• Название:

    Тема 14 інформаційні біогеоценотичні функції гру...

  • Размер: 0.06 Мб
  • Формат: DOC
  • или



Тема 14. Інформаційні біогеоценотичні функції ґрунтів План

Сезонні зміни параметрів ґрунтових режимів як сигнал активізації або уповільнення біологічних процесів.
Ґрунт як регулятор чисельності, складу і структури біоценозів.
Зміна складу і властивостей ґрунту як пусковий механізм деяких сукцесій.
Ґрунт як пам'ять біогеоценозу. 1. Сезонні зміни параметрів ґрунтових режимів як сигнал активізації або уповільнення біологічних процесів

Ґрунтові режими (поживний, водний, тепловий, повітряний) протягом року зазнають значних сезонних змін.
Кількісні коливання їх параметрів служать сигналами активізації або уповільнення біологічних процесів.
Основним фактором, який регулює розвиток мікроорганізмів, рослин і тварин є сезонні зміни температури ґрунту.
Розглядаючи цю функцію слід знати, що вона визначається багатьма складовими: теплоємкістю і теплопровідністю ґрунту, запасами тепла (холоду), вологістю, температурою повітря, потоком радіації і променевбиранням (альбедо) ґрунту, інтенсивністю випромінювання тепла ґрунтом у нічний час тощо (В.Г. Чігір, 1978;

О.В. Макєєв, 1980 та інші).
Ці параметри значною мірою визначаються основними властивостями ґрунту.
Так, залежно від механічного складу теплоємкість ґрунту може відрізнятись у 5 разів, а залежно від вологості – у 15 разів (А.Ф. Чудновський, 1949).
Ґрунт у літню пору, як правило, холодніший повітря.
За даними А.І. Коровіна, його температура в зоні кореневої системи у період активної вегетації холодніше повітря на 2-50. На північ від 60-ої паралелі у найтепліший період літа температура ґрунту не піднімається вище 12-140 С.
У міру заглиблення в ґрунт його температура суттєво знижується.
Так на болотах встановлено такий хід температури: добові коливання чітко відбуваються на глибині 15-25 см; річні до глибини 3-3,5 м (Давидов, 1973).
Таким чином, температура ґрунту як фактор регуляції сезонних біологічних процесів має важливе значення для організмів, які населяють ґрунт на невеликій глибині. Мінімальні значення температури ґрунту для розвитку деяких культурних рослин наведені в табл.14.1.

Таблиця 14.1. Мінімальні значення температури ґрунту (0 С) для росту і розвитку деяких культурних рослин (за даними Степанова В.Н.)

Рослина
Фаза розвитку
Холодо-стійкість Поява сходів
Формування органів
Плодоно-шення вегетатив-них
репродук-
тивних
Коноплі
2-3
2-3
10-12
12-10
значна

Ярі зернові, горох
4-5
4-5
10-12
12-10
помітна

Льон-довгунець
5-6
5-6
10-12
12-10
середня

Гречка, соняшник
7-8
7-8
12-15
12-10
слабка

Кукурудза, просо
10-11
10-11
12-15
12-10
слабка

Сорго, квасоля
12-13
12-13
15-18
15-12
слабка

Рис, бавовник
14-15
14-15
18-20
15-12
відсутня
Температура ґрунту є сигналом не тільки початку або припинення сезонних циклів життєдіяльності організмів.
Крім цього, вона визначає інтенсивність ряду фізіологічних процесів.
Зокрема встановлено, що при пониженні температури ґрунту відбувається зниження інтенсивності транспірації, а при підвищенні – вона посилюється (Коровін, 1972).
Досліди показали, що прогрівання ґрунту вдень у зоні кореневої системи підвищує здатність рослин засвоювати воду і поживні речовини при низькій температурі приземного шару повітря.
При зниженні температури ґрунту падає інтенсивність фотосинтезу і дихання, причому у теплолюбивих рослин це падіння незначне, а у холодостійких дуже помітне.
Вологість ґрунту як екологічний фактор також відіграє суттєву роль у регулюванні сезонних змін активності живих організмів.
Так у районах з недостатнім зволоженням зміна фаз розвитку багатьох рослин у циклі їх розвитку визначається перш за все динамікою водного режиму ґрунту.
Прикладом цього є прискорений сезонний розвиток ефемерів і ефемероїдів в аридних ландшафтах, зумовлений коротким періодом забезпечення ґрунту вологою.
Розвиток яєць комах у ґрунті залежить від вологості. Наприклад, у саранчі він починається лише тоді, коли вологість ґрунту піднімається вище мертвого запасу.
Прикладом впливу річної динаміки поживного режиму ґрунтів на сезонні зміни у розвитку біоценозів може бути коливання чисельності мікроорганізмів залежно від надходження у ґрунт рослинного опаду.
Активізація мікробіологічної діяльності помітна в осінній сезон, коли у ґрунт надходить значна маса органічних решток.
У літній період мікроорганізми інтенсивно мінералізують гумусні сполуки внаслідок чого ґрунт збагачується на легкодоступні форми поживних елементів, що, в свою чергу, посилює ріст і розвиток рослин.
У ґрунтах степових та сухо степових регіонів відбувається значне коливання сольового режиму, що певним чином впливає на зміни складу та продуктивність фітоценозів. 2. Ґрунт як регулятор чисельності, складу і структури біоценозів

