• Название:

    Лекция орган. включ. полная

  • Размер: 0.14 Мб
  • Формат: DOC
  • или



Лекция № 2
Раздел ЦИТОЛОГИЯ
Понятие цитология
Цитология - наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток и неклеточных структур, которые являются производными клеток.
К неклеточным структурам относятся: симпласты, синцитии и межклеточное вещество, которые в свою очередь являются структурными единицами тканей.
Краткая характеристика:
Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению.
Клетки животных тканей разнообразны по форме и по внутреннему строению, т.е. содержанию тех или иных органелл.
Выделена закономерность: форма и строение клетки определяют ее функции.
Форма и ультраструктурная организация их зависит от возраста, т.е. от степени дифференцированности клеток.
По форме зрелые клетки бывают:
круглыми - клетки крови;
плоскими; кубическими или цилиндрическими - в эпителиальной ткани
веретенообразным - в гладкой мышечной ткани;
отростчатыми - нервные клетки и другие.
Неклеточные структуры: симпласты, синтиций, межклеточное вещество.
Неклеточные формы, как и клетки являются структурными элементами тканей животного происхождения.
Симпласты и синцитии образуются в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий).
1.Симпласты (миосимпласты или мышечные волокна) являются структурной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани.
Симпласты содержат несколько десятков или даже сотен ядер и превышают размеры клеток в десятки раз.
Симпласты - овальной формы (длина от 60 мкм до 12 см при гипертрофии, толщина от 50 мкм до 100 мкм.
С поверхности покрыты оболочкой – саркоплазмой, которая ограничивает общую цитоплазму – саркоплазму.
В цитоплазме имеются все органеллы общего и специального назначения – миофибриллы.
Основную функцию сокращения симпластов обеспечивают миофибриллы.
2.Синцитий - эти структуры имеют сетчатый характер.
В расширенных участках цитоплазмы располагаются ядра и другие органеллы общего назначения, из них наиболее развиты лизосомы.
Истинных синцитиев в организме млекопитающих нет. Синцитий покрывает ворсины хориона - зародышевой (временной) оболочки, которая имеется лишь в утробный период развития зародыша млекопитающих животных и человека.
Основная функция синцития - защитная, она препятствует проникновению в кровь плода вредных веществ, микробов.
3.Межклеточное вещество (МКВ).
В свою очередь оно состоит из основного или аморфного и волокон.
МКВ образуется за счет деятельности определенных клеток тканей внутренней среды (соединительной, крови, хрящевой, костной).
Химический состав его различен у тканей.
Этим объясняется и особенность их строения и функций.
Главная функция - формообразующая, кроме того, участвует в трофике тканей.
Общий принцип строения клетки
Основные компоненты клетки или субклеточные образования:
1.оболочка (плазмолемма).
Плазмолемма, окружает цитоплазму.
Нередко ее рассматривают как одну из органелл цитоплазмы
2. ядро
3. цитоплазма.
Субклеточные образования хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью.
Оболочка (плазмолемма).
Плазмолемма, окружает цитоплазму.
Нередко ее рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.

Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 (гепатоциты) и более ядер (многоядерные клетки макрофаги- остеокласты).
По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение) клетки подразделяются на:
- клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы);
- клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).
Ядерно-цитоплазматические отношения меняются в процессе жизненного цикла клеток.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органеллы.
Гиалоплазма или матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки.
Химический состав.
Гиалоплазма состоит из воды (90 %) и различных биополимеров (7 %) белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности.
В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Физические свойства.
Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках.
В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения.
При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток.
Через оболочку (билипидную мембрану) гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой.
Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.
Биологические свойства цитоплазмы (физиологические отправления) клеток.
Эти признаки характерны только для живого.
Главный признак (свойство) –
1.обмен веществ, 2.чувствительность, 3.раздражимость, 4.возбудимость, движение, 5. адаптация, 6.размножение.
Ультраструктурное строение и функции органелл.
Определение:

