска 3. н. делится на ветви, кровоснабжающие сетчатку. У места выхода 3. н. из глазного яблока задние короткие ресничные артерии (аа. ciliares post, breves) образуют в склере артериальное сплетение — сосудистый круг 3. н. (circulus vasculosus n. optici), или артериальный круг Галлера — Цинна, за счет к-рого осуществляется кровоснабжение прилежащей части 3. н. Остальная часть орбитального отдела 3. н. кровоснабжается, по мнению Хейра (S. Hayreh, 1963, 1969), Вулффа (Е. Wolff, 1948), ветвями центральной артерии сетчатки, проходящей в нем, а по данным Франсуа (J. Francois с сотр., 1954, 1956, 1963), в трети случаев имеется специальная аксиальная артерия 3. н. Внутричерепной отдел 3. н. кровоснабжают ветви передней мозговой (a. cerebri ant.), передней соединительной (a. communicans ant.), глазной (a. ophthalmica) и внутренней сонной (a. carotis int.) артерий. Отток венозной крови осуществляется в глазные вены (vv. ophthalmicae) и пещеристый синус твердой оболочки головного мозга.

    Их закладка располагается в области боковых стенок промежуточного мозга, которые потом вытягиваются в виде глазных пузырьков. Эти глазные пузырьки связаны с головным мозгом глазными стебельками.

    К 3-й неделе из эктоневральной закладки центральной нервной системы эмбриона человека в боковых отделах переднего конца эктодермальной борозды возникают глазные ямки. Затем, в процессе превращения мозговой борозды в мозговую трубку, зрительные ямки, перемещаясь, занимают боковое положение и трансформируются в глазные пузыри. В этот период начинается образование примитивного диска зрительного нерва. В этот период полость мозга свободно сообщается с полостями глазных пузырей. Глазные пузыри растут по направлению к эктодерме и сохраняют связь с нервной трубкой посредством глазных стебельков.глазной стебелек

    (caulis opticus, LNE) проксимальная часть глазного бокала, соединяющая глазную чашу с зачатком промежуточного мозга. Соединение их полостей происходит через канал, имеющийся в каждом из двух стебельков. В конце 4-й недели глазной стебелек участвует в формировании зрительного нерва.

    На 6-й неделе эмбрионального развития образуются на границе с пигментным эпителием сетчатки наружная и внутренняя пограничные мембраны. Они отсутствуют в области диска зрительного нерва. Важным для развития глаза являются зачатки нейроэктодермы. Нейроэктодерма при формировании глазного пузырька служит источником для клеток сетчатки, ретинального пигментного эпителия, волокон и глии зрительного нерва.

    Клетки нервного гребня до выхода их из нейроэпителия имеют небольшие содержащие микрофиламенты отростки. Активно перемещаясь от неврального гребешка по направлению к зрительному зачатку, мезэктодермальные элементы участвуют в росте фибробластов склеры и оболочек зрительного нерва.

    Нервный гребень — совокупность клеток у позвоночных, выделяющихся из краевых отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку. Клетки нервного гребня обладают развитой способностью мигрировать в организме. Клетки нервного гребня развиваются в весьма разнообразные структуры. Из-за этих двух особенностей и сравнительной лёгкости экспериментов с этим временным органом нервный гребень широко исследуется в эмбриологии.

    На 7—8-й неделе развития впервые обнаруживается обособленный и окруженный эпиневральной оболочкой зрительный нерв. В этот период уже можно определить появление периневральной оболочки, которая отделяет друг от друга нервные пучки — аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Отличие зрительного нерва от остальных черепных нервов заключается в том, что он, так же как и сетчатка, по развитию является частью головного мозга и покрыт тремя мозговыми оболочками (мягкой, паутинной, твердой). Эта особенность накладывает отпечаток на своеобразие эмбрионального развития зрительного нерва.

    На 9—10-й неделях развития наружный задний квадрант глаза в области выхода зрительного нерва оказывается более выпуклым. На 11-й неделе длина оси глаза равна 4,9-5,9 мм. В этот период на диске зрительного нерва формируется глиозный отросток. На 13-14-й неделях в области диска зрительного нерва видны глиальные клетки овальной формы с мелкими ядрышками. На 15—16-й неделях образуется сосудистый круг зрительного нерва — будущее кольцо Цинна—Галлера. На 19-20-й неделях формируются тенонова капсула глаза и артерии сетчатки в области диска зрительного нерва. Хориоидея состоит из сосудов среднего и крупного калибра, а также имеются хориокапилляры.