Основною формою прояву цієї функції є дія факторів ґрунту на формування конкретної консортивної структури біоценозів.
Багатьма вченими доведено, що у консортивних зв’язках різних організмів перша роль належить вищим рослинам, а просторове поширення цих рослин, і особливо їх кореневих систем, значною мірою визначається динамікою властивостей і режимів ґрунтів.
Так у межах будь-якого біоценозу до коренів різного виду рослин приурочені специфічні комплекси ґрунтових організмів: гриби мікоризи, ризосферні бактерії, фітофаги-нематоди, комахи та інші. Ця приуроченість до кореневих систем рослин ґрунтових організмів чітко проявляється в аридних умовах, де корені найбільш розвиваються на ділянках ґрунту з високим вмістом вологи.
Від цього залежить різноманітність поширення мікроорганізмів і тварин, що населяють ґрунт.
Крім того, встановлено зв'язок розселення безхребетних ґрунту з окремими його властивостями.
Так чисельність і диференціація хілопод, павуків, дощових червів залежить від маси лісової підстилки та степової повсті, а дротяників і молюсків – від реакції ґрунтового розчину.
Ґрунт регулює чисельність насіння, яке потрапляє щороку на його поверхню і тим самим впливає на склад біоценозів.
Насіння, що потрапляє у ґрунт проростає не все.
Це залежить від водного, повітряного, температурного і поживного режимів, від р Н ґрунтового розчину, вмісту токсичних речовин тощо.
Насіння багатьох видів рослин природної флори мають тривалий період спокою і ґрунт впливає на тривалість збереження життєздатності його зародка.
Так систематичний обробіток ґрунту (оранка, культивація, боронування тощо) прискорює проростання насіння деяких бур’янів, які мають тверду насінну шкірку.
При освоєнні цілинних земель і внесенні добрив суттєво змінюються всі режими ґрунту, що певною мірою відбивається на прояві функції, яку ми розглядаємо.
Так у дослідах Мішустіна і Перцевської (1954) в окультурених ґрунтах спостерігався інтенсивний розвиток термофільних мікроорганізмів.
Термофіли, як відомо, не характерні для природних середовищ з низькою та середньою температурою. Інтенсивний розвиток їх приурочений до субстратів з високою температурою.
Тому цілинні землі містять їх дуже мало.
В цих умовах термофіли зберігаються у латентному стані або розмножуються дуже слабко.
Після внесення у ґрунт органічних добрив (гній, компост, торф) температура середовища підвищується і розмноження цих мікроорганізмів збільшується.
У північних широтах, де у низькородючі ґрунти вносять високі дози органічних добрив, чисельність термофільних мікроорганізмів значно більша, ніж у ґрунтах південних широт.