Органеллы - обязательные микроструктуры цитоплазмы клетки, которые характеризуются определенным строением и призваны выполнять конкретные функции.
Классификация органелл:
1.по строению
2.по назначению.
По строению органеллы делятся на две группы: 1 группа - мембранного строения, 2 группа – немебранного строения.
Строение цитоплазматической мембраны (ЦПМ).
В основе органелл мембранного строения лежит белково-липидный комплекс жидкостно-мозаичная, динамичная цитоплазматическая мембрана (ЦПМ).
Химический состав - состоит из белков (50-55 %) и липидов (40 %).
Схема ультраструктуры:

Рис
двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков - интегральных и полуинтегральных.
Строение среднего билипидного слоя цитоплазматической мембраны.
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина.
При этом в каждой липидной молекуле различают две части:
- гидрофильную головку;
- гидрофобные хвосты.
Гидрофобные хвосты липидных слоев молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой.
Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой.
Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
Гидрофильные головки обеспечивают транспорт жирорастворимых веществ.
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.
По расположению и функции выделяют три вида белковых молекул.
По локализации в мембране белки подразделяются на:
1. интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);
2.полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
3. покровные, прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
Белки плазмолеммы выполняют следующие функции.
У всех белков основная функция – строительная, кроме того, каждый вид белков выполняет специфическую роль:
- покровные белки – формообразующая, разграничительная, рецепторная.
- полуинтегральные белки выполняют роль активного транспорта аминокислот в клетку или из клетки.
- интегральные белки участвуют в транспорте электролитов, ионов.
Строение плазмолеммы – оболочки клетки.
Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)
Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм и более.
Химический состав - состоит из белков 50-55 %, 40 % из липидов, 5-10 % - углеводов (в составе гликокаликса),
Ультраструктура.
Плазмолемма состоит из трех слоев, которые четко просматриваются на электроннограммах.
1.наружный (электронноплотный)
2.промежуточный (с низкой электронной плотностью)
3.внутренний (электронноплотный)
Плазмолемму можно представить схематично.
1.Наружный надмембранный слой, или гликокаликс хорошо развит у ряда дифференцированных, зрелых клеток.
Представлен молекулами углеводов, имеющими вид разветвленных цепочек.
Молекулы углеводов структурно связаны с белками и липидами ЦПМ. Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны с цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды.
Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс.
Гликопротеиды обладают антигенными свойствами, т.е. выполняют защитную функцию.
Хорошо развит гликокаликс у эпителиальных клеткок, яйцеклетки и сперматозоидов.
Кроме того, между молекулами углеводов располагаются белки – рецепторы и белки – ферменты.
Таким образом на уровне гликокаликса у эпителия кишечной трубки происходит пристеночное пищеварение.
2. Промежуточный слой плазмоллеммы представлен ЦПМ.
3. Подмембранный (внутренний) слой образован микротрубочками и микрофиламентами. Внутренний слой расположен со стороны цитоплазмы клетки.
Он представлен двумя видами структур: микрофилламентами и микротрубочками, которые вместе выполняют роль цитоскелета.
Микрофиламенты – это фибриллярные сократительные белки. Кроме того, микрофиламенты сокращаясь участвуют в процессах выведения веществ и включений из цитоплазмы клеток. Микротрубочки дополнительно участвуют в транспорте ионов, электролитов через цитоплазму клеток.
Степень развития структур цитоскелета неодинакова у различных клеток.
Это определяется функцией клеток.
Хорошо развит цитоскелет у эпителиальных - секреторных, всасывающих, нервных клеток.
Функции плазмолеммы:
1. Разграничивающая (барьерная);
2. Антигенная - защитная.
Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки гликопротеиды гликокаликса, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.
3. Участие в образовании межклеточных контактов.
Виды контактов:
Простое - сближение клеток синцитий до 15-20 нм. ( происходит взаимодействие гликокаликсов соседних клеток)
Плотное - оболочки максимально сближены, сливаются, обеспечивают механическое сближение, (миокардиоциты )
Десмосомы - небольшая площадка до 0,5 мкм, электронноплотная.
Щелевидное соединение (нексус) - 0,5 - 3 мкм, где между оболочками до 2-3 нм в цитоплазме обоих клеток имеются каналы, состоящие из белковых комплексов (коннексомы).
Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения.
4. Рецепторная.
Эту роль выполняют рецепторные белки, а также гликопротеиды, которые формируют на поверхности мембраны специфические структуры.
Пример: штифтики у ре-цепторных вкусовых луковиц, булавы - у чувствительных обонятельных клеток и т.д. Существуют специфические рецепторы к гормонам, медиаторам, антигенам, или к определённым белкам.
Есть рецепторы, отвечающие за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета. Есть рецепторы, реагирующие на физические факторы, родопсин - фоторецепторный белок ястпоен в плазмолемму светочувствительных клеток.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества.
Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток.
5.Транспортная функция.
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:
адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.