    Плод на 23—24-й неделях в области выхода зрительного нерва имеет многочисленные кровеносные сосуды, которые образуют густую сеть. В этот период формируется решетчатая пластинка. В области решетчатой пластинки склеры зрительный нерв имеет все три оболочки, являющиеся продолжением оболочек головного мозга. Выражено межоболочечное пространство, по которому циркулирует лик-вор. Имеется эндоневрий и периневрий. В центре зрительного нерва имеется центральная артерия и вена сетчатки. У плода 31—32-й недель (8 лунных месяцев) продолжается дальнейшее развитие зрительного нерва и хиазмы. К 36—40-й неделе глаз эмбриона приобретает структуру новорожденного.
    Таким образом, зрительный нерв начинает обособляться с 1,5-месячного периода эмбрионального развития. Это осуществляется в результате замещения в области диска глиальной ткани тончайшими нервными волоконцами, которые идут от ганглиозных клеток сетчатки. В этот период тонкий стволик зрительного нерва уже оказывается обернутым эпиневральной и периневральной оболочками, идет образование эндоневриума.
    Раньше всего происходит обособление периферической части зрительного нерва — внутриглазной и внутриглазничной. Затем идет обособление центральной части зрительного нерва — внутриканальцевой и внутричерепной. Интенсивное увеличение длины и поперечного размера зрительного нерва происходит в период с VII до X лунного месяца. Со времени обособления (1,5 мес эмбрионального развития) до момента рождения ребенка средняя длина зрительного нерва увеличивается с 9,3 до 23,2 мм.

    Плод на 23—24-й неделях в области выхода зрительного нерва имеет многочисленные кровеносные сосуды, которые образуют густую сеть. В этот период формируется решетчатая пластинка. В области решетчатой пластинки склеры зрительный нерв имеет все три оболочки, являющиеся продолжением оболочек головного мозга. Выражено межоболочечное пространство, по которому циркулирует лик-вор. Имеется эндоневрий и периневрий. В центре зрительного нерва имеется центральная артерия и вена сетчатки. У плода 31—32-й недель (8 лунных месяцев) продолжается дальнейшее развитие зрительного нерва и хиазмы. К 36—40-й неделе глаз эмбриона приобретает структуру новорожденного.

    Таким образом, зрительный нерв начинает обособляться с 1,5-месячного периода эмбрионального развития. Это осуществляется в результате замещения в области диска глиальной ткани тончайшими нервными волоконцами, которые идут от ганглиозных клеток сетчатки. В этот период тонкий стволик зрительного нерва уже оказывается обернутым эпиневральной и периневральной оболочками, идет образование эндоневриума.

    Раньше всего происходит обособление периферической части зрительного нерва — внутриглазной и внутриглазничной. Затем идет обособление центральной части зрительного нерва — внутриканальцевой и внутричерепной. Интенсивное увеличение длины и поперечного размера зрительного нерва происходит в период с VII до X лунного месяца. Со времени обособления (1,5 мес эмбрионального развития) до момента рождения ребенка средняя длина зрительного нерва увеличивается с 9,3 до 23,2 мм.

    Зрительный стебель соединяет зрительный бокал и мозг (forebrain). Приблизительно на 4-й неделе (размер эмбриона равен 4,0—4,5 мм) стенка зрительного стебля инвагинирует и образуется борозда — эмбриональная щель. В эмбриональной щели размещается ветвь примитивной глазной артерии, будущей гиалоидной артерии. Губы эмбриональной щели постепенно смыкаются вокруг гиалоидной артерии (размер эмбриона равен 12—17 мм). Этот процесс завершается к 6—7-й неделе (размер эмбриона равен 20 мм) (рис. 5.9.1, 5.9.2)