3. Зміна складу і властивостей ґрунту як пусковий механізм деяких сукцесій

Ця функція проявляється у зміні біоценозів внаслідок зміни одного чи кількох факторів ґрунтоутворення, які викликають еволюційні зміни будови, складу і властивостей ґрунту.
Такі зміни відбуваються при засоленні ґрунту, при зниженні або піднятті рівня ґрунтових вод, при забрудненні ґрунтів викидами промислових підприємств, відходами тваринницьких ферм, продуктами хімічної промисловості і таке інше.
Так при заболочуванні ділянки хвойного лісу у тайгово-лісовій області відбувається послідовна заміна ялинового лісу сосново-сфагновим болотним комплексом (Нікітін, 1986).
В міру наростання заболочуваності ґрунту спостерігається закономірна зміна фітоценозів.
При цьому виявлено такий сукцесійний ряд: ялинник квасеницевий – ялинник чорничник – ялинник довгомохово-сфагновий – сосняк сфагновий – сфагнове болото з карликовою сосною.
При засоленні ґрунту у складі фітоценозу на цій ділянці збільшується кількість видів рослин-галофітів.
У природі виявлено й інші форми прояву цієї функції. Так академік М.С. Гіляров (1968) вказує на те, що ґрунтові фітофаги часто виступають як фактор, який зумовлює сукцесії рослинного покриву.
Він наводить приклад як у степу діяльність шкідників кореневих систем приводить до загибелі деяких рослин, а звільнену територію заселяють інші види цієї асоціації. У результаті має місце постійна зміна дрібних фітоценотичних комплексів в межах одного біогеоценозу.
Крім того, діяльність ґрунтових фітофагів може викликати сукцесії трав’янистих асоціацій в цілому.
Так знищення дернини злаків на луках в зоні соснових лісів личинками деяких комах зумовлює розростання мохового покриву і навіть заболочування ділянки (М.Р. Якушев, 1941).

4. Ґрунт як пам’ять біогеоценозу

У спеціальній літературі з екології функцію пам’яті розглядають як фундаментальну інформаційну функцію.
Для пояснення цієї функції висунуто кілька концепцій.
Д.І.Берманд та С.С.Трофілов (1974) сприймають ґрунт як пам'ять, в якій зафіксована програма функціонування біоценозів, які перебувають у безпосередньому зв’язку з цим ґрунтом.
Вони вважають, що властивості ґрунту і процеси, що відбуваються у ньому є механізмом, який виник у результаті адаптації біоценозів до навколишнього середовища.
В.О.Таргульян і І.О.Соколов (1976) висунули концепцію про двоєдину природу ґрунту.
Згідно цієї концепції ґрунт розглядається як ґрунт-пам'ять і ґрунт-момент.
Ґрунт-пам'ять це комплекс стабільних ознак і властивостей, які виникли в ході всієї історії його розвитку, а ґрунт-момент – сукупність мінливих процесів і властивостей ґрунту в момент проведення спостереження або досліду.
У працях цих авторів відзначено, що з усіх компонентів ландшафту ґрунт має найбільш виражену здатність відображати фактори географічного середовища.
У своєму генетичному профілі ґрунт записує і зберігає найбільшу кількість інформації. Ця здатність зумовлена двоєдиною природою ґрунту.
У процесі історичного розвитку ґрунт-пам'ять накопичує і зберігає інформацію тривалих відрізків розвитку органічного світу. Ґрунт-момент відображає швидкі зміни, які відбуваються у природному середовищі.
Аналіз, проведений Таргульяном і Соколовим (1978) показав, що різноманітні властивості і компоненти ґрунту відображають фактори і процеси ґрунтоутворення з різною швидкістю.
Тому для зручності пояснення цього відображення Д.Л.Арманд і В.О.Таргульян (1974) ввели поняття характерний час, під яким розуміють час, необхідний для того, щоб даний природний об’єкт і його складові (наприклад профіль ґрунту і його генетичні горизонти) з одного боку, і фактори ґрунтоутворення з другого боку, досягли динамічної рівноваги.
Характерний час ґрунтового профілю є іншим, ніж час його окремих горизонтів.
Так, на формування профілю зрілого ґрунту потрібно сотні, тисячі і десятки тисяч років, а для утворення окремих його горизонтів, властивостей, складових частин – значно менше.
Наприклад, для утворення нульового горизонту (А0 лісова підстилка), сольових горизонтів потрібно кілька років, десятки років.
Характерний час у вологості і температури ґрунту може становити кілька годин або добу; у ґрунтових розчинів – кілька діб, кілька місяців; у ґрунтового вбирного комплексу – кілька місяців, кілька років.
В геологічній історії нашої планети відомі численні зміни факторів природного середовища.
Ці зміни зумовлювали еволюційні зміни ґрунтів тих часів, що, в свою чергу, приводило до втрати вже набутої інформації і накопичення нової. 222 222