пассивный транспорт (Н2 О, ионы низкомолекулярных веществ).
активный перенос (против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ (АК, углеводы)).
Эти процессы сопряжены с транспортом ионов, принимают участие специальные белки - переносчики - полуинтегральные белки
транспорт крупных биополимеров путем фагоцитоза и пиноцитоэа
6.Участие во внутриклеточном пищеварении.
Этапы: сорбция, образование впячивания внутрь клетки, отшнуровывание, слияние с первичными лизосомами, образование фагоцитарных вакуолей (фагосом), расщепление до мономеров, транспорт их в гиалоплазму, реутилизация их (включение в обмен клетки).
Участие в образовании органелл спец. назначения: микроворсинок, ресничек, жгутиков, псевдоподии при передвижении клетки. Ультраструктура и функции ядра.
Ядро имеется в любой соматической клетке, кроме зрелых эритроцитов. В некоторых соматических клетках может быть 2-3 ядра (многоядерные клетки, которые образуются в результате незавершенного митоза. Происходит удвоение ДНК, далее - кариотомия, а цитотомия отсутствует).
Функции ядер соматических и половых клеток:
- барьерная, (отделяет содержимое ядра от цитоплазмы), ограничивает доступ крупных агрегатов биополимеров.
- хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
- репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;
- редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
- передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
- реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза информационной, рибосомальной и транспортной РНК.
- обеспечивает синтез белка.
- обеспечивает синтез всех видов РНК.
- образование субъединиц рибосом.
- регулирует обменные процессы клетки
- наружная оболочка в ряде клеток участвует в синтезе белка.
- внутренняя мембрана обеспечивает примембранную локализацию гетерохроматина.
Ультраструктура ядра.
Основные структуры ядер.
Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, хроматина и ядрышек или хромосом.
Ядерная оболочка
Ядерная оболочка состоит из двух ЦПМ - внешней и внутренней.
Внутренняя и наружная мембраны, замыкаясь на себя образуют поры.
Поры динамичные структуры.
Положение их постоянно меняется в ядерной оболочке.
Поры закрыты белковыми комплексами (7 глобулярных молекул белка, соединенных с 8-ой глобулярной молекулой, которая расположена в центре) Таких образований в поре 3 ряда.
Белковые комплексы и диаметр пор обеспечивают избирательную проницаемость веществ их цитоплазмы в кариоплазму и наоборот. Наружная мембрана оболочки оказывается прерванной.
В этих участках она переходит в мембраны ЭПС. Между наружной и внутренней мембранами оболочки ядра имеется перинуклеарное пространство.
Оно заполнено цитоплазмой.
На наружной поверхности, обращенной к цитоплазме клетки, расположены рибосомы, синтезирующие белок.
С внутренней поверхностью оболочки ядра связан гетерохраматин.
Химический состав кариоплазмы.
В состав кариоплазмы входят: вода, микро-макро элементы, нуклеиновые кислоты:

ДНК и РНК гистоновые и негистоновые белки, углеводы до 5%, нет липидов.
Эти биополимеры в основном входят с состав хромосом.
Следует выделить и обменную функцию белков кариоплазмы.
Характеристика структурных элементов.
Хроматин- хромосомы, утратившие в интерфазу компактную форму.
Хроматин - это деконденсированные хромосомы.
Зоны плотной деконденсации называют эухроматимом.
При неполном конденсировании выделяют гетерохроматин.
Степень деконденсации отражает функциональную нагрузку ядра и клетки.
Чем диффузией распылен хроматин, тем больше синтетические процессы
Максимальная конденсация перед митозом или в старых клетках
Ядрышко - это самая плотная структура, является производным хромооомы, одним из её локусов.
С высокой концентрацией РНК в интерфазе.
Роль:

- это место образования рибосомных (р-РНК) субъединиц рибосом.
Образование ядрышек происходит на хромосомах в области ядрышковых организаторов (вторичной перетяжки).
Строение:
С помощью электронного микроскопа в ядрышке выделено 2 компонента.
В центре - фибриллярный - это рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.
В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышковых организаторов.
По периферии - гранулярный - образует часто нитчатые структуры - нуклеолонемы - это созревающие субъединицы рибосом.
При действии не которых веществ актиномицина, углеводородов канцерогенных наблюдается ряд изменений: сжатие обособление фибриллярных и гранулярных зон, распад всей структуры.

Органеллы
Органеллы - постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
Классификация органелл
Органеллы цитоплазмы клеток классифицируют по двум признакам: по 1.строению и 2. назначению (функции).
1. По строению органеллы в свою очередь делятся на:
мембранные органеллы и немембранные.
К группе мембранных органелл относятся:
-оболочка клетки
-оболочка ядра
- митохондрии,
- эндоплазматическая сеть,
- пластинчатый комплекс Гольджи,
- лизосомы,
- пероксисомы;
К группе немембранных органелл:
рибосомы,
клеточный центр,
микротрубочки,
микрофибриллы,
микрофиламенты.
Общая характеристика мембранных органелл
Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:
Они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду.
Стенка их состоит из цитоплазматической мембраны, однако, имеются и некоторые особенности:
толщина билипидных мембран органелл колеблется, достигая 7 нм.
- мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны.
Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом - встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться.
Этим достигается рециркуляция мембран.
Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе.
Строение митохондрий
Митохондрии - наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.
Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование.
Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы).
Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая.
Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм.
При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы.
Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы.
В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы.
Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).
Функции митохондрий
Функции митохондрий - образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме.
Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул.
Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.
Различают две разновидности эндоплазматической сети:
зернистая (гранулярная или шероховатая);
незернистая или гладкая.
На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы.
В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки.
Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.
Функции зернистой эндоплазматической сети:
синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
конденсация и модификация синтезированного белка;
транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
синтез билипидных мембран.
Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.
Функции гладкой эндоплазматической сети:
участие в синтезе гликогена;
синтез липидов;
дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.
Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной.
Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы.
Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки.
При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.
В диктиосоме различают два полюса:
цис-полюс - направлен основанием к ядру;
транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.
Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети.
От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки.
Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функции пластинчатого комплекса:
транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;
образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
участие в обмене углеводов;
синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию.
Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.
Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа.
Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты.
Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.
Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.
Классификация лизосом:
первичные лизосомы - электронноплотные тельца;
вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.
Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной.
При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы.
После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее).
Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур.
Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.
Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной.
Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу.
Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме.
Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.
В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:
в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;
в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.
Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.
Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы.
Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.
Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве.
Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом.
Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.
Пероксисомы - микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении амин.
2.Строение и функции немембранных органелл
Рибосомы - аппарат синтеза белка и полипептидных молекул.
По локализации подразделяются на:
свободные (находятся в гиалоплазме);
несвободные или прикрепленные (связаны с мембранами эндоплазматической сети).
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц.
Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке.
Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме.
Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом - полисомы.
Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленные синтезируют белки "на экспорт".
Клеточный центр - цитоцентр,
В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:
диплосомы;
центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей - материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу.
Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3-0,5 мкм).
Стенка цилиндра образована микротрубочками. Микротрубочки с помощью "ручек" объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов.
Центросфера - бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиально отходят микротрубочки (лучистая сфера).
Функции цитоцентра:
- положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяет их полярную дифференцированность;
- образование веретена деления в профазе митоза;
- участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
- центриоли участвуют в образовании аксонемы.
Это представляют из себя также цилиндры, но стенка их образована 9 дуплетами.
Дуплеты соединяются также сократительными белками ручек.
Белки ручек закономерно сокращаются, обеспечивая характерные движения аксонемы ( винтообразное, волнообразное, воронкообразное и др.) В центре аксонемы расположена еще пара микротрубочек.
Разновидности аксонем:

1. базальные тельца, лежащие в основании ресничек – органелл специального назначения.
Реснички характерны для реснитчатых эпителиальных клетках, выстилающих воздухоносные пути;

2-ой разновидностью аксонем является жгутики, расположенные в хвоством отделе сперматозоидов.
Они обеспечивают движение мужских половых клеток.
Микротрубочки - полые цилиндры (внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков).
Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований - глобул, диаметром 5 нм.
Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться.
Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза.
Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями.
Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений.
Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются.
Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков.
Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы.
Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие).
Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию.
В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль.
Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках.
Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы.
В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений:
перемещение органелл;
ток гиалоплазмы;
изменение клеточной поверхности;
образование псевдоподий и перемещение клетки.
Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы - миофибриллы.
Классификация органелл по назначению (функции)
1.группа:

Органеллы общего назначения присущие всем клеткам и обеспечивают различные стороны жизнедеятельности клетки, т. е. в целом - обмен веществ.
К этой группе относятся:

1. ядро, 2.оболочка – цитолемма (плазмолемма), 3.ЭПС, 4.аппарат Гольджи, 5. рибосомы, 6.митохондрии, 7.лизосомы, 8.пероксисомы, 9.клеточный центр (см. описание строения и функции выше).
2 группа:

Органеллы специального назначения имеются только у дифференцированных, зрелых функционирующих клетках и выполняют специфические (конкретные) функции этих клеток.
Органеллы специального назначения в зависимости от источника формирования и расположения, делятся на:
А. цитоплазматические:
1. миофибриллы (будут рассмотрены при изучении мышечной ткани.
2. нейрофибриллы (фибриллярные сократительные белки – цитоскелет нейронов, участвуют в движении цитоплазмы, а значит в передаче нервного импульса)
3. тонофибриллы (фибриллярные сократительные белки – цитоскелет эпителиальных клеток, участвуют в процессах выведения веществ из клетки, обеспечивают перемещение органел в цитоплазме клетки).
В основе строения миофибрилл, нейрофибрилл и тонофибрилл лежат фибриллярные белки, различные по химическому составу.
4. базальные тельца ресничек (видоизмененный клеточный центр – аксонема, обеспечивает колебание ресничек).
5. жгутик (видоизмененный клеточный центр – аксонема, расположен в хвостовом отделе сперматозоида, обеспечивает движение)
Б. органеллы клеточной поверхности:
6. реснички.
Образованы за счет выпячивания оболочки апикальной поверхности и цитоплазмы эпителиальных клеток, в цитоплазме клетки у основания реснички расположено базальное тельце (видоизмененный клеточный центр – аксонема).
Функция: колебательными движениями реснички удаляют во внешнюю среду инородние частицы с поверхности слизистой оболочки воздухоносных путей.
7. микроворсинки.
Образованы за счет субмикроскопических выпячиваний оболочки апикальной поверхности эпителиальных клеток, формируя щеточную каемку.
Роль – увеличивают поверхность.
Характерны для всасывающих клеток канальцев почек, кишечника.
8. базальная исчерченность.
Образована за счет складочек (инвагинаций) оболочки базальной поверхности эпителиоцитов и митохондрий, расположенных вертикально в этих складочках.
Жизненный цикл клетки
Понятия клеточного и жизненного цикла не четко разграничены.
Жизненный цикл и клеточный цикл чаще воспринимаются как синонимы.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления.
Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим или клеточным циклом.
Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1.митоз, 2. интерфаза. В каждом из них выделяются стадии (см. учеб. гистологии и биологии).
Биологическое значение митоза (деления соматической клетки):
- сохранение генотипа клеток, характерного для определенного вида животных, человека.
поддержание популяции клеток данной ткани,
обеспечение физиологической и репаративной регенерации клеток ткани.
Интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями. В этот период клетка готовится к новому митозу.
Биологическое значение интерфазы:

Происходит рост клетки (пресинтетическая стадия), но в процесс дифференцировки не вступает.
В синтетический период происходит удвоение ДНК. В постсинтетический период накапливается энергия клетки, происходит синтез Т- РНК.
Митоз подразделяется на 4 фазы:
профаза;
метафаза;
анафаза;
телофаза.
В каждой фазе происходят определенные структурные преобразования.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.
В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки.
В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.
В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов.
Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомией - перетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток.
Интерфаза подразделяется на 3 периода:
J1, или пресинтетический;
S, или синтетический;
J2, или постсинтетический.
Таким образом, условно разграничим понятия клеточного и жизненного циклов.
Клеточный цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления.
Жизненный цикл - это период от деления клетки до ее естественной гибели или смерти.
Этот период характерен для дочерних клеток, образованных в результате митоза.
После деления материнской клетки дочерняя клетка проходит следующие стадии: роста, дифференцировки (созревания), функционирования, старения, и гибели.
В период Роста за счет пластического синтеза формируются органеллы общего назначения, которые и обеспечивают увеличения объема клетки и поддержание ее обмена веществ.
В период дифференцировки происходит усложнение внутренней организации клетки, формируются органеллы специального назначения, формируется определенная форма клетки.
В период функционирования (он самый продолжительный) клетка активно выполняет свои специфические функции.
Далее объем резервов клетки уменьшается, органеллы не восстанавливаются, постепенно развиваются деструктивные процессы в цитоплазме.
Функциональная активность клетки падает, клетка стареет и погибает.
Продолжительность этих периодов различна у клеток разных тканей.
В организме млекопитающих и человека можно выделить несколько группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:
1. Малодифференцированные или стволовые (камбиальные).
Они активно делятся митозом, т.е. для них характерен лишь клеточный цикл. Эти стволовые клетки обеспечивают регенерацию клеток эпителиальной ткани, крови, костной, хрящевой тканей.
2. Редко делящиеся клетки.
При определенных стимуляциях, воздействии на орган клетки дедифференцируются (омолаживаются под действием определеннных факторов) и способны вступать в митотическое деление. (клетки печени - гепатоциты);
3. Неделящиеся клетки.
Так нейроны нервной ткани и миокардиоциты после рождения человека, животных утрачивают способность делиться митозом.
Большинство дифференцированнных, т. е. зрелых клеток тканей так же утрачивают способность делиться митозом.
Репродукция клеток.
Различают два основных способа размножения клеток:
- Митоз (кариокенез) - непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам стволовым, малодифференцированным клеткам.
- Прямое деление – амитоз.
В литературе нередко описывают третий способ деления клеток - амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной.
Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.
- Мейоз или редукционное деление - характерно только для половых клеток.
Внутриклеточная регенерация (эндорепродукция) - тип репродукции клеток характерен для дифференцированных, функционально активных клеток.
Внутриклеточная регенерация – это способность клеток восстанавливать органеллы клеток, разрушенные в результате функционирования или в под действием вредных факторов внешней и внутренней среды на организм.
Кроме того, ряд ученых к эндорепродукции относят полиплоидию и компенсаторную гипертрофию.
Компенсаторная гипертрофия представляет увеличение объема клетки.
Полиплоидию - увеличение количества ДНК в хромосомах.
В ряде клеток (гепатоциты) плоидные ядра подвергаются кариотомии.
В результате образуются двуядерные клетки, что значительно увеличивает их функциональную значимость.
Эндорепродукция не приводит к увеличению клеток, а лишь повышается функциональная активность клеток.
Реакция клеток на повреждающие факторы.
Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной).
При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении различных структур проявляются различные изменения.
В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей.
При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными, необратимыми (патологическими).
Однако определить четкую грань между адаптивными и дезадаптивными изменениями не всегда возможно, так как приспособительные изменения могут перейти в патологические.
Поскольку объектом изучения гистологии являются клетки, ткани и органы здорового организма человека, то здесь будут рассмотрены, прежде всего, адаптивные изменения клеточных структур.
Изменения отмечаются как в строении ядра, так и цитоплазмы.
Изменения в ядре:
набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки;
расширение перинуклеарного пространства;
образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра его оболочки);
конденсация хроматина.
К патологическим изменениям ядра относят:
пикноз - сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина;
кариорексис - распад ядра на фрагменты;
кариолизис - растворение ядра.
Изменения в цитоплазме:
уплотнение, а затем набухание митохондрий;
дегрануляция зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли;
расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи;
набухание лизосом и активация их гидролаз;
увеличение числа аутофагосом;
в процессе митоза - распад веретена деления и развитие патологических митозов.
Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении.
Пограничное состояние между жизнью и смертью клетки называется паранекроз (Насонов).
После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные) изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается.
При развитии патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает.
Апоптоз – запрограммированная смерь клеток (подготовьте реферат).