    Рис. 5.9.1. Схема закрытия эмбриональной щели и трансформации зрительного стебелька в зрительный нерв: а — зрительный бокал на 5-м месяце эмбриогенеза. Гиалоидные артерии проникают в хороидальную щель вблизи зрительного стебелька и выполняют полость первичного стекловидного тела, окружая заднюю поверхность хрусталика (по Pansky, 1982); б, в, г — поперечные срезы зрительного стебелька на 6, 7 и 9-й неделях эмбрионального развития. После закрытия хориоидальной щели гиалоидная артерия (ветвь глазной артерии) полностью окружается нервными волокнами ганглиозных клеток сетчатой оболочки, растущими по направлению мозга (по Sadler, 1990) (1 — межсетчаточное пространство; 2— хрусталиковых пузырек; 3 — поверхностная эктодерма; 4 — хориоидальная (сосудистая) щель; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — стенка третьего желудочка; 7 — зрительный стебелек; 8 — сенсорная часть сетчатки; 9 - пигментный эпителий сетчатки; 10 наружный слой зрительного стебелька; 11—просвет зрительного стебелька; 12 — нервные волокна; 13 — гиалоидная артерия; 14 — хориоидальная щель; 15 — нервные волокна зрительного нерва; 16 — центральная артерия сетчатки)

    Рис. 5.9.2. Развитие зрительного нерва и диска зрительного нерва (по Duke-Elder, 1963): а — эмбрион 45 мм; 6 — эмбрион 67 мм; в — эмбрион 97 мм; г — эмбрион 160 мм (1 — сосочек Бергмайстера; 2 — гиалоидные сосуды; 3 — нервные волокна)
    Базальная мембрана, первоначально покрывающая наружную поверхность эмбриональной щели, подвергается обратному развитию. Нервные волокна ганглиозных клеток проходят через участки, возникшие в результате вакуолизации и дегенерации части клеток внутренней стенки зрительного стебелька. Вскоре стебель полностью заполняется нервными волокнами (эмбрион 30 мм). В это время часть клеток внутреннего слоя зрительного стебля трансформируется в глиальные клетки, образуя так называемую наружную мантию. Они также участвуют в образовании решетчатой пластинки (8-я неделя развития).

    Увеличение височной части глаза приводит к смещению зрительного нерва в назальную сторону. При этом он достигает длины 7—8 мм и толщины 1,2 мм. Оболочки зрительного нерва развиваются из клеток нейрального гребня (4—5-й месяц эмбрионального развития).

    Сосочек Бергмайстера (Bergmeister) (рис. 5.9.2). Сосочек Бергмайстера образуется в результате накопления глиальных клеток в центре диска зрительного нерва к 9-й неделе развития. Эти клетки образуют конус, основание которого располагается на внутренней пограничной мембране, а верхушка распространяется на определенное расстояние в стекловидное тело вокруг клокетова канала. Стимулом к пролиферации этих клеток является тракция диска зрительного нерва волокнами стекловидного тела после прекращения роста первичного стекловидного тела. Последующий некроз ткани приводит к образованию «физиологической чаши». При этом сосочек атрофируется. В некоторых случаях сосочек Бергмайстера сохраняется и после рождения, что не приводит к существенному изменению зрительных функций.

    Зрительный стебель - прообраз зрительного нерва - первоначально полая трубчатая структура, соединяющая глазной пузырек с передним мозгом. Приблизительно к шестой неделе развития аксоны развивающихся ганглионарных клеток проходят сквозь вакуолизированные клетки внутренней стенки зрительного стебля. От центральной части диска берет начало артерия стекловидного тела, окруженная глиальной оболочкой. Сосочек Бергмейстера представляет собой рудимент глиальной оболочки вокруг артерии стекловидного тела, выраженность которого зависит от степени редукции образующих его тканей. Глиальные клетки этой области мигрируют в зрительный нерв и формируют первичный диск зрительного нерва. Глиальные клетки вокруг зрительного нерва и глиальная часть решетчатой пластинки появляются из внутреннего слоя зрительного стебля нейроэктодермального происхождения. Позднее развивается мезенхимальная часть решетчатой пластинки (из клеток нервного гребня). К третьему месяцу зрительный нерв сдвигается в назальном направлении из-за преимущественного увеличения размеров заднего полюса в височной его части.