Включения цитоплазмы клеток.
Включения – это органические химические вещества (белки, жиры, углеводы), синтезированные зрелой – дифференцированной функционирующей клеткой.
Качественный состав включений выявляют в цитоплазме клеток с помощью гистохимических реакции на белки (по Нисслю и др.) жиры ( судановыми красителями, осмиевой кислотой и др.) углеводы (шик реакция по Мак манусу и др.).
Количественный состав выявляют методом цитофотоспектрометрии (см. учебник).
В зависимости от фазы секреторного цикла (1. фаза поступления мономеров в цитоплазму, 2.фаза синтеза, 3.фаза стадия накопления, 4 фаза выведения), или функциональной активности, от возраста клетки, они могут выявляться в цитоплазме (положительная реакция) или отсутствовать (отрицательная реакция).
Включения классифицируют по трем признакам:
1.по химическому составу,
2.по функции (назначению),
3.по специфичности.
При характеристике того или иного включения необходимо использовать данные по всем трем признакам.
По химическому составу включения бывают: белки, углеводы, жиры. Органические вещества в аппарате Гольджи могут комлексироваться с неорганическими, формируя сложные комплексы. Например, включения гемоглобина (белок и железо) в эритроцитах.
По функции (назначению) включения подразделяются на несколько групп:
трофические (белки, жиры, углеводы – гликоген)
транспортные (пигмент гемоглобин)
защитные (пигмент меланин)
секреторные (гормоны, ферменты, желчь, пот, и др.)
экскреторные (мочевина, липофусцин)
По специфичности включения разделяются на две группы:
специфические
неспецифические.
Специфические включения характерны для данного вида клеток.
Они отражают нормальное течение ее жизнедеятельности и строения.
Пример: гликоген в гепатоцитах, жир в липоцитах, меланин – в пигментных клетках, гемоглобин в эритроцитах и др.
Неспецифические (нехарактерные) включения, выявленные в цитоплазме, свидетельствуют об изменении, как ультраструктуры так и функции клетки, т.е. о развитии патологического процесса.
Метод выявления включений в клетках тканей органов лежит в основе морфологической диагностики.