    Ткань Kuhnt, которая окружает внутриглазной отдел зрительного нерва и действует как барьер между зрительным нервом и сетчаткой, берет начало от глиальной ткани области диска и мезенхимы близлежащих развивающихся ретинальных сосудов. Миелинизация зрительного нерва начинается в области хиазмы приблизительно с седьмого месяца развития и прогрессирует в направлении глаза, останавливаясь на уровне решетчатой пластинки приблизительно к первому месяцу постнатальной жизни. При рождении миелиновая оболочка тонкая, но постепенно, вплоть до подросткового возраста, количество ее слоев увеличивается.

    Миелинизация волокон зрительного нерва во взрослом состоянии наблюдается в случаях продолжения процесса миелинизации за пределы решетчатой пластинки, вероятно, вследствие гетеротопической локализации олигодендроцитов или глиальных клеток в пределах интраретинальной части зрительного нерва. Это предположение не совпадает с теорией врожденного дефекта решетчатой пластинки, способствующего миелинизации за ее пределы.

    Развитие аксонов ганглиозных клеток



    На 10—12-й неделях эмбрионального развития в зрительном нерве обнаруживается до 1,9 млн аксонов ганглиозных клеток. На поперечном разрезе они имеют круглую форму, цитоплазма их бледная и содержит микротрубочки, микрофиламенты и редкие митохондрии.

    Количество аксонов быстро увеличивается, так что приблизительно к 16-й неделе эмбрионального развития зрительный нерв содержит уже 3,7 млн аксонов. К 33-й неделе 70% аксонов исчезает, и их число уменьшается до 1,1 млн.

    Прогрессирующее снижение числа аксонов частично связано с дегенерацией (апоптоз) ганглиозных клеток эмбриональной сетчатки. Определенная потеря связана и с процессами сегрегации их терминалов с нейронами наружного коленчатого тела. В последнее время показано, что процессы апоптоза нейронов сетчатки регулируют факторы, выделяемые пигментным эпителием сетчатки.

    Рост аксонов ганглиозных клеток в направлении среднего мозга (область будущих наружных коленчатых тел) происходит благодаря наличию на их конце филоподий, между которыми располагаются как бы гофрированные мембранные образования — ламелоподии. Филоподий активно взаимодействуют с окружающими структурами, проникая в ткань все глубже и глубже, в результате чего и происходит направленный рост аксонов. Именно филоподий направляют рост аксонов, определяя, таким образом, точность ретинотопической организации волокон в зрительном нерве, зрительном перекресте и зрительном пути. Роль филоподий в направленном росте аксонов была доказана в эксперименте путем введения в эмбрионы. выращиваемые in vitro, цитохалазина В. который разрушает филоподий. При этом аксоны ганглиозных клеток сетчатки не достигли центров мозга.

    Аксоны ганглиозных клеток растут со скоростью приблизительно 60—100 мкм/ч, причем скорость может изменяться в зависимости от участка пути и типа глиального окружения. Зоны роста аксонов чаще обнаруживаются в наружных слоях зрительного нерва, т. е. вблизи мягкой мозговой оболочки. Это, по всей видимости, отражает различную скорость дифференциации ганглиозных клеток периферии и центральных областей сетчатой оболочки.

    В области зрительного перекреста аксоны ганглиозных клеток начинают более активно взаимодействовать с глиальными элементами. При этом ультраструктурно выявляются специализированные образования как в аксонах ганглиозных клеток, так и глиальных клеток (уплотнения мембраны и их инвагинация). Именно это взаимодействие осуществляет направление дальнейшего роста перекрещивающихся и неперекрещивающихся волокон зрительного нерва.

    В процессе роста аксонов ганглиозных клеток, перекрещивания волокон и образования ретинотопических контактов с нейронами наружных коленчатых тел большую роль играют различные адгезивные вещества. На настоящий момент времени выявлено много подобных веществ. К таковым, в первую очередь, относится мембранный гликопротеид — невральная клеточная адгезивная молекула (NCAM), обнаруженная в месте роста аксонов ганглиозных клеток сетчатки у многих животных.

    В процессе роста аксонов ганглиозных клеток сетчатки и их ретинотопической организации принимают участие и некоторые маркерные гены, экспрессия которых обнаруживается именно в местах перекрещивания волокон в эмбриональном периоде у многих животных. К таковым относятся TAG-1 и TAG-2. Именно эти гены активируют синтез иммуноглобулина L1, который, в свою очередь, обнаруживается в месте взаимодействия зон роста аксонов с глиальными клетками и, по мнению ряда исследователей, предопределяет направленность роста аксонов в области перекреста. Если вышеприведенные факторы благоприятствуют росту аксонов, то хондроитинсульфат, наоборот, тормозит рост аксонов.

    Рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки, их перекрест в области хиазмы и ретинотопическая проекция на наружное коленчатое тело находятся под генетическим контролем. Наиболее доказано участие в этих процессах генов семейства Рах, а именно Рах-1, Рах-6, Рах-9. Подтверждением тому являются экспериментальные наблюдения, указывающие на то, что при мутации этих генов у экспериментальных животных развиваются различные аномалии глазного яблока. При мутации гена Рах-2 у мышей отмечено нарушение закрытия эмбриональной щели глаза и, естественно, нарушение формирования аксонов ганглиозных клеток сетчатки, глиальных элементов. Наличие мутации этого гена у человека привело к развитию колобомы и других серьезных аномалий глаза. Нарушения функции регуляторных генов могут привести к отсутствию перекрещивания волокон зрительного нерва в хиазме вообще. Такое состояние описано у овец. Отсутствие перекрещивания волокон в хиазме у человека впервые было описано Везалиусом в 1543 г. Apkarian et al. описали еще два таких случая.

    Помимо регуляторных генов семейства Рах в регуляции роста аксонов и их перекрещивания принимают участие и другие гены, в частности гены BF-2, Dlx-2, Nkx-2.

    Описывая механизмы, управляющие ретинотопической организацией волокон зрительного нерва и их перекрестом в хиазме, нельзя не остановиться и на роли нейронов, расположенных в эмбриональном периоде в области хиазмы.

    Благодаря методам иммуноморфологии установлено, что маркерные гены, участвующие в регуляции роста аксонов ганглиозных клеток, обнаруживаются в нейронах промежуточного мозга, на месте которых в последующем сформируется перекрест. Эти нейроны располагаются в виде клина, острие которого направлено кпереди. Именно в этих клетках выявляется ряд веществ, непосредственно регулирующих рост аксона. Это иммуноглобулин L1, который способствует росту аксона ганглиозной клетки сетчатки, гликозилированная молекула поверхности клетки CD44, отличающаяся противоположным эффектом. Аксоны ганглиозных клеток не проникают и не пересекают те области, где в нейронах обнаруживается экспрессия указанных маркерных генов. Скорее, они как бы «отворачиваются» от них, направляясь контрлатерально и формируя крестообразную структуру хиазмы. Доказательством участия этих клеток в формировании перекреста является избирательное их повреждение при помощи антител к CD44. В результате подобного воздействия аксоны ганглиозных клеток теряют способность формировать перекрест. Близкую функцию выполняют и некоторые другие маркерные гены, в частности GAP-43.

    В регуляции перекрещивания волокон зрительного нерва в области хиазмы участвуют также глиальные элементы. Правда, механизмы участия глии пока не совсем ясны. По всей видимости, вызревающие глиальные элементы тормозят рост аксонов ганглиозных клеток, направляя аксоны в область с меньшим количеством недифференцированных глиальных элементов, т. е. отклоняя их от ипсилатерального распространения. Процесс регуляции роста аксонов глиальными элементами, видимо, осуществляется рядом биологически активных веществ, синтезируемых олигодендроцитами и астроцитами.

    Миелинизация аксонов. Миелинизация волокон зрительного нерва начинается около зрительного перекреста на седьмом месяце эмбрионального развития. Процесс миелинизации останавливается у решетчатой пластинки, что чаще всего бывает на первом месяце после рождения. У новорожденных миелиновый слой вокруг аксонов ганглиозных клеток довольно тонкий и содержит большое количество холестерина. С возрастом число миелиновых слоев постепенно увеличивается.

    По мере формирования зрительного нерва как анатомического образования отмечается проникновение между пучками аксонов ганглиозных клеток сетчатки соединительнотканных клеток, которые синтезируют волокна и основное вещество. В дальнейшем в этой соединительной ткани выявляются кровеносные сосуды. Параллельно с этим процессом вокруг нерва отмечается уплотнение клеток эктомезенхимы, дифференцирующейся к пятому месяцу в оболочке нерва.